LA RESPIRAZIONE CELLULARE

La funzione fondamentale della respirazione cellulare è quella di generare molecole di ATP necessarie al
lavoro cellulare e ad ogni genere di attività del corpo umano. Durante questo processo esoergonico, gli atomi
delle molecole dei reagenti (glucosio ed ossigeno) si ridistribuiscono a formare i prodotti CO2 e H2O e l’energia
chimica contenuta nei legami del glucosio viene trasferita ed immagazzinata nei legami dell’ATP. Durante la
respirazione cellulare, gli elettroni vengono trasferiti all’ossigeno mano a mano che i legami tra gli atomi di C
e H della molecola glucosio si spezzano. L’O è molto elettronegativo, cioè attrae con forza gli elettroni di altri
elementi, e quando gli elettroni si spostano sull’ossigeno perdono energia potenziale in piccole quantità
immagazzinabili nei legami chimici dell’ATP. Segue che, il glucosio viene convertito in diossido di carbonio
(CO2), perdendo atomi di idrogeno e l’ossigeno acquista atomi di idrogeno formando molecole d’acqua.

C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + ATP

Una reazione chimica che comporta il trasferimento di elettroni da una molecola all’altra è detta
ossidoriduzione o reazione redox. In questo tipo di reazione, la perdita di elettroni da parte di una sostanza
è indicata come ossidazione, mentre l’acquisto di elettroni da parte di un’altra sostanza è detto riduzione.
Poiché un trasferimento di elettroni richiede la contemporanea presenza di un donatore e di un accettatore
di elettroni, l’ossidazione e la riduzione sono sempre abbinate. Nella respirazione cellulare, il glucosio perde
elettroni e si ossida, mentre l’O acquista elettroni e si riduce. Quando gli elettroni passano da molecole più
ricche di energia potenziale ad altre con meno energia, una parte dell’energia viene liberata.

Nel processo di ossidazione del glucosio sono coinvolte due molecole di fondamentale importanza: l’enzima
deidrogenasi e il coenzima NAD+. Il primo è l’enzima responsabile dell’ossidazione delle molecole organiche;
il secondo è una molecola che viene utilizzata per trasferire gli elettroni da una molecola all’altra nelle
reazioni redox. La deidrogenasi separa 2 atomi di H dalla molecola iniziale e, allo stesso tempo, il NAD +
acquisisce i 2 elettroni: uno neutralizza la carica positiva del coenzima, che si riduce a NADH, l’altro (H+) si
libera nel citoplasma durante il processo. Importante è anche il coenzima FAD, in grado di acquistare 2
elettroni e 2 protoni riducendosi a FADH2.

La respirazione cellulare include una sequenza continua di reazioni nella quale si possono distinguere 3 tappe
principali. Nei procarioti, che utilizzano la respirazione aerobica, questi passaggi avvengono nel citoplasma e
la catena di trasporto degli elettroni è incorporata nella membrana plasmatica. Negli eucarioti, invece, i
diversi stadi della respirazione cellulare si svolgono in siti differenti della cellula. Il mitocondrio svolge un
ruolo essenziale perché possa verificarsi la respirazione cellulare ed è infatti presente in tutte le cellule
eucariotiche.

Il primo stadio della respirazione cellulare è la glicolisi, un processo anaerobico (non richiede O), in cui una
singola molecola di glucosio a 6 C, viene scissa in 2 molecole di piruvato a 3 C. La glicolisi comprende 9 reazioni
chimiche diverse, ciascuna catalizzata dal proprio enzima. Mentre hanno luogo queste reazioni, la cellula
riduce 2 NAD+ (formando 2 NADH) e sintetizza 2 ATP. Le molecole di ATP generate durante la glicolisi sono
prodotte grazie a un meccanismo chiamato fosforilazione a livello del substrato. I composti che si formano
nel passaggio dal reagente iniziale (il glucosio) al prodotto finale (il piruvato) sono detti prodotti intermedi.

- Fase 1-3: il glucosio e un prodotto intermedio acquistano energia utilizzando l’ATP;

- Fase 4: un prodotto intermedio a 6 C si scinde in due 3 C;
- Fase 5-9: un reazione redox produce 2NADH e 4ATP per ogni molecola di glucosio;
Il prodotto finale della glicolisi (il piruvato) deve passare dal citoplasma ai mitocondri per prendere parte al
ciclo di Krebs, nel mitocondrio. Ma, prima di prenderne parte, il piruvato subisce alcune importanti
modificazioni chimiche preliminari:

- Un gruppo carbossilico (-COO-) viene rimosso e liberato come CO2;

- Il rimanente composto a 2 atomi di C viene ossidato, mentre un NAD+ è ridotto a NADH;
- Il coenzima A si lega con la molecola a 2 atomi di C per formare una molecola di acetil-CoA.

In seguito, gli enzimi rimuovono il CoA dall’acetil-CoA e il gruppo acetile si unisce a una molecola con 4 C
(ossalacetato) formando una nuova molecola a 6 C, il citrato. Questo prende parte ad una serie di reazioni
redox, dove 2 C si liberano in forma di diossido di carbonio e, mediante la fosforilazione a livello del substrato,
una molecola di ATP viene sintetizzata a partire dall’ADP. In questo modo viene generata una molecola a 4
C, il succinato, che viene trasformata in ossalacetato, mentre reazioni redox riducono il FAD a FADH2 e il
NAD+ a NADH, chiudendo il ciclo. Rispetto alla glicolisi, il ciclo di Krebs ha un rendimento molto maggiore in
termini di energia: 2 ATP, 6 NADH e 2 FADH contro i 2 ATP e 2 NADH della glicolisi.

Nella fosforilazione ossidativa il NADH e il FADH2, cedono i proprio elettroni alle molecole trasportatrici.
Ciascuno O accetta 2 elettroni dalla catena di trasporto e 2 ioni H+ dalla soluzione circostante per formare
H2O, uno dei prodotti finali della respirazione cellulare. I trasportatori, situati in 4 principali complessi
enzimatici, si legano agli elettroni e poi li liberano nel corso di reazioni redox, facendoli discendere lungo la
scala energetica. La chemiosmosi è il processo che unisce la catena di trasporto degli elettroni alle reazioni
che generano ATP. Tre complessi proteici, inclusi nella membrana mitocondriale, utilizzano l’energia liberata
dai trasferimenti di elettroni, per trasportare attivamente ioni H+ contro gradiente (ovvero da una regione in
cui la loro concentrazione è minore a un’altra in cui è maggiore), determinando l’accumulo di energia
potenziale. L'enzima ATP sintetasi, utilizza l’energia potenziale per generare ATP.

FERMENTAZIONE

Molti microrganismi, per soddisfare le proprie esigenze energetiche, utilizzano le molecole di ATP ottenute
mediante la fermentazione, un processo anaerobico che produce ATP mediante la glicolisi. Il rendimento
netto è di 2 ATP contro i 38 ATP della respirazione cellulare, ma è comunque sufficiente, per esempio, per
mantenere la contrazione muscolare per un breve periodo di tempo. La fermentazione però non si limita solo
alla glicolisi, infatti, per convertire NADH in NAD+, esistono due possibili vie anaerobiche:

- Mediante la fermentazione lattica, il NADH viene ossidato a NAD+, mentre il piruvato è ridotto a
lattato. Questo si forma nelle cellule muscolari durante un esercizio fisico intenso e viene trasportato
dal sangue al fegato, dove è riconvertito in piruvato. Dopo uno sforzo prolungato respiriamo
affannosamente per assicurare un maggiore apporto di O e permettere alle cellule muscolari di
compiere la respirazione aerobica riconvertendo il lattato in piruvato;
- I lieviti e alcuni tipi di batteri attuano la fermentazione alcolica. Il NADH viene riconvertito in NAD+,
mentre il piruvato viene trasformato in CO2 e etanolo. Il diossido di carbonio, infatti, si libera sotto
forma di bollicine di gas dalla birra o, durante la panificazione, le bollicine di CO2, fanno lievitare il
pane. L’etanolo è una molecola a 2 C, che si forma come prodotto di scarto durante la fermentazione
alcolica e viene scartata mediante diffusione.

I lieviti e molti batteri sono detto organismi aerobici facoltativi, in quanto possono produrre ATP sia mediante
la fermentazione, sia mediante la fosforilazione ossidativa, a seconda che si trovino in un ambiente aerobico
o anaerobico. Gli anaerobi obbligati, invece, necessitano di condizioni anaerobiche e sono avvelenati dall’O.