Ciclo dell’azoto

Essendo il gas più abbondante sulla Terra é presente in una forma chimicamente molto stabile.
cioè un composto che difficilmente reagisce con l'ambiente circostante:
Esso un gas inerte, cioè dunque é un gas molto poco reattivo,

Non essendo immediatamente assimilabile per la maggior parte dei viventi l'azoto deve essere
necessariamente convertito in forme utilizzabili chimicamente, secondo i processi di
azotofissazione, ammonificazione, nitrificazione, denitrificazione.

Azotofissazione
L'azotofissazione è un processo riduttivo
con cui l'azoto molecolare (N2) presente nell'atmosfera viene trasformato in ammoniaca NH3)
grazie all’azione Di alcuni batteri, azotofissatori come quelli dei genere Rhizobium che vivono in
simbiosi con alcune piante leguminose. fagioli, ceci e lenticchie

Un'altra fonte di ammoniaca per il suolo deriva dal processo detto ammonificazione

Ammonizzazione

(((((L’ammonizzazione è il processo con il quale l’azoto organico è convertito in azoto

ammoniacale)))))’

. Il processo di ammonizzazione può avvenire sia in condizioni di aerobiosi che di anaerobiosi

grazie all’azione di microrganismi in particolari batteri decompositori e funghi che, degradando le
sostanze organiche presenti nel suolo e portando alla formazione di ammoniaca riassimilabile dalle
piante.

Col il processo di ammonificazione l'azoto divenuto ammoniaca nella fase precedente acquista un
protone e diventa ione ammonio (NH4+).

Nitrificazione
Successivamente con la nitrificazione
Grazie all opera di Due tipi di batteri chemioautotrofi.Che in maniera sequenziale andranno a
trasformare lo ione ammonio in nitrito(NO2) e successivamente in nitrato (NO3).
Ovvero I batteri nitrosanti ossidano l’ammonio a nitrito….. E i batteri nitricanti ossidano in nitrito
in nitrato

Il nitrato (NO3) è la forma maggiormente biodisponibile per le piante che, assorbendolo a livello
radicale, sono una preziosa fonte di nutrienti per le piante.
Denitrificazione

La denitrificazione consiste nella riduzione dei nitrati ad azoto molecolare che ritorna in atmosfera
chiudendo il ciclo dell'azoto.

Grazie all’azione di organismi come lo Pseudomonas sono in grado di effettuare una respirazione
anaerobica cioè in assenza di ossigeno (dove, detto tecnicamente, utilizzando come accettore di
elettroni il nitrato anziché l’ossigeno portando alla formazione di azoto bimolecolare).
Simbiosi Rizhobium leguminose

Si tratta di batteri azoto fissatori simbiotici cioè in grado di trasformare l'azoto atmosferico in una
forma facilmente assimilabile per le piante, come ammoniaca che entra facilmente in equilibrio
chimico con lo ione ammonio, ma per fare ciò questi batteri hanno necessariamente bisogno di
colonizzare un ospite poiché da soli non sono in grado di effettuare l’azotofissazione.
l genere Rhizobium istaurano simbiosi con con leguminose

II 90% circa delle leguminose può stabilire nelle sue radici associazioni simbiotiche con batteri
aerobi appartenenti al genere Rhizobium , indicati come rizomi.

Instaurazione simbiosi

Si tratta una Simbiosi specie-specifica che si attiva in seguito a segnali molecolari,

parte nel momento in cui si sviluppa il tessuto di infezione che è il nodulo radicale sede in cui
avverrà la simbiosi.

I batteri che vivono liberi… vengono attirati grazie alla secrezione da parte delle radici di
flavonoidi e betadine,

il batterio stimola la produzione del

primordio del nodulo dei peli radicali
in seguito viene inglobato

e comincia ad infettare il pelo radicale che successivamente diventa Filamneto d’infezione

il quale poi si allungherà
Fino al raggiungimento delle cellule corticali,
dopodiché rilascia vescicole contenenti il batterio.
A questo punto i batteri cessano rapidamente di dividersi e passano allo stadio di Batteroide
attivando l’azoto fissazione, andando a ridurre l’N2 in NH3 protonato a NH4

Glicolisi

È quel processo di degradazione degli zuccheri esosi che subiscono eventi ossidativi e che portano
alla produzione finale di piruvato.

Avviene in 10 step più precisamente:

• le prime 5 sono le tappe di investimento energetico in quanto comporta una spesa di 2
ATP (fase preparatoria);
• le successive 5 sono le tappe di recupero energetico in quanto vi sarà una produzione di 4
ATP cioè ne otteniamo di più rispetto a quanto ne è stato consumato in precedenza (fase di
recupero).
Il guadagno netto della Glicolisi è quindi di 2 molecole di ATP e 2NADH per ogni molecola di
glucosio ossidata.

In quanto effettivamente nella fase di recupero ho guadagnato quattro ATP ma di fatto nei
precedenti cinque step vale a dire nella fase di investimento ne ho sprecate due e quindi al netto ne
ho guadagnate due
Glicolisi - fase di investimento:

1) La molecola di glucosio viene fosforilata a glucosio-6-fosfato (G6P) ad opera dell'enzima

Esochinasi, investendo l'ATP come donatore del gruppo fosfato

(in effetti il glucosio è una molecola relativamente stabile ed infatti questa fosforilazione va vista
come una sorta di attivazione cioè rendere la molecola di glucosio più reattiva)

2) Il glucosio-6-fosfato viene convertito a fruttosio-6-fosfato (F6P)

3) Il fruttosio-6-fosfato subisce un'ulteriore aggiunta di un gruppo fosfato ad opera dell'enzima

Fosfofruttochinasi, investendo ATP
convertendosi in fruttosio-1,6-bisfosfato

4) Il fruttosio 1,6 bisfosfato viene scisso in due molecole a 3 atomi di carbonio (triosi) ad opera
dell'enzima Aldolasi.

Si formano due differenti molecole: il diidrossiacetone-fosfato e la gliceraldeide-3-fosfato

5) La quinta reazione riguarda solo uno dei 2 triosi ottenuti vale a dire
Il diidrossiacetone-fosfato viene convertito in gliceraldeide-3-fosfato dall'enzima Trioso Fosfato
Isomerasi,

La fase di investimento della Glicolisi termina con la formazione di un prodotto omogeneo per
proseguire nella fase di rendimento.
Il
Glicolisi - fase di rendimento

a questo punto avremo due molecole di gliceraldeide 3 fosfoto in parallelo che saranno ossidate
Producendo 1,3 bifosfoglicerato

A questo punto grazie alla Fuoriuscita di un fosfato ( si producono i primi due atp)
quest’ultimo viene convertito in acido 3 fosofoglicerato

Successivamente l’acido 3 fosofoglicerato viene convertito in acido 2 fosfoglicerato

E successivamente si verrà a formare l’acido fosfo enol piruvico

Per arrivare e poi all’ultimo passaggio che trasformerà l’acido fosfo enol piruvico in acido piruvico
o piruvato dove il distacco del fosfato che era legato determina un ulteriore produzione di 2
molecole di ATP.
Ciclo di krebs

Dopo la Glicolisi
in assenza di ossigeno all’interno della cellula si va in contro a fermentazione
O diversamente in presenza di ossigeno si prosegue col ciclo di Krebs

più precisamente Cosa accade…….

Innanzitutto il collegamento tra glicolisi e ciclo Krebs avviene attraverso una reazione……. in cui
il priruvato, (prodotto dalla glicolisi) mediante la riduzione di un nad che diventa nad h perde un
atomo di carbonio (sottoforma di anidride carbonica) diventando acido acetico che si legherà ad un
particolare coenzima il coenzima A
Portando alla formazione della molecola che entrerà nel ciclo di krebs vale a dire acetilCoenzimaA
Dove quindi verranno prodotte le molecole NADH e FADH2 ovvero molecole che trasportano
elettroni cioè trasportatici di energia

(Ovviamente quest’operazione avviene in parallelo per le due molecole di piruvato ottenute dalla
glicolisi)

Fasi ciclo di krebs

Nella prima fase l’acetil coenazima A si combina con l’ossalacetato..

perde il coenzima A e si forma il citrato
Quest ultimo tramite un enzima si trasforma in isocitratato
Il quale determina la prima perdita di CO2 e la prima formazione di NADH ridotto

Diventando alfa-cheglutarato

Qua si reinserisce il coenzima A… diventando Succinil coenzima A il quale determina la perdita di

un altra molecola di anidride carbonica e formando dell’altro NADH ridotto

Il Succinil coenzima A andando a perdere una molecola di coenzima A e andando a formare una
molecola di GTP … diventa succinato

Dal succinato in poi diventerà Fumarato

Poi il malato
e poi l’ossalacetato
e da qui poi ovviamente il ciclo riparte

(Dove avviene
il ciclo di krebes avviene nella matrice mitocondriale. I mitocondri sono organelli formati da una
doppia membrana… doppia membrana perché molto probabilmente sono derivati da cellule
procarioti che sono state inglobate dentro cellule eucarioti )

LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA catena trasporto elettroni

La produzione di ATP nei mitocondri è il risultato della fosforilazione ossidativa, in cui l'ADP è
fosforilato ad ATP.
Quindi sostanzialmente Le molecole di NADH e FADH2 ottenute nella glicolisi e nel ciclo
dell'acido citrico trasferiscono gli e- all'ossigeno nella serie di reazioni definite globalmente catena
di trasporto degli elettroni.
le reazioni della catena di trasporto degli e- sono fortemente legate una all'altra e sono strettamente
accoppiate alla sintesi di ATP.
Più precisamente In questa fase, gli elettroni dei coenzimi ridotti NADH e FADH2, provenienti
dall'ossidazione dei composti organici, vengono ceduti alla catena di trasporto degli elettroni per
creare un gradiente protonico (ioni H+) nello spazio intermembrana del mitocondrio.
Di conseguenza il loro successivo rientro viene sfruttato dall’ATP sintasi per produrre ATP, energia
metabolica utile alle funzioni cellulari.

Ha sede nella membrana mitocondriale interna e sostanzialmente ed è composta da 4 complessi

multiproteici
• Complesso I
 • Complesso II
• Complesso III
• Complesso IV

Il trasporto degli elettroni tra questi complessi e mediato da piccoli trasportatori mobili, quali l'
ubichinone (UQ), che collega i complessi e Il al complesso ili, e il citocromo c (Cyt c), che collega
il complesso Ill al IV.

• NADH deidrogenasi, catalizza il trasferimento degli elettroni dal NADH all’ubichinone

(che diventa ubichinolo) e il passaggio di quattro protoni dalla matrice allo spazio intermembrana;
• Succinato deidrogenasi, enzima del ciclo di Krebs, prende gli elettroni dal succinato,
ossidandolo, e li dona all’ubichinone, riducendolo ad ubichinolo;
• Citocromo c ossidoreduttasi, trasferisce gli elettroni dall’ubichinolo al citocromo c e il
passaggio di quattro protoni allo spazio intermembrana
• Citocromo c ossidasi, trasporta gli elettroni dal citocromo c ridotto all’ossigeno
molecolare, riducendolo ad H2O e due protoni allo spazio intermembrana.

PIANTE C4
L’ estrema variabilità delle condizioni ambientali sul pianeta ha spinto le piante ad ADATTARSI
per prosperare in ambienti diversi, sviluppando adattamenti che incrementassero l'efficienza
fotosintetica
anche in quegli ambienti CALDI DOVE VI E una ridotta disponibilità idrica DOVE DI
CONSEGUENZA le piante tendono a ridurre la conduttanza stomatica (chiudere gli stomi delle
foglie)per contrastare l’evaporazione e quindi per ridurre la perdita d'acqua.

In queste condizioni tuttavia si avrà una minore disponibilità di anidride carbonica poiché quest
ultima non può entrare nella foglia, quindi scarseggia mentre l'ossigeno prodotto dalla fotosintesi si
accumula all'interno.

Cosa succede ??
Ovviamente L'enzima rubisco avendo la doppia capacità di legare sia la CO2 che l'O2 in base alla
loro disponibilità. cosa fa ? in tali condizioni cioè a basse concentrazione di CO2, e alte
temperature, risulterà essere favorita l’attività ossigenica della rubisco O2, inducendo quindi la
fotorespirazione( che rappresenta un ostacolo per lo sviluppo della pianta quindi il ciclo di Calvin
rallenta e in generale tutto il processo fotosintetico viene rallentato incidendo sostanzialmente nello
sviluppo della pianta che ovviamente ne risentirà
Ecco perché si sono evoluti dei metabolismi aggiuntivi al classico ciclo C3, denominati C4 e CAM

Come il mas e la canna da zucchero HANNO ADOTTATO

un meccanismo CHE VADA AD OTTIMIZZARE L’EFFICIENZA dell’attività
FOTOSINTETICA con lo scopo sostanzialmente di aumentare la concentrazione di CO2 nei
compartimenti cellulari in cui si trova la Rubisco

Le piante C4 usufruiscono di una via alternativa per la fissazione della co2

In tanto in questo caso processo di fissazione del carbonio si realizza attraverso una separazione e
compartimentale sono infatti coinvolte due tipi di cellule funzionalmente e morfologicamente
diverse, ovvero quelle del mesofillo e quelle dalla grana del fascio
CHE FORMANO una particolare organizzazione fogliare prende il nome di anatomia kranzz
(corona)
Più precisamente a livello delle cellule del mesofillo l’anidride carbonica viene fissata ad un
composto intermedio, l'acido fosfo enol piruvico (PEP), che porta alla formazione dell'acido
ossalacetico a 4C -
(Quindi il primo prodotto della carbossilazione non è un acido a tre atomi di carbonio ( come nel
caso del 3-fosfoglicerato nel ciclo c3) bensì un acido a quattro atomi di carbonio ovvero l’acido
ossalacetico….. per cui si parla di piante C4 - )
L'acido ossalacetico passa nelle cellule della guaina del fascio, dove è presente la rubbisco qui
libera la CO2 che sarà impiegata nel ciclo di Calvin.

Chiaramente perché le cellule del mesofillo e quelle della guaina del fascio sono provviste di
cloroplasti
con ultrastruttura diversa, e quindi con funzioni diverse

◦ ◦ ◦ ◦ ◦ I cloroplasti delle cellule del mesoFillo hanno

un’abbondante sistema tilacoidale con numerosi grana ma non contengono la rubisco e non sono in
grado di compiere l’intero ciclo di Calvin
◦
i cloroplasti delle cellule della guaina del fascio invece hanno tutti enzimi del metabolismo del
carbonio compresa la Rubisco tra l’altro hanno un sistema tilacoidale con grana ridotti per numero
dimensioni. ed è proprio la riduzione di grana che a sua volta determina una ridotta produzione di
O2 nei cloroplasti delle cellule della guaina del fascio (in cui è attiva la rubisco) determinando in
questo modo con un notevole vantaggio per l’attività Carbossilica della rubisco

e inoltre nella maggior parte delle piante C4 le pareti che dividono le cellule della guaina del fascio
da quelle del meso Fillo contengono una lamella di Suberina che le rende impermeabile impedendo
la perdita verso l’esterno di CO2

Piante CAM
L’ estrema variabilità delle condizioni ambientali sul pianeta ha spinto le piante ad ADATTARSI
per prosperare in ambienti diversi, sviluppando adattamenti che incrementassero l'efficienza
fotosintetica
anche in quegli ambienti particolarmente estremi come quelli desertici Ad elevate temperature e con
ridotta disponibilità idrica DOVE DI CONSEGUENZA le piante tendono a ridurre la conduttanza
stomatica (chiudere gli stomi delle foglie)per contrastare l’evaporazione e quindi per ridurre la
perdita d'acqua.

In queste condizioni tuttavia si avrà una minore disponibilità di anidride carbonica poiché quest
ultima non può entrare nella foglia, quindi scarseggia mentre l'ossigeno prodotto dalla fotosintesi si
accumula all'interno.

Cosa succede ??
Ovviamente L'enzima rubisco avendo la doppia capacità di legare sia la CO2 che l'O2 in base alla
loro disponibilità. cosa fa ? in tali condizioni cioè a basse concentrazione di CO2, e alte
temperature, risulterà essere favorita l’attività ossigenica della rubisco O2, inducendo quindi la
fotorespirazione( che rappresenta un ostacolo per lo sviluppo della pianta quindi il ciclo di Calvin
rallenta e in generale tutto il processo fotosintetico viene rallentato incidendo sostanzialmente nello
sviluppo della pianta che ovviamente ne risentirà
Ecco perché si sono evoluti dei metabolismi aggiuntivi al classico ciclo C3, denominati C4 e C

La fotosintesi CAM definita CAM ovvero METABOLISMO ACIDO delle CRASSULACEE in

onore agli studi iniziali condotti sulle piante di questo membro.
è tipica piante come l'ananas, i cactus e le orchidee. Che hanno anche un valore commerciale tra
l’altro
Per la maggior parte, le piante Cam, sono piante succulente caratterizzate da:
un parenchima acquifero esteso,
da una cuticola spessa e cerosa per ridurre la traspirazione
e da foglie metamorfosate in spine che riducono ulteriormente le superfici traspiranti

Le piante CAM usufruiscono di una via alternativa per la fissazione della CO2. Che consente di
adottare
un meccanismo CHE VADA AD OTTIMIZZARE L’EFFICIENZA dell’attività
FOTOSINTETICA con lo scopo sostanzialmente di aumentare la concentrazione di CO2 nei
compartimenti cellulari in cui si trova la Rubisco
Questa via alternativa si realizza non mediante una separazione comportamentale (ed avvengono tra
l’altro entrambe nello stesso tipo di cellula fotosintetica) bensì mediante una separazione temporale

Ciò significa che

le due vie (C3 e C4) si attivano in momenti distinti della giornata. Infatti, durante la notte quando
l'ambiente risulta più fresco e maggiormente umido, si attiva la via C4 si aprono gli stomi
permettendo l'ingresso dell'anidride carbonica che si addizionerà all’acido fosfoenolpiruvato (detto
anche PEP, un composto a 3 atomi di carbonio) formando prevalentemente acido ossaloacetato

gli acidi ossalecetici C4 accumulati nel corso della notte verranno rotti, producendo piruvato e
anidride carbonica che appunto verrà ceduta durante il giorno a stomi chiusi dove verrà
metabolizzata nel ciclo di Calvin.
Evitando In tal modo, pericolose perdite di acqua.

La fotosintesi CAM, consente il proseguimento dell'attività vegetativa anche in condizioni

proibitive.