IL METABOLISMO DELLE CELLULE BATTERICHE:

I BATTERI RICHIEDONO FONTI DI ENERGIA PER POTER ASSOLVERE LE LORO FUNZIONI,

CRESCERE E RIPRODURSI.

Ccon il termine ‘metabolismo’ si intende l’ isieme della reazioni biochimiche che sono comprese
nei processi di ‘catabolismo’ Ed ‘anabolismo’ e sono necessarie per la sopravvivenza della cellula
batterica ,sinsìtesi dei materiali e duplicazione.

Le reazioni avvengono al livello cellulare.

catabolismo= degradazione di macromolecole in molecole più piccole che fngeranno da

precursori nelle reazioni anaboliche.

Catabolismo=reazioni esorgoniche, ovvero rilascio di energia nell’ ambiente dì cellulare e in

particolare di ATP OVVERO ADENOSINTRIFOSFATO.

ANABOLISMO= insieme di reazioni endoergoniche che portano alla costruziione di

macromolecole a partire da molecole più piccole, consumo di energia che è stata creata durante il
catbolismo.

Il processo anabolico inizie con l’ idrolisi di gruppi fosfato, da cui viene ricavata una grande
quantità di energia.

E viene rilasciato adenosinDifosfato, a più basso contenuto energetico.

I batteri possono essere distinti in: batteri fototro , che sono quelli che ricavano l’ ergia
necessaria per i loro processi direttamente dalla luce del sole ,

I batteri chemiolitroto , che sono quei batteri che invece ricavano l’energia necessaria per i loro
processi da nutrienti inorganici, e in ne ci sono i batteri chemiorganotro : loro ricavano l’ energia
necessaria per i loro processi da ossidazione di molecole organiche come il NAD E IL FAD , LORO
SONO QUELLI CHE STUDIEREMO.

FONTI DI ENERGIA PER I MICRORGANISMI:

I BATTERI CHEMIORGANOTROFI PER POTER PROCURARSI L’ ENERGIANECESSARIA PER

ATTIVAZIONE DELL’ ATP E SCISSSIONE DA ESSO DI UN GRUPPO FOSFATO, INNESCANO UNA
SERIE DI REAZIONI DI OSSIDORIDUZIONE DI MOLECOLE A BASE DI ATOMI DI
CARBONIO(PRINCIPALMENTE UTILIZZANO MOLECOLA I GLUCOSIO)

ATP VIENE PRODOTTO PRINCIPALMENTE ATTRAVERSO DUE VIE METABOLICHE:

LA FERMENTAZIONE E LA RESPIRAZIONE

Fermentazione dal punto di vista metabolico è sicuramente meno e ciente della respirazione

La molecola che nelle reazioni di fermentazione e di respirazione consent il passaggio di elettroni

da una molecola ad un altra ossidandosi e riducendosi e chiamata nicotinamide- adenina-
dinucleotide ed è comunemente indicata con la sigla NAD, IL SUO DERIVATO OSSIDATO è
INVECE IL NADH.

IONI H+ VENGONO TRASFERITI FINO. RAGGIUNGERE UN ACCETTORE FINALE E A SECONDA

DI CHI SIA L’ ACCETTORE FINALE DISTINGUIAMO UNA RESPIRAZIONE DI TIPO AEROBIO
OPPURE DI TIPO ANAEROBIO

RESPIRAZIONE AEROBIA=ACCETTORE FINALE è L’ OSSIGENO CHE VIENE RIDOTTO AD H2O.

RESPIRAZIONE ANAEROBIA=L’ ACCETTORE FINALE SONO MOLECOLE INORGANICHE CHE

VENGONO OSSIDATE. A NITRATI, CARBONATI E SOLFORATI.

I processi di fermentazione e di respirazione, che sono alla base della produzione di ATP nei
microrganismi, sono delle reazioni di ossido-riduzione che necessitano di una determinata
quantità di energia di attivazione e che trasformano il metabolita iniziale in una molecola simile,
portando alla produzione di energia.

Nei batteri (come in tutti gli organismi viventi) l’innesco di una reazione biosintetica è reso
possibile grazie agli enzimi, ovvero catalizzatori organici di origine proteica in grado di abbassare
l’energia di attivazione di una reazione iN MODO che essa avvenga più velocemente.

Nelle cellule la liberazione di energia avviene attraverso una serie di ossido-ridu- zioni a cascata
in cui il metabolita di partenza viene progressivamente ossidato grazie alla presenza di enzimi
di erenti. In questo modo l’energia viene liberata in maniera progressiva e controllata, così da
evitarne una forte dissipazione sotto forma di calore.

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Tutte le ossidazioni cellulari avvengono attraverso processi di rimozione degli elet- troni e di
deidrogenazione (rimozione di ioni H+) e sono accoppiate a una contempora- nea reazione di
riduzione in cui, tramite enzimi speci ci, un altro composto acquisisce l’elettrone ceduto o gli ioni
H+ rilasciati dal substrato ossidato.

La molecola che dona gli elettroni o gli ioni H+ si ossida e viene de nita specie ri- ducente,
mentre la molecola che riceve gli elettroni o gli idrogenioni si riduce e viene de nita specie
ossidante.

LA GLICOLISI (FERMENTAZIONE BATTERICA):

A partire d auna molecola di glucosio si ottengono 2 molecole di piruvato o acido piruvico.

1.CON CONSUMO DI UNA MOLECOLA DI ATP DA

CUI SI RICAVA ADP AVVIENE LA
FOSFORILAZIONE DEL GLUCOSIO A
GLUCOSIO-6-FOSFATO

2.ISOMERIZZAZIONE DEL GLUCOSIO 6 FOSFATO

A FRUTTOSIO 6 FOSFATO.

3.3. CONSUMO DI UNA SECONDA MOLECOLA DI

ATPL CHE VIENE DEFOSFORILATA E OTTENIAMO
IL FRUTTOSIO 1,6—DIFOSFATO.

4.IL FRUTTOSIO 1,6 DI FOSFATO VIENE SCISSO

IN 2 MOLECOLE DI FOSFOGLICERALDEIDE

5. LA FOSFOGLICERALDEIDE CEDE UN H+ E 2
ELETTRONI A DUE MOLECOLE DI NAD CHE
VENGONO DUNQUE OSSIDATE A NADH

6. ULTERIORE ATP USATO X FOSFORILARE A 1,3

DIFOSFOGLICERATO

NELLE ULTIME FASI MEDIANTE CESSIONE DI

GRUPPO FOSFATO DI OTTENGON MOLECOLE DI
PIRUVATO O ACIDO PIRUVICO

BILANCIO FINALE : 2 MOLECOLE DI ATP

Nota bene: il nadh che viene ossidato nella prima fase deve essere ridotto di nuovo a nad per
poter essere utilizzato di nuovo e riniziare il ciclo

Inoltre esistono diversi tipi di fermentazione.

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FERMENTAZIONE ALCOLICA:nella quale il piruvato viene decarbossilato ad acetaldeide e
siccessivamente riutilizzato per ossidare il NADH

FERMENTAZIONE LATTICA: il piruvato viene ridotto ad acido lattico per ossidare il nadh.

RESPIRAZIONE BATTERICA(CICLO DI KREBS E CATENA DI TRASPORTO DEGLI

ELETTRONI)
NELLA RESPIRAZIONE SI HA COMPLETA OSSIDAZIONE DEL SUBSTRATO ORGANICO.

RISPETTO ALLA FERMENTAZIONE DOVE COMUQNE CI FERMIAMO ALL’ ACIDO PIRUVICO QUI
SI HA la completa mineralizzazione (ovvero trasformazione in h20 e co2 ) del glucosio attraverso il
ciclodell’ acido citrico, conosciuto come ciclo di Krebs o degli acidi carbossilici.

-il piruvato entra nel ciclo di Krebs dopo la fermentaione a sottoforma di acetil-coA con
produzione di una molecola di NADH

-acetil coA entra nel ciclo di Krebs attraverso la condensazione con una molecola di acido
ossalacetico, formando in questo modo acido citrico.

- L’acido citrico viene sottoposto a una serie di reazioni di ossidazione e decarbossilazione in

modo da produrre in successione prima acido α-chetoglutarico e poi succinil-CoA.

- ( Durante questa prima fase del ciclo di Krebs sono prodotte 2 molecole di NADH e persi due
atomi di carbonio sotto forma di CO2. )

- Successivamente, dal succinil-CoA viene prodotto nuovamente acido ossalacetico con

produzione di una molecola di FADH2 e una di NADH.

- il succinil-CoA subisce una fosforilazione a livello del substrato che porta al trasferimento di un
gruppo fosfato al GDP trasformandolo in GTP (il GTP è un nucleoside trifosfato simile all’ATP).
La resa complessiva dell’intero processo è la generazione di 2 molecole di CO2, 3 di NADH, 1
di FADH2 e 1 di GTP per ogni molecola di acetil-CoA che entra nel ciclo di Krebs.

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Il ciclo di Krebs consente quindi al batterio di generare un quantitativo di energia superiore a
quello prodotto con la sola fermentazione. Infatti, oltre al GTP prodotto dalla fosforilazione a livello
del substrato del succinil-CoA, il NADH e il FADH2 ven- gono ossidati dalla catena di trasporto
degli elettroni.

LA CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI: AVVIENE AL LIVELLO DELLA

MEMBRANA E PER POTER OSSIDARE TUTTI QUESTI COMPOSTI ENTRANO IN GIOCO.
NUMEROSI ENZIMI.

GLI ELETTRONI VENGONO PRESI DA NADH E FADH2

. In questi complessi proteici sono presenti delle proteine legate a gruppi prostetici contenenti
ferro. Il ferro può subire reversibilmente una serie di ossidazioni da Fe3+ a Fe2+ e di riduzioni da
Fe2+ a Fe3+, e quindi può ricevere gli elettroni da un citocromo e trasferirli al successivo. L’ultimo
citocromo della catena, tramite una citocromossidasi, trasferisce gli elettroni all’accettore nale
che, come si è già ricordato, può essere O2.

In tutti i passaggi descritti, avviene la liberazione graduale di energia che viene uti- lizzata per
fosforilare l’ADP in ATP . Attraverso questo processo per ogni molecola di NADH ossidata si
producono 3 molecole di ATP, mentre il processo di ossidazione del FADH2 è meno e ciente in
quanto produce solo 2 molecole di ATP. Quindi per il completo catabolismo aerobio di una
molecola di glucosio vengono pro- dotte 2 molecole di ATP dal processo fermentativo e 36
molecole di ATP dal ciclo di Krebs, con una resa netta globale di 38 molecole di ATP. Il dettaglio
del numero di mo- lecole di ATP prodotte in ogni fase del metabolismo aerobio è riportato i

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Il ciclo di Krebs, oltre a essere di fondamentale importanza nel metabolismo batterico è anche una
fonte di precursori per alcune vie biosintetiche importanti per il corretto funzionamento della
cellula batterica. Questo signi ca che alcuni intermedi prodotti durante il ciclo di Krebs (ad es. il
citrato, l’α-chetoglutarato e l’ossalacetato) possono essere utilizzati come precursori per
alimentare delle vie anaboliche come la biosintesi di lipidi e degli aminoacidi (in particolare
aspartato e glutammato). Inoltre, l’ossalacetato può anche essere convertito in fosfoenolpiruvato
(PEP) dalla PEP-car- bossichinasi ed entrare nel processo di sintesi del glucosio (gluconeogenesi).
Pertanto il ciclo di Krebs è considerato una via an bolica, ovvero un processo biochimico in cui
gli intermedi di reazione prodotti possono entrare a far parte di processi metabolici collocati sia
nelle vie cataboliche che in quelle anaboliche. Risulta quindi evidente come il ciclo di Krebs sia di
fondamentale importanza per la cellula batterica anche senza voler considerare il suo ruolo nel
metabolismo energetico.

La respirazione avviene con cessione di questi elettroni a substrati organici quali l’

ossigeno (respirazione aerobia)

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Respirazione ANAEROBIA: è tipica di alcuni batteri che sono in grado di utilizzare
molecole organiche diverse dall’ ossigeno come accettori nali di elettroni nelle catena di
trasporto elettronica.

In base quindi alla respirazione possiamo distinguere microrganismi aerobi ob- bligati (aerobi
stretti), aerobi-anaerobi facoltativi e anaerobi obbligati (anaerobi stretti).

Nel caso della respirazione anaerobia gli accettori terminali di elettroni possono essere nitrati,
solfati, CO2 e anche alcuni metalli. In particolare, alcuni batteri posso- no produrre ATP riducendo
il nitrato (NO3–) a nitrito (NO2–), attraverso una serie di reazioni note come riduzione dissimilativa
del nitrato.

Questo tipo di reazione è però poco e ciente in quanto genera poche molecole di ATP e il nitrito
che si forma è notevolmente tossico per il batterio.

batteri metano-riduttori).

In generale, la respirazione anaerobia non è e ciente per quanto riguarda la sintesi di ATP come
la respirazione aerobia, in quanto durante la fosforilazione ossidativa, con accettori terminali come
il nitrato, il solfato e la CO2, si produce un quantitativo di energia inferiore a quello prodotto con la
respirazione aerobia e di conseguenza un numero inferiore di molecole di ATP. Tuttavia, in
condizioni di anaerobiosi la respi- razione anaerobia è più e ciente della fermentazione e
permette di produrre ATP mediante la catena di trasporto degli elettroni.

Come sopra accennato, i batteri non presentano un metabolismo esclusivamente di tipo aerobio
o solo anaerobio ma alcuni microrganismi, a seconda delle condizioni ambientali, possono
ricavare energia per la sintesi di molecole di ATP attivando sia la respirazione sia la fermentazione
(batteri aerobi-anaerobi facoltativi, batteri microae- ro li e batteri aero-tolleranti).

I batteri anaerobi obbligati sono batteri che possono vivere solo in assenza di aria e per i quali la
presenza dell’ossigeno atmosferico risulta letale. Questi batteri possono trarre energia solo
attraverso la fermentazione o attraverso la respirazione anaerobia (in cui gli accettori nali sono la
CO2, il NO3– e il SO42–). Ricordiamo tra gli anaerobi obbligati i generi Bacteroides (costituenti
principali della normale ora microbica in- testinale dell’uomo) e Clostridium. In questi ultimi anni
si è osservato che nella ora

microbica intestinale esistono batteri de niti ossigeno intolleranti, ossia batteri che non soltanto
non si sviluppano, ma muoiono entro breve tempo se vengono posti a contatto con tracce anche
minime di ossigeno (Fusobacterium e Peptostreptococcus).

I batteri aerobi-anaerobi facoltativi sono batteri che a seconda delle esigenze ambientali
possono vivere anche in assenza di ossigeno atmosferico ma la cui moltipli- cazione è
notevolmente più veloce in sua presenza. Sono batteri che possono utilizzare sia la fermentazione
che la respirazione per la produzione di energia. In particolare, i batteri aerobi-anaerobi facoltativi
comprendono molti generi di interesse medico (Vibrio, Spirillum, Aerobacter, Salmonella, Shigella
fra i gram-negativi; Staphylococcus e molti bacilli fra i gram-positivi).

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