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Reazione di ossidazione
C6H12O6 +6H2O => 6 CO2 + 6 H2O + 686 Kcal/mole
Il glucosio reagisce direttamente con lossigeno ossidandosi per formare CO2 e H2O Tale reazione fortemente esoergonica e libera circa 686 Kcal per mole (1 mole di glucosio = 180 g.) Lossidazione del glucosio rappresenta la principale reazione catabolica degli organismi e serve per fornire energia utile (principalmente ATP) per compiere le molteplici attivit dei viventi.
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100
Energia
Alla fine del percorso le due palline hanno liberato la stessa quantit di energia ma hanno subito effetti diversi
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Glicolisi
Aerobi
Anaerobi
Respirazione
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Fermentazione
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Glicolisi
La glicolisi consiste in una serie di reazioni chimiche consecutive ( 11) che avvengono nel citoplasma delle cellule di tutti gli organismi Ogni singola reazione catalizzata da uno specifico enzima Nella glicolisi non necessario ossigeno Le fasi fondamentali sono 3: attivazione, ossidazione, e fosforilazione dellADP
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Attivazione
Consiste in alcune reazioni nelle quali il glucosio reagisce con 2 molecole di ATP e viene trasformato in fruttosio e fosforilato
Glucosio + 2 ATP P P P C C ATP C C C P P P C Fruttosio 1,6 difosfato + 2 ADP
In questa fase il fruttosio viene ossidato dal NAD+, in presenza di acido ortofosforico, con formazione di glicerato difosfato
P
Ossidazione
C C C C C
PP NAD+ H PP NADH P
Fosforilazione
Nelle ultime tappe le due molecole di glicerato difosfato cedono i loro fosfori a 4 molecole di ADP formando 4 ATP e 2 acidi piruvici
P P P C C C 2 Acidi piruvici P P P C C C P P P
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P P
Prodotti
2 Acidi Piruvici
2 ATP 2 NAD+
2 H3PO4 4 ADP
2 ADP 2 NADH + H+
4 ATP
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Bilancio energetico
Poich ciascun ATP ha un valore energetico pari a circa 10.000 calorie/mole durante la glicolisi solo 20.000 calorie, delle 686.000 calorie/mole disponibili, sono state convertite in ATP con un rendimento molto basso: 3% Lenergia rimanente stata in parte dispersa sotto forma di calore ma, la maggior quantit, ancora contenuta negli acidi piruvici.
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Fermentazioni
Negli organismi anaerobi la glicolisi produce grandi quantit di NADH e H+ che si accumulano e vanno riossidati In assenza di ossigeno lo stesso acido piruvico che funge da ossidante, attraverso tipi diversi di reazioni chimiche dette fermentazioni, per ottenere NAD+ Esistono sostanzialmente 2 tipi di fermentazioni: lattica e alcolica Durante le fermentazioni non si ottiene energia utile per la cellula
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Fermentazione lattica
Nella fermentazione lattica i NADH + H+ reagiscono con una molecola di acido piruvico per formare NAD+ e acido lattico Lacido lattico rappresenta una sostanza di rifiuto che viene espulsa Durante la fermentazione non si ottiene energia utilie La fermentazione lattica ha lo scopo di produrre il NAD+ necessario per continuare la glicolisi
OH
OH
C O H C H H
NADH H+
H C OH H C H H
Acido lattico
NAD+
Acido piruvico
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Fermentazione alcolica
Nella fermentazione alcolica i NADH + H+ reagiscono con una molecola di acido piruvico per formare NAD+ anidride carbonica e alcol etilico Lalcol etilico e la CO2 rappresentano sostanze di rifiuto che vengono espulse Durante la fermentazione non si ottiene energia utile La fermentazione alcolica ha lo scopo di produrre il NAD+ necessario per continuare la glicolisi
OH
H H C OH H C H H
Alcol etilico
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O=C=O
Anidride carbonica
C O NADH H+ H C H H
Acido piruvico
NAD+
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2 A. piruvico
O
1 GLUCOSIO
OH
GLICOLISI
C O H C H H
OH
H C OH H C H H
2 A. lattico
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2 A. piruvico
O
1 GLUCOSIO
OH
GLICOLISI
C O H C H H
H H C OH H C H H
2 alcol etilico e 2 CO2
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O=C=O
Respirazione cellulare
La presenza di O2 permette agli organismi aerobi di completare lossidazione degli acidi piruvici e ricavare ulteriori molecole di ATP attraverso tre fasi:
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RESPIRAZIONE CELLULARE
Attivazione
Ciclo di Krebs
Catena respiratoria
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Attivazione
Lacido piruvico viene ossidato attraverso una serie di reazioni in cui coinvolto il NAD+ e il Coenzima A (CoA) L cido piruvico perde un carbonio liberando CO2 I due carboni rimanenti si legano al CoA che li trasferisce nella matrice mitocondriale
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Reazioni dellattivazione
H H C C C H O
A. piruvico
OH
H
O
CoA
NAD+
Coenzima A
H H C C H O
CoA
O=C=O
NADH H+
Acetil-CoA
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CoA
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Ciclo di Krebs
Avviene nella matrice mitondriale interna Consiste in un ciclo di reazioni durante le quali vengono ossidati i due carboni portati dall AcetilCoA Lossidazione operata da NAD+ e FAD (un nucleotide simile al NAD+) Al termine si riforma lacido ossalacetico che legando i 2 carboni dellAcetil CoA riprende un nuovo ciclo
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A. Malico
A. -chetoglutarico
A. Succinico
CO2
CO2
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CoA
C C C C
A. Ossalacetico A.Citrico
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Alla fine rimane una molecola di acido ossalacetico che inizia un nuovo ciclo
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CoA
KREBS
CO2
AcetilCoA
NADH NAD+
ATP ADP
NAD+
P
NADH
FADH2 FAD
NAD+ NADH
CO2
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2 NADH +2 H+
Glicolisi
Attivazione
2 CO2
AcetilCoA
2 ATP
Krebs
6 CO2
Totale
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Catena Respiratoria
Lossidazione dei NADH e dei FADH2 avviene tramite 4 complessi enzimatici, posti sulle membrane delle creste mitocondriali, che trasferiscono gli elettroni allossigeno Il passaggio degli elettroni accoppiato al trasferimento di ioni H+ nello spazio intermembrana dei mitocondri con creazione di un gradiente protonico Il gradiente protonico utilizzato per produrre ATP mediante lenzima ATP sintasi
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Struttura mitocondriale
Membrana interna Spazio intermembrana
Catena respiratoria
ATP sintasi
Matrice
Membrana esterna
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Creste mitocondriali
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IV H+ O
III
II
H+ e e
H+ H+ H+ H+
H+
NAD
H+ Matrice interna
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Formazione di ATP
Spazio intermembrana H+ H+ H+
H+
H+ H+
IV
III
II
P P P P P P
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Bilancio energetico
Dalla completa ossidazione del glucosio la cellula ha ottenuto 4 ATP, 10 NADH H+, 2 FADH2 Lossidazione dei NADH fornisce circa 30 ATP Lossidazione dei FADH2 fornisce circa 4 ATP In totale la cellula pu ricavare quindi 38 ATP per ogni molecola di glucosio In condizioni standard per formare 1 ATP occorrono circa 10.000 calorie, pertanto la cellula ha convertito circa (38 X 10.000) 380.000 calorie in ATP
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Rendimento
380.000 (calorie di 38 moli di ATP)
X 100 = 55 % 686.000 (calorie di una mole di glucosio)
In condizioni ottimali la cellula riesce a convertire oltre il 50% dellenergia potenziale in energia utile, pi di qualsiasi macchina progettata dalluomo ( max 30%). Lenergia rimanente dispersa sottoforma di calore.
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Catabolismo
Non solo il glucosio ma anche altri monosaccaridi, polisaccaridi, proteine e grassi vengono ossidati per ottenere ATP Molti di questi cataboliti usano parte delle reazioni tipiche dellossidazione del glucosio come il ciclo di Krebs
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Catabolismo ossidativo
Proteine Polisaccaridi Glucosio Grassi
Aminoacidi
A. Grassi e glicerolo
a. Piruvico AcetilCoA
H2O
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