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Ossidazione del glucosio

Vie metaboliche alluso del glucosio

Prof. Gianni Caniato

Reazione di ossidazione
C6H12O6 +6H2O => 6 CO2 + 6 H2O + 686 Kcal/mole

Il glucosio reagisce direttamente con lossigeno ossidandosi per formare CO2 e H2O Tale reazione fortemente esoergonica e libera circa 686 Kcal per mole (1 mole di glucosio = 180 g.) Lossidazione del glucosio rappresenta la principale reazione catabolica degli organismi e serve per fornire energia utile (principalmente ATP) per compiere le molteplici attivit dei viventi.
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Ossidazione mediante tappe


La reazione, negli organismi, viene suddivisa in tante tappe durante le quali lenergia viene liberata gradatamente in modo da non danneggiare le cellule Al termine del percorso lenergia liberata sempre la stessa come pure i prodotti finali

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Energia

Alla fine del percorso le due palline hanno liberato la stessa quantit di energia ma hanno subito effetti diversi

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Tappe dellossidazione del glucosio


Lossidazione del glucosio inizia in tutti gli organismi con una prima serie di reazioni dette glicolisi, quindi prosegue con modalit diverse negli organismi aerobi ed anaerobi secondo lo schema:
Eucarioti procarioti

Glicolisi

Aerobi

Anaerobi

Respirazione
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Fermentazione
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Glicolisi
La glicolisi consiste in una serie di reazioni chimiche consecutive ( 11) che avvengono nel citoplasma delle cellule di tutti gli organismi Ogni singola reazione catalizzata da uno specifico enzima Nella glicolisi non necessario ossigeno Le fasi fondamentali sono 3: attivazione, ossidazione, e fosforilazione dellADP
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Attivazione
Consiste in alcune reazioni nelle quali il glucosio reagisce con 2 molecole di ATP e viene trasformato in fruttosio e fosforilato
Glucosio + 2 ATP P P P C C ATP C C C P P P C Fruttosio 1,6 difosfato + 2 ADP

Glucosio Fruttosio 1-6 difosfato

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In questa fase il fruttosio viene ossidato dal NAD+, in presenza di acido ortofosforico, con formazione di glicerato difosfato
P

Ossidazione

C C C C C

PP NAD+ H PP NADH P

Fruttosio1,6 difosfato + 2NAD+ +2H3PO4

2 1,3-Difosfoglicerato + 2NADH + 2H+ P

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Fosforilazione
Nelle ultime tappe le due molecole di glicerato difosfato cedono i loro fosfori a 4 molecole di ADP formando 4 ATP e 2 acidi piruvici
P P P C C C 2 Acidi piruvici P P P C C C P P P
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P P

Bilancio della glicolisi


Reagenti
Glucosio

Prodotti
2 Acidi Piruvici

2 ATP 2 NAD+
2 H3PO4 4 ADP

2 ADP 2 NADH + H+

4 ATP

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Guadagno della glicolisi


Dallossidazione del glucosio la cellula ha ottenuto 4 ATP, 2 molecole di acido piruvico e 2 NADH + 2 H+ Il guadagno finale di soli 2 ATP poich precedentemente erano stati spesi 2 ATP per lattivazione

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Bilancio energetico
Poich ciascun ATP ha un valore energetico pari a circa 10.000 calorie/mole durante la glicolisi solo 20.000 calorie, delle 686.000 calorie/mole disponibili, sono state convertite in ATP con un rendimento molto basso: 3% Lenergia rimanente stata in parte dispersa sotto forma di calore ma, la maggior quantit, ancora contenuta negli acidi piruvici.

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Fermentazioni
Negli organismi anaerobi la glicolisi produce grandi quantit di NADH e H+ che si accumulano e vanno riossidati In assenza di ossigeno lo stesso acido piruvico che funge da ossidante, attraverso tipi diversi di reazioni chimiche dette fermentazioni, per ottenere NAD+ Esistono sostanzialmente 2 tipi di fermentazioni: lattica e alcolica Durante le fermentazioni non si ottiene energia utile per la cellula

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Fermentazione lattica
Nella fermentazione lattica i NADH + H+ reagiscono con una molecola di acido piruvico per formare NAD+ e acido lattico Lacido lattico rappresenta una sostanza di rifiuto che viene espulsa Durante la fermentazione non si ottiene energia utilie La fermentazione lattica ha lo scopo di produrre il NAD+ necessario per continuare la glicolisi

OH

OH

C O H C H H

NADH H+

H C OH H C H H
Acido lattico

NAD+

Acido piruvico

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Fermentazione alcolica
Nella fermentazione alcolica i NADH + H+ reagiscono con una molecola di acido piruvico per formare NAD+ anidride carbonica e alcol etilico Lalcol etilico e la CO2 rappresentano sostanze di rifiuto che vengono espulse Durante la fermentazione non si ottiene energia utile La fermentazione alcolica ha lo scopo di produrre il NAD+ necessario per continuare la glicolisi

OH

H H C OH H C H H
Alcol etilico
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O=C=O
Anidride carbonica

C O NADH H+ H C H H
Acido piruvico

NAD+

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2 A. piruvico

O
1 GLUCOSIO

OH

GLICOLISI

C O H C H H

2 NAD+ 2 NADH + 2 H+ FERMENTAZIONE

Schema fermentazione lattica


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OH

H C OH H C H H
2 A. lattico
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2 A. piruvico

O
1 GLUCOSIO

OH

GLICOLISI

C O H C H H

2 NAD+ 2 NADH + 2 H+ FERMENTAZIONE

Schema fermentazione alcolica


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H H C OH H C H H
2 alcol etilico e 2 CO2
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O=C=O

Respirazione cellulare
La presenza di O2 permette agli organismi aerobi di completare lossidazione degli acidi piruvici e ricavare ulteriori molecole di ATP attraverso tre fasi:
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RESPIRAZIONE CELLULARE

Attivazione

Ciclo di Krebs

Catena respiratoria

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Attivazione
Lacido piruvico viene ossidato attraverso una serie di reazioni in cui coinvolto il NAD+ e il Coenzima A (CoA) L cido piruvico perde un carbonio liberando CO2 I due carboni rimanenti si legano al CoA che li trasferisce nella matrice mitocondriale
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Reazioni dellattivazione
H H C C C H O
A. piruvico

OH

H
O

CoA

NAD+

Coenzima A

H H C C H O

CoA

O=C=O

NADH H+

Acetil-CoA
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Trasferimento nei mitocondri


LacetilCoA prodotto nel citoplasma viene trasferito nella matrice mitocondriale dove d inizio al ciclo di Krebs
C C

CoA

C C C C Acido Ossalacetico Acido Citrico

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Trasferimento del gruppo Acetilico


Una volta giunto nella matrice mitocondriale lAcetilCoA scarica il gruppo acetile (2 carboni) sullacido ossalacetico (4 carboni) dando origine allacido Citrico (6 carboni ) Il CoA torna quindi nel citoplasma dove pu iniziare un nuovo ciclo di attivazione Lacido citrico va incontro ad una serie di reazioni chimiche di ossidazione che costituiscono il Ciclo di Krebs
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Ciclo di Krebs
Avviene nella matrice mitondriale interna Consiste in un ciclo di reazioni durante le quali vengono ossidati i due carboni portati dall AcetilCoA Lossidazione operata da NAD+ e FAD (un nucleotide simile al NAD+) Al termine si riforma lacido ossalacetico che legando i 2 carboni dellAcetil CoA riprende un nuovo ciclo
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Le reazioni del ciclo di Krebs


AcetilCoA CoA
A. Ossalacetico
A. Citrico

A. Malico

A. -chetoglutarico

A. Succinico

CO2

CO2

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Formazione dellacido citrico


Nella prima reazione del ciclo 2 carboni dell AcetilCoA vengono trasferiti sulacido ossalacetico per formare lacido citico
C C

CoA

C C C C

A. Ossalacetico A.Citrico
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Ossidazione dellacido citrico


Lacido citrico viene ossidato ad opera di NAD+ e FAD Durante lossidazione si formano
2 molecole di CO2 3 NADH e 3 H+ 1 FADH2 1 ATP

Alla fine rimane una molecola di acido ossalacetico che inizia un nuovo ciclo
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CoA

KREBS
CO2

AcetilCoA

NADH NAD+

ATP ADP

NAD+

P
NADH

FADH2 FAD

NAD+ NADH

CO2
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Bilancio ossidazione del glucosio


Dalla completa ossidazione di una molecola di glucosio si sono ottenuti:

2 NADH +2 H+

Glicolisi

2ATP 2 A. Piruvici 2 NADH +2 H+

Attivazione

2 CO2
AcetilCoA

2 ATP

Krebs

6 NADH + 6 H+ 2 FADH2 4 CO2

6 CO2

Totale

4 ATP 10 NADH + 10 H+ 2 FADH2

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NAD & FAD


Dalla ossidazione del glucosio la cellula ha ottenuto una grande quantit di NADH H+ e FADH2 ma poco ATP I NADH ed i FADH2 hanno per accumulato la maggior parte dellenergia chimica del glucosio Per convertire tale energia in ATP i NADH ed i FADH2 vengono ossidati dallO2 nella catena respiratoria
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Catena Respiratoria
Lossidazione dei NADH e dei FADH2 avviene tramite 4 complessi enzimatici, posti sulle membrane delle creste mitocondriali, che trasferiscono gli elettroni allossigeno Il passaggio degli elettroni accoppiato al trasferimento di ioni H+ nello spazio intermembrana dei mitocondri con creazione di un gradiente protonico Il gradiente protonico utilizzato per produrre ATP mediante lenzima ATP sintasi
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Struttura mitocondriale
Membrana interna Spazio intermembrana

Catena respiratoria

ATP sintasi

Matrice

Membrana esterna
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Creste mitocondriali
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Trasferimento degli elettroni


Spazio intermembrana Catena respiratoria

Complesso IV Complesso III Complesso II Complesso I

IV H+ O

III

II

H+ e e
H+ H+ H+ H+

H+

NAD

H+ Matrice interna
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Catena respiratoria: trasferimento elettroni


I NADH si ossidano cedendo 2 elettroni al Complesso I della catena respiratoria Gli elettroni vengono trasferiti ai Complessi II, III e IV Il trasferimento degli elettroni permette il pompaggio di 6 ioni H+ nello spazio intermembrana Alla fine gli elettroni sono trasferiti allOssigeno che acquista due ioni H+ per trasformarsi in una molecola di H2O Il processo ha creato un gradiente di H+ tra la matrice e lo spazio intermembrana del mitocondrio+

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Formazione di ATP
Spazio intermembrana H+ H+ H+

H+
H+ H+

IV

III

II

ATP sintasi P P P Matrice interna

P P P P P P

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Catena Respiratoria: sintesi dellATP


Il gradiente protonico, creato al passaggio degli elettroni, sfruttato dallenzima ATP sintasi per produrre ATP In media ogni NADH ossidato fornisce circa 3ATP Ogni FADH2 ossidato fornisce circa 2 ATP

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Bilancio energetico
Dalla completa ossidazione del glucosio la cellula ha ottenuto 4 ATP, 10 NADH H+, 2 FADH2 Lossidazione dei NADH fornisce circa 30 ATP Lossidazione dei FADH2 fornisce circa 4 ATP In totale la cellula pu ricavare quindi 38 ATP per ogni molecola di glucosio In condizioni standard per formare 1 ATP occorrono circa 10.000 calorie, pertanto la cellula ha convertito circa (38 X 10.000) 380.000 calorie in ATP
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Rendimento
380.000 (calorie di 38 moli di ATP)
X 100 = 55 % 686.000 (calorie di una mole di glucosio)
In condizioni ottimali la cellula riesce a convertire oltre il 50% dellenergia potenziale in energia utile, pi di qualsiasi macchina progettata dalluomo ( max 30%). Lenergia rimanente dispersa sottoforma di calore.
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Catabolismo
Non solo il glucosio ma anche altri monosaccaridi, polisaccaridi, proteine e grassi vengono ossidati per ottenere ATP Molti di questi cataboliti usano parte delle reazioni tipiche dellossidazione del glucosio come il ciclo di Krebs

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Catabolismo ossidativo
Proteine Polisaccaridi Glucosio Grassi

Aminoacidi

A. Grassi e glicerolo

a. Piruvico AcetilCoA

CO2 NH3 Ciclo di Krebs

H2O
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