L'ENERGIA DELLE CELLULE

Gli organismi e l’energia

- La forma di energia più importante in campo biologico è l’energia chimica, cioè
l’energia conservata all’interno delle molecole degli atomi, che può essere
trasformata facilmente in altre forme di energia
- Gli esseri viventi utilizzano questa energia per differenti scopi: portare a termine
reazioni chimiche, muoversi, accrescere le strutture corporee

- Per catturare e trasferire l’energia le cellule utilizzano l’adenosintrifosfato o ATP

- Le cellule utilizzano parte dell’energia liberata dalla demolizione delle grosse
biomolecole per costruire molecole di ATP, che poi sono usate per alimentare
reazioni che richiedono energia
- Una molecola di ATP è formata dalla base azotata adenina legata a una molecola
di ribosio1 a cui sono attaccati tre gruppi fosfato

- L’idrolisi dell’ATP produce una molecola di ADP (adenosinDIfosfato), uno ione

fosfato inorganico (P) ed energia:

𝐴𝑇𝑃 + 𝐻2𝑂 → 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑖 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎

- Nelle normali condizioni cellulari, l’idrolisi dell’ATP rilascia una quantità di energia
significativa, importante per due ragioni:
1. L’energia rilasciata è sufficiente ad attivare gran parte delle reazioni cellulari,
ma non tanta da danneggiare le cellule

1
Zucchero a cinque atomi di carbonio
 2. La cellula può sintetizzare facilmente nuove molecole di ATP a partire da
ADP e fosfato, utilizzando l’energia prodotta da altre reazioni

𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑖 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎 → 𝐴𝑇𝑃 + 𝐻2𝑂

- Per sintetizzare ATP (reazione sopra) le cellule utilizzano l’energia contenuta nelle
molecole dei nutrienti, es. zucchero glucosio
- Ci si può procurare glucosio tramite due strategie:
1. Gli autotrofi, piante, catturano l’energia dalla luce solare e la usano per
sintetizzare da sé il glucosio a partire da acqua e diossido di carbonio
2. Gli eterotrofi, animali e funghi, grazie alle piante ricavano sostanze nutrienti
dagli organismi di cui si nutrono; queste sostanze comprendono diversi tipi
di carboidrati, lipidi e proteine, che vengono convertiti in glucosio
- La sintesi e l’idrolisi dell’ATP costituiscono un ciclo di accoppiamento energetico
- Una persona a riposo produce e idrolizza 40 kg di ATP al giorno: ogni molecola di
ATP va incontro quotidianamente a circa 10.000 cicli di sintesi e idrolisi.
- Queste reazioni procedono velocemente grazie agli enzimi

- Nella cellula sono presenti dei catalizzatori, sostanze che accelerano una reazione
senza essere modificate in modo permanente dalla reazione stessa
- I catalizzatori biologici sono speciali proteine chiamate enzimi
- In una reazione catalizzata da un enzima, i reagenti prendono il nome di substrati, i
quali si legano a un determinato sito dell’enzima, il sito attivo, dove avviene la
reazione
- Il legame di un substrato (S) con il sito attivo di un enzima (E) produce il
complesso enzima-substrato (ES) che da origine al prodotto (P)
𝐸 + 𝑆 → 𝐸𝑆 → 𝐸 + 𝑃

- Il nome di un enzima spesso fa riferimento alla sua funzione e termina con il

suffisso -asi (es. saccarasi, catalizza l’idrolisi del saccarosio, lipasi e amilasi,
catalizzano rispettivamente le idrolisi dei lipidi e degli amidi)
- L’attività di un enzima talvolta è legata alla presenza di molecole non proteiche
chiamate, a seconda della loro natura:
 1. Coenzimi, composti organici di piccole dimensioni, che formano un legame
con l’enzima
2. Cofattori: ioni inorganici come lo zinco o ferro
3. Gruppi prostetici: gruppi molecolari legati covalentemente all’enzima

- Molte delle reazioni che avvengono negli organismi sono reazioni di

ossidoriduzione.
- In una reazione di ossidoriduzione, o reazione redox, uno o più elettroni sono
trasferiti da una sostanza all’altra:
1. La riduzione consiste nell’acquisizione di elettroni da parte di un atomo,
ione o molecola
2. L’ossidazione consiste nella perdita di elettroni
- Avvengono sempre insieme: quando un composto chimico si ossida, gli elettroni
che perde si trasferiscono a un altro composto
- Agente ossidante = quello che ossida l’altro composto, si riduce
- Agente riducente = quello che riduce l’altro composto, si ossida
- In biologia spesso è più semplice pensare in termini di acquisizione o perdita di
atomi di idrogeno (H = H+ + e-). Una molecola che perde atomi di idrogeno si
ossida, una che li acquista si riduce
- Quanto più una molecola è ridotta, tanto maggiore è l’energia che si trova
immagazzinata nei suoi legami

- Le redox sono catalizzate da enzimi che lavorano in coppia con particolari

coenzimi che trasportano gli elettroni da una via metabolica a un’altra, es. il
coenzima NAD o nicotinammide adenin dinucleotide che lavora insieme a un
gruppo di enzimi chiamati deidrogenasi
- Il NAD si presenta in due forme:
1. Forma ossidata NAD+, contenuto energetico inferiore
2. Forma ridotta NADH + H+, più ricca di energia
- Gli enzimi deidrogenasi caricano il NAD+ di elettroni trasformandolo nella forma
ridotta NADH + H+; a questo punto il coenzima ridotto si trasferisce a un’altra via
metabolica, dove verrà ossidato da un’altra deidrogenasi
- Questo processo libera energia che può essere utilizzata per sintetizzare ATP

- Nelle cellule avvengono costantemente reazioni chimiche che costituiscono il

metabolismo cellulare. Le reazioni metaboliche sono di due classi:
1. Le reazioni anaboliche sintetizzano molecole complesse a partire da
molecole più semplici (es. sintesi di polipeptidi a partire da amminoacidi).
Tendono ad accrescere la complessità e l’organizzazione interna della
cellula: richiedono energia
2. Le reazioni cataboliche demoliscono le molecole complesse in molecole
più semplici (es. idrolisi dell’amido durante la digestione). Liberano energia
- Catabolismo e anabolismo sono accoppiati: l’energia e le molecole semplici
derivate dalle reazioni cataboliche sono utilizzate come materiale per la sintesi di
nuove molecole
- Il metabolismo richiede quindi un continuo apporto di energia, che avviene con
l’alimentazione
- La sequenza di tutte le reazioni coinvolte nella medesima trasformazione chimica
costituisce una via metabolica. Seguono alcuni principi comuni:
1. Ogni reazione di una via metabolica è catalizzata da un enzima specifico
2. Molte vie metaboliche si assomigliano in tutti gli organismi
3. Ogni via metabolica è regolata da enzimi che determinano la velocità delle
reazioni
4. Negli eucarioti quasi tutte le vie metaboliche sono organizzate per
compartimenti, in quanto le singole reazioni avvengono in diversi organuli
Il metabolismo del glucosio
- Il glucosio è una molecole che ha un contenuto energetico assai elevato
- I processi metabolici più importanti per lo sfruttamento dell’energia del glucosio
sono tre: la glicolisi, la respirazione cellulare, la fermentazione

1. Glicolisi:
- Avviene nel citoplasma di tutti gli organismi
- Una molecola di glucosio costituita da 6 atomi di carbonio viene scissa e
ossidata producendo due molecole di piruvato (3 atomi di carbonio) e una
piccola quantità di energia
- Suddivisa in due fasi principali:
1. Investimento energetico, consuma 2 molecole di ATP, spende
energia
2. Rendimento energetico, produce 4 molecole di ATP e 2 di NADH +
H+
- Il guadagno della glicolisi è pari a 2 molecole di ATP e 2 di NADH ad alto
contenuto energetico
- Affinché la glicolisi possa proseguire è necessario che il NAD+ venga
continuamente rigenerato a partire dal NADH (per far avvenire le
ossido-riduzioni). Questa operazione è compiuta dalle vie metaboliche
successive: in presenza di O2 dalla respirazione cellulare, in assenza di O2
dalla fermentazione

2. La respirazione cellulare:
- In presenza di ossigeno, piruvato e NADH imboccano la via metabolica
della respirazione cellulare, che li demolisce completamente per estrarre
l’energia contenuta nei loro legami
- Nelle cellule eucariote la respirazione cellulare avviene nei mitocondri,
considerati le vere fabbriche dell’ATP cellulare (una cellula del fegato
contengono 1000 mitocondri)
- La matrice è il sito dove hanno luogo le prime due fasi della respirazione
cellulare: la sintesi di acetil-CoA e il ciclo di Krebs
- La terza fase, la fosforilazione ossidativa, avviene invece sulle creste
- La sintesi di acetil-CoA:
a. Anche detta fase preparatoria
b. Il piruvato attraversa la doppia membrana mitocondriale grazie
all’intervento di proteine di trasporto e viene trasformato in un
composto a due atomi di carbonio, acetil-CoA
c. Si producono inoltre una molecola di CO2 e una molecola di NADH
per ogni molecola di piruvato
d. Questa reazione è catalizzata dall’enzima piruvato deidrogenasi
e. Le molecole di CO2 escono dai mitocondri e dalla cellula ed entrano
nel sangue (per poi essere eliminate dalla espirazione polmonare)
f. Le molecole di acetil-CoA entrano nella seconda fase: il ciclo di
Krebs

- Il ciclo di Krebs:
a. Questo ciclo è composto da 8 reazioni che ossidano l’acetil-CoA
producendo due molecole di CO2 e liberando energia
b. Questa energia è usata per produrre una molecola di ATP, 3
molecole di NADH e una di FADH2 (coenzima simile al NADH)
c. Poiché il ciclo di Krebs agisce due volte per ciascuna molecole di
glucosio di partenza (per le 2 di piruvato che si trasformano in
acetil-CoA) nel complesso si producono 2 ATP, 6 NADH, 2 FADH, 4
CO2
d. I sei atomi di carbonio del glucosio di partenza sono stati incorporati
in altrettante molecole di CO2, due dalla fase preparatoria e quattro
da Krebs
- La fosforilazione ossidativa:
a. Avviene nella membrana interna dei mitocondri, dove il NADH e il
FADH2, cedono i propri elettroni alla catena respiratoria
mitocondriale
b. Quando il NADH cede i propri elettroni si ossida in NAD+, mentre
l’ossidazione del FADH2 lo converte in FAD: entrambe le ossidazioni
liberano H+.
c. Gli elettroni ceduti passano al primo trasportatore della catena
riducendolo
d. Queste reazioni di ossidoriduzione continuano per ciascuno dei
trasportatori in modo sequenziale: via via gli elettroni si spostano
lungo la catena
e. Durante il trasporto gli elettroni rilasciano gradualmente la propria
energia, che è utilizzata da alcuni trasportatori per spostare gli H+
all’interno dello spazio intermembrana.
f. Dopo che gli elettroni sono passati, sono ceduti infine all’O2, che si
riduce producendo molecole d’acqua
g. Questi trasportatori accettano elettroni e se li passano a vicenda in
sequenza e l’ossidazione del NADH e FADH2 che ne deriva causa la
liberazione di H+
h. Questo spostamento crea un’elevata differenza di concentrazione di
H+ ai due lati della membrana che tenderanno a spostarsi dove sono
meno concentrati
i. Poiché la membrana mitocondriale è impermeabile agli H+, per
rientrare nella matrice essi attraversano il complesso enzimatico
 ATP-sintasi, che sfrutta questo flusso per sintetizzare ATP
(chemiosmosi)
j. Una volta formato l’ATP si dirige fuori dai mitocondri e può essere
utilizzato per fornire energia alle reazioni metaboliche della cellula

3. La fermentazione:
- In assenza di ossigeno, la fermentazione permette di ossidare il NADH e di
rigenerare NAD+
- I due processi fermentativi più conosciuti sono la fermentazione lattica e la
fermentazione alcolica
- Fermentazione lattica:
a. Processo usato da molti procarioti, ma avviene anche nelle cellule
muscolari umane, durante l’intensa attività fisica
b. Nelle cellule muscolari normalmente l’ATP viene prodotto mediante la
respirazione circolare; quando però lo sforzo è intenso, il flusso sanguigno
non riesce a fornire abbastanza O2 e le cellule muscolari vanno incontro
alla fermentazione lattica
c. L’acido lattico prodotto dalle fibre muscolari diffonde poi nel sangue e arriva
al fegato, dove è riconvertito in piruvato
d. Tuttavia, se i muscoli ne producono più di quanto la circolazione sanguigna
ne riesca a smaltire, l’acido lattico si accumula causando dolori muscolari
e. La fermentazione lattica è utilizzata per produrre formaggi e yogurt. Nel
caso dello yogurt si usano batteri appartenenti alle specie Lactobacillus
bulgaricus e Streptococcus thermophilus che trasformano il lattosio in
acido lattico
- Fermentazione alcolica:
a. Questa fermentazione si verifica in condizioni anaerobiche in certi lieviti e
in alcune cellule vegetali. Il processo avviene in due tappe e produce, oltre
al NAD+ e all’alcol etilico, anche CO2
b. Le bevande alcoliche sono ottenute per fermentazione anaerobica operata
da cellule del lievito Saccharomyces cerevisiae che usano gli zuccheri
dell’uva e dell’orzo e producono alcol etilico e CO2
c. Anche la lievitazione nel pane avviene grazie alla fermentazione alcolica: il
CO2 forma le bolle che fanno crescere l’impasto, mentre l’alcol etilico viene
eliminato durante la cottura
 - In presenza di ossigeno la glicolisi è seguita dalla respirazione cellulare. Il
rendimento energetico della molecola di glucosio arriva così a 38 molecole di ATP
perché il glucosio viene ossidato completamente attraverso diverse reazioni.
- Un organismo capace di svolgere solo la fermentazione si trova quindi in
svantaggio, ottenendo solo 2 ATP

La fotosintesi
- Le piante sono capaci di sintetizzare autonomamente i carboidrati attraverso la
fotosintesi, cioè il processo che cattura l’energia della luce solare e la utilizza per
produrre glucosio e ossigeno a partire da CO2 e acqua
- La fotosintesi è fondamentale perché:
1. Immette nella vita una fonte energetica esterna, l’energia del Sole,
trasformandola in energia chimica
2. Fornisce i composti organici da cui gli esseri viventi ricavano le molecole
necessarie al loro metabolismo
3. Produce l’ossigeno atmosferico che gli organismi utilizzano per respirare

- 6𝐶𝑂2 + 12𝐻2𝑂 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎 → 𝐶6𝐻12𝑂6 + 6𝑂2 + 6𝐻2𝑂

- Da questa equazione si evince che tutto l’ossigeno prodotto dalla fotosintesi deriva
dalla decomposizione delle molecole d’acqua; semplificando le molecole di H2O
su entrambi i lati, si può notare che essa corrisponde all’inverso della respirazione
cellulare

- La prima fase della fotosintesi è la fase luminosa:

- Si svolge nel cloroplasto, più precisamente sulla membrana dei tilacoidi
- Le reazioni di questa fase trasformano l’energia della luce solare in energia chimica,
producendo ATP e NADPH e ossigeno
- Affinché la fase luminosa possa avvenire è necessaria la presenza dei pigmenti
fotosintetici (es. clorofilla), molecole capaci di assorbire i fotoni di cui è composta
la luce solare, e presenti nei cloroplasti delle cellule fotosintetiche
- La clorofilla è una molecola con una struttura ad anello, al cui centro c’è un atomo
di magnesio e una lunga catena idrocarburica. Riflette la luce verde
- Altri pigmenti in grado di catturare la luce solare sono i pigmenti accessori, come i
carotenoidi
- La clorofilla, in questa fase, svolge due funzioni essenziali:
1. Assorbe l’energia luminosa trasformandola in energia chimica che eccita gli
elettroni
2. Cede gli elettroni eccitati ad altre molecole
- Per recuperare gli elettroni ceduti, la clorofilla ossida una molecola d’acqua: la
rottura dei legami tra idrogeno e ossigeno produce atomi di ossigeno, che si
diffonde fuori dalle foglie, tramite gli stomi
 - Il Ciclo di Calvin è la seconda fase della fotosintesi, è la fabbrica degli zuccheri del
cloroplasto, avviene nello stroma
- Le reazioni usano l’energia dell’ATP e del NADPH per costruire uno zucchero a 3
atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato a partire dal carbonio del CO2
atmosferico

Le cellule scambiano sostanze con l’esterno

- La membrana plasmatica è semipermeabile, cioè non tutte le sostanze possono
attraversarla liberamente
- Può avvenire tramite trasporto passivo o attivo (non richiedono e richiedono
energia)

- La diffusione è il movimento casuale e spontaneo delle molecole verso uno stato

di equilibrio, cioè verso una distribuzione mediamente uniforme
- I fattori da cui dipende la velocità di diffusione sono tre:
1. Il diametro delle molecole o degli ioni
2. La temperatura della soluzione (+ alta + veloce)
3. Il gradiente di concentrazione, cioè la differenza di concentrazione del
soluto lungo una data direzione (+ gradiente + veloce)
- Nella cellula esistono 3 differenti meccanismi di diffusione: semplice, osmosi e
facilitata. Esse avvengono secondo gradiente e sono meccanismi di trasporto
passivo
- La diffusione semplice è il passaggio secondo gradiente di piccole molecole
attraverso il doppio strato fosfolipidico della membrana
- Le molecole più piccole, come l’acqua e quelle solubili nei lipidi la attraversano
facilmente, quelle grandi, polari e dotate di carica elettrica con difficoltà

- L’osmosi è la diffusione dell’acqua attraverso una membrana semipermeabile, da

una soluzione ipotonica verso una soluzione ipertonica
- La diffusione facilitata è il passaggio di una sostanza secondo gradiente per mezzo
di specifiche proteine di membrana
- I canali proteici della membrana sono proteine con un poro centrale. La superficie
del canale è tappezzata da amminoacidi polari legati a molecole d’acqua, che
permettono l’interazione con le particelle cariche o polari dei soluti
- La superficie esterna della proteina è invece ricca di amminoacidi apolari
- In seguito al legame con una molecola segnale, il poro centrale si può aprire
consentendo il passaggio delle molecole polari idrofiliche
- I canali proteici più conosciuti sono i canali ionici e le acquaporine, le quali
controllano il passaggio dell’acqua attraverso le membrane
- Le proteine di trasporto consentono la diffusione in entrambe le direzioni di
molecole polari come i carboidrati e gli amminoacidi

- Il trasporto attivo invece, che richiede energia, è di 3 tipi:

1. Uniporto, se la proteina di trasporto trasferisce una sola sostanza in un’unica
direzione
2. Simporto, se la proteina di trasporto trasferisce due sostanze nella stessa
direzione
3. Antiporto, se la proteina trasferisce due sostanze in direzioni opposte
- Macromolecole come le proteine e i polisaccaridi sono troppo grandi per passare
attraverso le membrane biologiche, così le cellule per il loro trasporto utilizzano un
sistema di vescicole attraverso i processi di endocitosi ed esocitosi
- L’endocitosi è un insieme di processi che introducono nella cellula eucariote
macromolecole.
- Durante l’endocitosi la membrana plasmatica si introflette attorno alle sostanze da
assumere formando una piccola fossetta che via via diventa più grande, avvolge il
materiale da trasportare e si richiude all’interno della cellula generando il vacuolo
alimentare, che si stacca dalla membrana plasmatica e si sposta nella cellula

- Ci sono tre tipi di endocitosi:

1. Fagocitosi, una parte della membrana ingloba grosse particelle solide. Il
vacuolo alimentare è detto fagosoma, si fonde con un lisosoma dove
avviene la digestione del suo contenuto. Usata da molti protisti unicellulari
per nutrirsi
2. Pinocitosi, si formano vescicole più piccole; serve a importare nella cellula
soprattutto sostanze liquide. Svolta dall’endotelio
3. Endocitosi mediata da recettori, utilizzata per prelevare in modo selettivo
sostanze

- L'esocitosi è il processo in cui una vescicola formatasi all’interno della cellula si

fonde con la membrana plasmatica, liberano all’esterno le sostanze che contiene

- I vari sistemi di trasporto delle sostanze attraverso la membrana plasmatica

lavorano in sinergia per consentire alla cellula di svolgere in modo efficiente tutte
le sue funzioni