FOTOSINTESI

È il processo anabolico che consente di catturare l'energia luminosa e di usarla per sintetizzare carboidrati.
Le piante, le alghe e i cianobatteri che vivono in ambienti aerobici svolgono la fotosintesi ossigenica, ovvero
la trasformazione di diossido di carbonio e acqua in zucchero e ossigeno.
6CO2 + 12H2O —> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

2 FASI
La fotosintesi comprende molte reazioni suddivise in 2 fasi principali:
Le reazioni dipendenti dalla luce trasformano energia solare in energia chimica: in questa fase la luce è
impiegata per convertire molecole di ADP in ATP e per caricare di elettroni il NAD P riducendolo a
NADPH.
Reazioni indipendenti dalla luce che costituiscono il ciclo di Calvin, usano l'ATP e il NADPH prodotti
della fase luminosa per sintetizzare zuccheri a partire da CO2.
Queste reazioni prendono nome di fase oscura perché non richiedono l'intervento dell'energia luminosa, in
condizione di prolungata oscurità si interrompono sia le reazioni luminose che quelle oscure perché la
sintesi di ATP e la riduzione del NADP hanno bisogno di luce. Negli eucarioti le reazioni di entrambi le
fasi si svolgono nel cloroplasti in distretti diversi, le reazioni luminose hanno luogo sulla membrana dei
tilacoidi, le reazioni indipendenti dalla luce avvengono nello stroma.

FASE DIPENDENTE
Pigmenti sono le molecole che assorbono la lunghezza d'onda dello spettro visibile. Negli organismi
fotosintetici i pigmenti capaci di assorbire l'energia per la fotosintesi sono le clorofilla, i carotenoidi e le
ficobiline.

Clorofilla. anche se in genere si parla di clorofilla singolare nelle piante troviamo la clorofilla A e la
clorofilla B che hanno una struttura diversa, condividono tuttavia la conformazione ad anello con al centro
un atomo di magnesio, una lunga coda idrocarburica aggancia la clorofilla le proteine integrali della
membrana dei tilacoidi. Assorbono la lunghezza d'onda del blu e del rosso.

I pigmenti accessori. se venisse usata solo la clorofilla gran parte dello spettro visibile rimarrebbe
inutilizzato perciò gli organismi fotosintetici hanno pigmenti accessori che assorbono radiazioni intermedie
tra le lunghezze d'onda del blu e del rosso per poi trasferire parti di energia alle clorofilla: i carotenoidi
lunghezza d'onda del blu e del verde (giallo intenso); le ficobiline, nelle alghe rosse e nei cianobatteri
assorbono lunghezze d'onda attorno al giallo verde, il giallo e all’ arancione.
La colorazione del pigmento è dovuta al fatto che quando un raggio di luce bianca colpisce questo alcune
lunghezze d'onda vengono assorbite e altre riflesse.

FOTOSISTEMI
Funzione clorofilla,
1. assorbe energia solare e la trasforma in energia chimica sottoforma di elettroni eccitati;
2. cede gli elettroni ad altre molecole.
Quando una molecola di pigmento assorbe luce di una lunghezza d'onda corrispondente al proprio spettro di
assorbimento passa da stabile a eccitata, uno stato instabile perciò il pigmento ritorna allo stato stabile
cedendo l'energia assorbita a ricevente nelle vicinanze.
I pigmenti nelle piante si trovano in strutture della membrana tilacoidale dette fotosistemi e formati da
molecole di clorofilla e carotenoidi legati a proteine.
Ogni fotosistema ha un sistema antenna (assorbe energia luminosa) e un centro reazione (le Redox
convertono la luce in energia chimica).
Sistema antenna di un fotosistema i pigmenti sono stipati l'uno vicino all'altro in modo che l'energia di
eccitazione ricavata da un fotone assorbito proceda lungo il sistema passando da una molecola di pigmento
all’altro. Ad ogni passaggio un po' di energia viene perduta perciò la direzione del trasferimento vada i
pigmenti che assorbono lunghezze d'onda minori (maggior energia) a quelli che assorbono lunghezze d'onda
maggiori (minore energia).
Centro di reazione qui una molecola di clorofilla a assorbe una quantità di energia sufficiente a farli cedere
un elettrone eccitato acquistando una carica positiva. Quando l'energia luminosa è stata convertita in chimica
la clorofilla a eccitata del centro di reazione riduce una molecola chiamata accettore primario con una
reazione di ossido riduzione.
Nelle piante sono stati identificati 2 tipi di foto sistemi, fotosistema 1 e 2. Il centro di reazione del
fotosistema uno contiene una molecola di clorofilla a detta clorofilla P700 (picco di assorbimento 700 nm).
l'altro contiene molecole di clorofilla a detta clorofilla P680.

ENERGIA LUMINOSA IN CHIMICA

L'accettore primario è il primo di una serie di trasportatori di elettroni della membrana tilacoidale che
prendono parte a un flusso di elettroni (reazioni simili a quella della catena di trasporto nei mitocondri).
L'accettore finale è il NADP che si riduce a NADPH + H+. Il prodotto della reazione il NADPH (coenzima
ricco di energia). Il trasporto di elettroni nella fase luminosa alimenta anche la produzione di ATP. Grazie
all'energia della luce le molecole di clorofilla e citata nei centri di reazione dei foto sistemi uno e due cedono
elettroni alle molecole di sistema di trasporto.

Percorso elettroni:
-I pigmenti del complesso antenna del fotosistema 2 assorbono i fotoni e trasferiscono l'energia al centro di
reazioni; qui molecole di clorofilla P680 assorbono energia e passano dallo stato fondamentale allo stato
eccitato.
-La clorofilla P680 cede un elettrone all'accettore primario (ogni fotosistema necessita di un fotone per
innescare la cessione di un elettrone)
-Le molecole di clorofilla P680 e integrano gli elettroni persi ossidando molecole d'acqua: ogni molecola di
acqua scissa libera 2 elettroni e 2 ioni H più. La rottura di tali legami produce atomi di ossigeno che si
combinano per formare O2 che diffondono fuori dalle foglie attraverso gli stomi.
-Gli elettroni si trasferiscono dall'accettore primario del fotosistema 2 al fotosistema uno attraverso una
catena di trasporto elettronico. La cascata di elettroni libera energia utile per la sintesi di ATP mediante la
chemio osmosi.
-Un secondo fotone intanto ha eccitato la clorofilla P700 del fotosistema uno, che riduce l'accettore cedendo
gli elettroni che vengono rimpiazzati da quelli in uscita dalla catena di trasporto. Gli elettroni provenienti
dall'accettore primario del fotosistema uno riducono il NAD P a NADPH + H.
Per formare una molecola di O2 servono otto fotoni, quattro per ogni fotosistema:
2H20 + 2NADP + 8 fotoni —> O2 + 2NADPH + 2H.

CHEMIOSMOSI: la fotosforilazione è la sintesi di ATP nei cloroplasti a partire da ADP e piruvato. Come
nei mitocondri, anche in questo caso il gradiente protonico che si viene a creare, grazie al trasferimento di
protoni dallo stroma del cloroplasto al lume tilacoidale, alimenta un ATP sintasi che sintetizza ATP.

FASE INDIPENDENTE DALLA LUCE

Una volta prodotti ATP e NAD pH la cellula vegetale dispone dell'energia necessaria per sintetizzare nuove
molecole a partire dal CO2 atmosferico. Questo processo viene chiamato fissazione del carbonio e richiede
numerose reazioni, il chimico Calvin e Andrew Benson marcarono delle molecole di CO2 e riuscirono perciò
seguire il percorso chimico della fissazione nell'alga clorella. La prima è la molecola che si forma nel
processo fu il trefosfoglicerato (3PG).
Il ciclo di Calvin è costituito da tre processi:
1. la fissazione del carbonio. Reazione (Catalizzata dalla RuBisCO) che lega l'atomo di carbonio del CO2
al ribulosio 1,5 bifosfato (RuBP) e a come prodotto 2 molecole di tre fosfoglicerato (3PG).
2. Riduzione di 3PG a gliceraldeide 3-fosfato (G3P). Questa serie di reazioni comprende una fosforilazione
e una riduzione (utilizzato il NADPH nelle reazioni di fase luminosa).
3. La rigenerazione del RuBP, l’accettore di CO2. Nella terza parte del ciclo una parte del G3P viene
convertita in RUBP (consumo ATP).

G3P
Il prodotto del ciclo di Calvin è la gliceraldeide 3-fosfato, uno zucchero fosfato a tre atomi di carbonio.
Normalmente in una foglia cinque delle sei molecole di G3P vengono riciclate per rigenerare la molecola di
ribulosio 1,5 fosfato (RuBP); la quantità residua va incontro a diversi destini:
-una parte è trasformata in piruvato per rifornire la respirazione cellulare. Il G3P è un prodotto intermedio
sia del ciclo di Calvin sia della glicolisi.
-una parte è convertita in amido, un polisaccaride immagazzinato nei cloroplasti o nei tessuti di riserva come
radici tuberi e semi.
-l'ultima parte e trasformata nel disaccaride saccarosio, trasferito ad altri organi della pianta. Qui per idrolisi
il saccarosio si scinde nei 2 monosaccaridi che lo compongono glucosio e fruttosio.
Gli organismi autotrofi producono una quantità di zuccheri maggiore di quelle che consumano perciò
corrispondo alla risorsa di cibo fondamentale per qualsiasi essere vivente.

FOTORESPIRAZIONE
RuBisCo—> proteina più abbondante sulla terra che catalizza la reazione tra CO2 e RuBP per formare il 3-
fosfoglicerato.
L'enzima RuBisCO agisce come carbossilasi: legando CO2 alla molecola accettore RuBP;
come ossigenasi legando ossigeno.
Dato che le reazioni sono in competizione se il RuBP agisce con l’ossigeno non può reagire con il diossido
di carbonio; quando RuBP si lega con l'ossigeno produce fosfoglicolato che va incontro a una serie di
reazioni che la trasformano in Glicerato e CO2. Utilizza l'ATP e il NADPH prodotti nel corso delle
reazioni luminose ma ha un rendimento netto inferiore di un quarto rispetto al ciclo di Calvin.
Fotorespirazione consuma O2 e produce CO2
I fattori che determinano se la RuBisCO agirà da ossigenati o da carbossilasi sono:
-Affinità, tende a favorire la fissazione del carbonio, dato che ha un'affinità per il CO2 10 volte maggiori che
per l’O2.
-concentrazione, dipende dalla concentrazione relativa di CO2 e di O2.
-temperatura, fotorespirazione è più frequente alle alte temperature.

DIVERSE SOLUZIONI IN BASE AL CLIMA

In base alla fissazione del CO2 le piante possono essere classificati in piante C3, nelle quali le cellule del
mesofillo, situate subito al di sotto della superficie fogliari, sono piene di cloroplasti ricche di RuBisCO.
Nelle giornate afose le piante che hanno un metabolismo C3 chiudono gli stomi per limitare la
disidratazione, favorendo l'avvio della fotorespirazione. Rosa, soia, avena, grano, riso.
Altre piante (c4) in giornate calde non subiscono un rallentamento della fotosintesi in una via nel processo di
foto respirazione. Mais, sorgo, canna da zucchero e erbe tropicali.
Questo è possibile perché nelle cellule del mesofillo di queste piante è presente un enzima chiamato PEP
carbossilasi che lega l'atomo di carbonio contenuto una molecola di CO2 a un accettore a tre atomi di
carbonio, il PEP fosfoenolpiruvato. Questa reazione porta alla formazione dell’ossalacetato, ridotto a malato
e trasferito nelle cellule della guaina del fascio, cosicché la concentrazione di CO2 all'interno della cellule
sia elevata da consentire il ciclo di Calvin, evitando la fotorespirazione.

PIANTE CAM
Piante grasse, cactus e ananas, utilizzano la PEP carbossilasi per fissare e accumulare carbonio.
Mentre nelle C4 la fissazione iniziale del carbonio e il ciclo di Calvin sono 2 processi separati nello spazio,
nelle piante CAM il 2 processi sono separati dal tempo: durante la notte, con temperature basse e quindi
poca perdita d'acqua gli stomi si aprono. Il CO2 si fissa nelle cellule del mesofillo formando ossalacetato che
poi diventa malato. Durante il giorno con gli stomi chiusi il malato è trasferito ai cloroplasti qui
decarbossilato per produrre il CO2 necessario per il ciclo di Calvin, mentre le reazioni della fase luminosa
forniscono ATP e NADPH.