Uno dei principali processi metabolici della cellula è la

RESPIRAZIONE CELLULARE,
ovvero quell’insieme di processi biochimici attraverso cui
certe sostanze vengono degradate in sostanze più semplici sfruttando l’ossigeno,
e generando in tale processo ENERGIA (sottoforma di ATP) utile per la cellula.

Nella cellula procariote ogni tappa della respirazione avviene all’interno del
citoplasma, mentre nella cellula eucariote le varie tappe avvengono in specifici
distretti cellulari, fra cui i MITOCONDRI.

La reazione principale che avviene nelle respirazione cellulare è quella che vede
coinvolta la molecola di GLUCOSIO (C6H12O6):

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H20 + 36ATP

Glucosio Ossigeno Andride Acqua
carbonica

Questa reazione biochimica, come la prevalenza delle altre reazioni che avvengono
nella cellula, è una reazione di OSSIDO-RIDUZIONE (o reazione REDOX):
c’è una sostanza che PERDE elettroni (cioè si OSSIDA)
e una che RICEVE gli elettroni perduti (cioè si RIDUCE).
Gli elettroni vengono PERSI da specifici atomi di una sostanza
e vengono ACQUISITI da specifici atomi di un’altra sostanza.

Es: 1 Glucosio (C6H12O6) si OSSIDA degradandosi in 6 molecole di CO2;

gli atomi di CARBONIO del Glucosio sono gli atomi specifici
che hanno PERSO i loro elettroni.

Al contempo, ogni molecola di O2 si RIDUCE diventando una molecola di H2O;

gli atomi di OSSIGENO delle molecole di O2 sono gli atomi specifici che hanno
ACQUISITO nuovi elettroni
(quelli persi dagli atomi di carbonio del glucosio).

In una qualsiasi reazione chimica, incluse le ossido-riduzioni, una parte di energia

viene SEMPRE comunque persa sottoforma di CALORE.

Detto ciò, possiamo dividere la respirazione cellulare in tre tappe:

GLICOLISI, CICLO DI KREBS, FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA.
 GLICOLISI:
- Fase in cui 1 molecola di Glucosio viene degradata in due molecole di
PIRUVATO, sostanze organiche costituite ciascuna da 3 atomi di carbonio.

- Questa tappa avviene nel citoplasma. Porta alla produzione di 2ATP in totale.

- Assieme agli elettroni (e-) il Glucosio perde anche ioni H+, ovvero protoni. Sia
gli e- che gli H+ sono molto reattivi e potenzialmente pericolosi; potrebbero
interagire con componenti della cellula, legarsi ad esse e degradarle. Ecco
perché vengono “catturati” da una sostanza chiamata NAD+ (Nicotinammina
adenina dinucleotide) secondo la seguente reazione:

NAD+ + H+ + 2e- NADH

(forma ossidata) (forma ridotta)

Gli elettroni catturati dal NAD+ posseggono una ALTA energia…che verrà
sfruttata dalla cellula in un’altra tappa della respirazione. La glicolisi genera 2
NADH.

- A questo punto tutto dipende se è presente o meno l’OSSIGENO nella cellula:

Se NON E’ presente ossigeno

avviene la FERMENTAZIONE,
un processo metabolico di scarso
rendimento energetico (dà solo 2
ATP generati dalla glicolisi), che
porta alla degradazione delle
sostanze organiche in assenza di
ossigeno.
Se E’ presente Ossigeno avviene il
CICLO DI KREBS nei mitocondri.
L’ossigeno che respiriamo si
diffonde passivamente all’interno
della cellula e da lì nei mitocondri,
fino alla matrice dove svolgerà un
importante ruolo metabolico.

La FERMENTAZIONE LATTICA genera La FERMENTAZIONE ALCOLICA genera

ACIDO LATTICO: ETANOLO:

- Si ottiene aggiungendo 2 H+ e 2 e- (dati dal - Si ottiene aggiungendo 2 H+ e 2 e- (dati dal NADH) a

NADH) a una molecola di Piruvato. una molecola di Piruvato e al contempo levandole una
molecola di CO2.

- Viene prodotto dalle cellule muscolari in
condizioni di stress (cioè con scarso ossigeno a
disposizione), dalle cellule vegetali in debito di
ossigeno, o da certi microorganismi come il
Lactobacillus (un batterio anaerobio della flora
batterica intestinale).
- L’etanolo è l’alcol presente nelle sostanze alcoliche
(vino, birra ecc.).Viene prodotto da microorganismi
fermentatori detti LIEVITI (funghi unicellulari del
tipo Saccharomyces), responsabili, fra’altro, della
fermentazione dell’uva (che darà il vino) e della
lievitazione del pane (infatti, il pane si gonfia a causa
della CO2 prodotta dalla fermentazione).
CICLO DI KREB:
- ciclo metabolico che attua l’ossidazione di ciascuna molecola di Piruvato,
degradandole in molecole di CO2 e liberando elettroni (e-) e ioni H+, catturati
poi da vari NAD+ e FAD (flavina adenina dinucleotide), quest’ultimo secondo
la reazione:
FAD + 2H+ + 2e- FADH2
(forma ossidata) (forma ridotta)

- Si parla di “ciclo” perché alla fine del processo si ottiene la molecola di

partenza del ciclo stesso (l’OSSALACETATO).

- Il ciclo di Krebs avviene nella matrice del mitocondrio. Prima di avvenire ogni
molecola di Piruvato viene fatta entrare dentro i mitocondri sin nella matrice (il
liquido dello spazio più interno).

- Nella matrice ogni molecola di Piruvato si lega al COENZIMA-A (detto CoA),

perdendo al contempo una molecola di CO2; si è così ottenuta una nuova
sostanza, l’ACETIL-CoA. Di per sé un coenzima è una sostanza organica non
proteica che quando si unisce a una certa proteina forma con essa un enzima.

- L’Acetil-CoA si lega alla molecola di partenza del ciclo di Krebs

(l’Ossalacetato) dando una nuova molecola (l’ACIDO CITRICO, presente in
buone quantità nel succo degli agrumi). Questa verrà ossidata e degradata in
molecole di CO2 (2 per ogni Acetil-CoA), liberando elettroni e ioni H+,
catturati poi da NAD+ e FAD.

- Alla fine del ciclo si ottiene di nuovo CoA e la molecola di partenza del ciclo
(l’Ossalacetato) permettendo così di poter ripetere il tutto.

- Si noti che il Piruvato, l’Acetil-CoA e gli intermedi del Ciclo di Krebs (cioè le
molecole delle tappe intermedie di tale ciclo) sono le molecole protagoniste
delle principali vie ANABOLICHE della cellula. Ovvero, è partendo da queste
molecole che vengono sintetizzate molte biomolecole utili all’organismo
(zuccheri, amminoacidi, acidi grassi, lipidi ecc.).

- A questo punto entra in gioco l’ultima tappa, dove viene coinvolto

l’OSSIGENO, il quale svolge un ruolo analogo a quello di un “comburente”.
Per COMBURENTE in chimica si intende una sostanza che provoca
l’ossidazione di un’altra sostanza, detta COMBUSTIBILE, nella reazione di
COMBUSTIONE. Si tratta di un tipo di ossido-riduzione che genera calore e
radiazioni elettromagnetiche (fra cui la luce); in una combustione il
comburente è la specie che si riduce e il combustibile la specie che si ossida.
Nel nostro caso il “combustibile” è il Glucosio, in quanto è la molecola che
subirà l’ossidazione e che cederà elettroni al “comburente”, l’ossigeno.
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA (F.O.):
- I NADH e i FADH2 sinora prodotti si ossidano rilasciando gli elettroni e gli H+
ad appositi complessi proteici posti nella membrana interna dei mitocondri
(nelle creste quindi). Tali complessi formano la cosiddetta CATENA DI
TRASPORTO DEGLI ELETTRONI (1° fase della F.O.).

- Gli elettroni rilasciati si spostano di complesso in complesso LIBERANDO

spontaneamente energia. Questa energia liberata modifica i complessi proteici.
Queste modifiche permettono a tali proteine di TRASPORTARE CONTRO
GRADIENTE gli ioni H+ rilasciati dal NADH e dal FADH2 (che ridiventano
NAD+ e FAD). Ovvero, vengono fatti accumulare gli H+ in una certa zona,
nello specifico nello spazio fra membrana interna e membrana esterna.

- Alla fine della catena di trasporto gli elettroni vengono ceduti all’Ossigeno
presente nella matrice. Questo, combinandosi con gli e- gli H+ presenti, forma
ACQUA secondo la reazione:
4H+ + 4e- + O2 2H2O
Forma ossidata Forma ridotta
dell’ossigeno dell’ossigeno

- Perché mai accumulare H+ in una certa zona? Perché questi ioni vengono fatti
poi scorrere come un fiume in piena, verso la matrice, attraverso apposite
proteine integrali di membrana: le ATP-SINTASI, un tipo di enzima.

- Il flusso di H+, che scorre SECONDO gradiente attraverso tali enzimi, fa

ruotare una parte delle ATP-sintasi dalla forma simile a una “turbina” (detta
dominio F0), posta dentro la membrana interna.

- Questa turbina muovendosi innesca delle modifiche strutturali sulla parte

dell’enzima rivolta verso la matrice (detta dominio F1; è la parte catalitica, cioè
che innesca una certa reazione). Tali modifiche generano un’energia sufficiente
per permettere all’enzima di legare un gruppo fosfato (P) a una molecola di
ADP, avviando così la SINTESI DELL’ATP (2° fase della F.O.).

- Le ATP-sintasi si comportano quindi come le turbine idroelettriche delle

dighe, dove al posto dell’acqua a scorrere liberamente è un flusso di protoni, e
anziché essere prodotta corrente elettrica vengono prodotti ATP.

- Si parla di fosforilazione ossidativa in quanto l’ADP viene FOSFORILATO

(cioè gli viene aggiunto un gruppo fosfato dando ATP) sfruttando
l’OSSIDAZIONE del Glucosio.

- Ogni 2 NADH ossidati si formano 5 ATP; ogni 2 FADH2 ossidati 3 ATP. La

CO2 e l’H2O prodotte diffondono passivamente al di fuori del mitocondrio.
 Riassumendo:
- Glicolisi: 1 molecola di Glucosio è scissa in 2 molecole di Piruvato; si
generano 2 ATP e 2 NADH.
- Ciclo di Krebs: avviene se è presente ossigeno; vengono liberati elettroni e
protoni usati per generare vari NADH e FADH2.
- Fosforilazione ossidativa: si divide in due fasi.
1°) Fase: Catena di trasporto degli elettroni.
I NADH e i FADH2 prodotti dalle tappe precedenti liberano gli elettroni ad
alta energia e gli ioni H+ che trasportano. Gli elettroni passano attraverso il
complesso di trasporto degli elettroni liberando energia. Tale energia viene
usata dai complessi proteici della catena di trasporto per accumulare H+ nello
spazio intermembranale del mitocondrio.
2°) Fase: Sintesi ATP
Gli H+ accumulati vengono fatti scorrere secondo gradiente verso la matrice,
attraverso gli enzimi ATP-sintasi. L’energia liberata dal flusso di protoni
induce dei cambiamenti nella struttura dell’enzima. Tali modifiche fanno sì che
l’enzima sia in grado di unire ADP con P per dare ATP.

Riassunto visivo: CO2 2CO

2

1 Glucosio Glicolisi
Mitocondrio
2 Piruvato

Piruvato + CoA CO2 + Acetil-CoA

2CO2 Sintesi
ATP ATP
NAD+,
Ciclo di
FAD H+
Krebs ADP + P

NADH, ATP-
FADH2 sintasi H+
H+
4H+ + 4e- + O2 2H2O H+
e-ad ALTA
energia H+ e- a BASSA
energia

Membrana interna
H+
H+ H+ Spazio
Catena di trasporto
H+ H+ degli elettroni
intermembranale
Membrana esterna H2O
O2