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IL METABOLISMO

Il ​metabolismo cellulare è l’insieme delle reazioni di trasformazione della materia e

dell’energia che si svolgono all’interno della cellula. Si attua una distinzione tra
l’insieme delle reazioni di degradazione delle molecole complesse in sostanze più
semplici, detto ​catabolismo​, e l’insieme delle reazioni di sintesi dei costituenti
cellulari a partire da composti semplici, detto ​anabolismo.
Le ​reazioni cataboliche​, sono reazioni ​esoergoniche ovvero, liberano l’energia
necessaria alla cellula per mantenere le strutture e il livello di organizzazione che la
caratterizzano. Sono in genere convergenti: portano alla formazione di un numero
limitato di molecole semplici (Acetilcoenzima A, Acetil-CoA). Ne è un esempio la
glicolisi.
Le ​reazioni anaboliche ​sono reazioni di sintesi dei composti necessari alla cellula,
come enzimi, fosfolipidi, e proteine di membrana, e sono reazioni ​endoergoniche,​
ovvero che richiedono energia, fornita dalle reazioni cataboliche attraverso l’​ATP che
svolge la funzione di trasportatore intermedio. Sono in genere divergenti.
Le ​vie del metabolismo terminale sono invece cicliche come nel caso del ​Ciclo di
Krebs,​ che porta alla produzione di CO​2​ e di coenzimi ridotti come NADH e FADH​2.

L’​adenosintrifosfato è la principale fonte di energia per le reazione metaboliche ed

(ATP) è formato da un nucleoside, l’​adenosina,​ legato a ​3 gruppi fosfato​. Il legame
che si instaura tra il primo e il secondo fosfato e quello tra il secondo e il terzo sono
legami fosfoanidridici ad alta energia ​e la loro rottura genera energia utilizzabile in
altre reazioni chimiche.
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L’​ATP viene ​sintetizzato attraverso una reazione di condensazione a partire da

adenosindifosfato (​ ​ADP​) e ​un gruppo fosfato inorganico ​(​P​i ​). Si tratta di una reazione
endoergonica, resa possibile grazie al suo accoppiamento con le reazioni cataboliche
esoergoniche. In questo caso si parla di ​fosforilazione a livello di substrato.
Quando l’​ATP viene ​idrolizzato ad ​ADP e ​P​i ,​viene liberata la stessa quantità di
energia necessaria per la sua sintesi. L’idrolisi dell’ATP è una reazione esoergonica,
nella quale l’energia liberata viene sfruttata dalla cellula per le reazioni di sintesi, per
effettuare spostamenti, per la divisione cellulare e per tutte le attività cellulari che la
richiedono. In questo caso si parla di ​fosforilazione ossidativa​.
Mediante la sintesi e idrolisi di ATP, dunque la cellula può velocemente accumulare o
rendere disponibile energia.

Le reazioni del catabolismo e dell’anabolismo sono accoppiate a reazioni di sintesi e

idrolisi dall’ATP. Quest’ultimo accoppia i processi cellulari che liberano energia con
quelli che la richiedono.

Gli elettroni (e ioni H​+ ​) sono ceduti dalle sostanze energetiche durante le reazioni
cataboliche (come la glicolisi e la respirazione cellulare), e invece sono usati per
ridurre molecole ossidate (come la CO​2 ​), durante le reazioni anaboliche (come
durante la fotosintesi).
Oltre all’ATP nel metabolismo cellulare sono coinvolti anche dei ​coenzimi, ​dei
composti che possono e acquistare o cedere elettroni (e ioni H​+ ​) che agiscono come
trasportatori di energia. Tra questi annoveriamo:
● NAD ​(​nicotinammide adenina dinucleotide​) che nella forma NAD​+ ​può
accettare un protone e due elettroni riducendosi a NADH secondo la reazione:
NAD​+ ​ + 2e​-​ + 2H​+​ → NADH+ H​+
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● FAD ​(​flavina adenina dinucleotide​) che può accettare due elettroni e due
protoni riducendosi a FADH​2​ secondo la reazione:
FAD + 2e​-​ + 2H​+​ → FADH​2
Durante la ​glicolisi ​e il ​ciclo di Krebs il ​NAD​+ ​e il ​FAD ​accettano elettroni e si
riducono, mentre nella fase finale della respirazione cellulare questi composti ridotti
cedono i loro elettroni alla ​catena di trasporto attraverso la quale giungono
all’ossigeno che viene ridotto ad H​2​O
● NADP ​(​nicotinammide adenina dinucletide fosfato​), nella forma ​NADP​+ ​può
accettare un protone e due elettroni secondo la reazione:
NADP​+ ​ + 2e​-​ + 2H​+​ → NADPH + H​+
Il NADPH viene prodotto durante le reazioni della fase luce-dipendente della
fotosintesi clorofilliana, quando il NADP​+ ​si riduce acquistando gli elettroni
ceduti dall’H​2​O che viene ossidata a O​2​. Successivamente è utilizzato per
sintetizzare il glucosio a partire da CO​2 ​durante la fase luce-indipendente
● Coenzima A ​ha la funzione di trasportatore dei ​gruppi acetato,​ che può
adempiere grazie alla presenza del gruppo tiolico –SH, centro reattivo della
molecola, che lega a sé il gruppo acetato e forma l’​acetil-coenzima A
attraverso un ​legame tioestere​ ad alto livello energetico.

Il metabolismo degli zuccheri

Come è ben noto gli zuccheri o carboidrati sono la primaria fonte energetica per gli
organismi. Per poter iniziare il metabolismo occorre che gli zuccheri vengano ridotti
in ​monosaccaridi e​ ciò è reso possibile dagli ​enzimi che intervengono durante il
processo di digestione. Quest’ultimo inizia con l’enzima ​amilasi salivare o​ ​ptialina
presente all’interno della bocca, che idrolizza l’​amido in ​maltosio (​ disaccaride) e in
destrine ​(oligosaccaridi). Il processo di scissione continua nell’intestino dove
ritroviamo gli enzimi prodotti dal pancreas: ​maltasi pancreatica e ​destrinasi c​ he
trasformano ​maltosio e​ ​destrine ​in ​glucosio e​ ​fruttosio​. La digestione invece di
lattosio ​e ​saccarosio avviene con l’azione di enzimi specifici ​lattasi ​e ​saccarasi
nell’intestino, che scindono gli zuccheri in ​glucosio ​e ​galattosio. ​Demolite le
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molecole più complesse e prodotto il glucosio può prendere luogo l’importante

processo di ​respirazione cellulare​.

LA RESPIRAZIONE CELLULARE

Il processo di ​respirazione cellulare è una reazione di ossidoriduzione con il fine

di produrre energia, che avviene invece all’interno degli organismi eterotrofi. In tale
processo le sostanze nutritive (​glucosio​) vengono ossidate e si ha un trasferimento di
elettroni che rende disponibile ​energia​.

​ ​6O​2 →
C​6​H​12​0​6​ + ​ ​6CO​2​ +
​ ​6H​2​O​ + ​energia (686 kcal/mole)

Tale processo di respirazione cellulare avviene all’interno dei ​mitocondri​, degli

organuli citoplasmatici che mediante reazioni di ossidoriduzione trasformano il
glucosio​ in ​energia.

I mitocondri sono a loro volta costituiti da una ​membrana esterna​, da uno ​spazio
intermembrana, ​da una ​membrana interna le cui introflessioni producono le ​creste
mitocondriali ​e dalla ​matrice.

Inoltre distinguiamo all’interno del processo di respirazione cellulare due fasi distinte:

- ​Fase anaerobia ​altrimenti detta ​glicolisi che prende luogo al di fuori dei mitocondri,
nel ​citoplasma ​della cellula e non necessita della presenza di ossigeno. Si tratta del
processo di demolizione del glucosio, mediante la sua graduale ossidazione, e si
articola in 5 reazioni anaboliche seguite da 5 ulteriori reazioni che portano alla
produzione di ATP e di NADH​.

Durante il processo metabolico di glicolisi ​1 molecola ​di ​glucosio (​C​6​H​12​O​6​) a 6

atomi di carbonio viene gradualmente trasformata in ​2 molecole ​di ​acido piruvico
(C​3​H​4​O​3​) a ​3 atomi ​di ​carbonio,​liberando ​energia. ​Tale ​energia viene sfruttata per
produrre ​2 molecole ​di ​ATP ​e ​2 molecole d​ i ​NADH
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- ​Fase aerobia ​prende luogo all’interno della ​matrice dei ​mitocondri e avviene con
l’intervento dell’​ossigeno​. Questa fase prevede un primo processo in cui la molecola
di ​acido piruvico (3 atomi di carbonio) si combina con il ​coenzima A, ​formando
l’​acetilcoenzima A (​acetil-CoA​). Da questa reazione vengono ricavate anche ​1
molecola ​di ​diossido di carbonio e ​1 molecola di ​NADH che si dirige verso la
catena di trasporto degli elettroni.​

Lo stadio successivo è rappresentato dal ​Ciclo di Krebs​, che si svolge in 8 reazioni

all’interno della ​matrice mitocondriale. Come prima cosa il gruppo acetile (a 2 atomi
di carbonio) si combina con l’​acido ossalacetico (a 4 atomi di carbonio) con
conseguente produzione di acido citrico (a 6 atomi di carbonio)​. ​Successivamente
l’acido citrico subisce una serie di ossidazioni che portano alla formazione di ​2
molecole di CO​2 e ​1 molecola di ATP e inoltre alla riduzione di ​3 molecole di NAD​+
a ​NADH ​e di ​1molecola di FAD ​a ​FADH​2​. ​L’ultima reazione rigenera l’acido
ossalacetico e può così iniziare un nuovo ciclo.

+​
ac. ossalacetico + acetil-CoA + ADP + P​i +3NAD​
​ + FAD →

+​
→ ​ac. ossalacetico + 2CO​2 +
​ CoA + ATP + 3NADH + 3H​ + FADH​2

Ogni ​“giro completo”​ porta quindi alla formazione di:

- 2 molecole di CO​2

- 1 molecola di ATP

- 3 molecole di NADH

- 1 molecola di FADH​2
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L’ultima fase della respirazione cellulare è rappresentata dalla ​Catena di trasporto

degli elettroni, ​nella quale l’energia contenuta nel ​NADH e nel ​FADH​2 formati
​ nella
glicolisi e nel Ciclo di Krebs viene utilizzata per produrre ​ATP.

I due coenzimi ridotti infatti si ossidano cedendo ​e-​ alla ​catena di trasporto​, costituita
da una serie di ​proteine trasportatrici ​inserite nella membrana che forma le ​creste
mitocondriali, ​ognuna delle quali fa passare gli ​e-​ ​ad un livello energetico sempre
inferiore.

Segue la ​fosforilazione ossidativa ​nella quale l’energia che gli ​e-​ ​perdono viene
sfruttata per la ​produzione di ATP​: l’ossidazione del NADH produce ​3 molecole di
ATP ​e l’ossidazione del FADH​2 produce
​ altre ​2 molecole.

I componenti più importanti nella catena di trasporto sono i ​citocromi, ​delle molecole
che trasportano ​e-​​ . L’ultimo trasportatore della catena cede gli ​e​- ​all’​ossigeno ​(​=
accettore finale​) trasformandolo in ​H​2​O​. La fosforilazione ossidativa avviene grazie
ad un meccanismo di ​accoppiamento chemiosmotico nel quale è previsto che durante
il trasporto degli ​e-​​ , i protoni (ioni H​+​) vengono pompati nello spazio tra le due
+ ​
membrane dando origine ad un ​gradiente elettrochimico​. Inoltre gli ioni H​ si
rimmergono nella matrice attraverso la proteina ​ATP sintetasi e il loro flusso, secondo
gradiente di concentrazione, fornisce l’energia necessaria per sintetizzare l’ATP a
partire da ADP e fosfato.

LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA
La ​fotosintesi clorofilliana è un processo compiuto dai vegetali e solo da alcuni
procarioti mediante il quale l’energia solare viene convertita in energia chimica sotto
forma di glucosio. Si tratta anche in questo caso di un’​ossidoriduzione nella quale in
presenza della luce solare, l’​anidride carbonica si riduce, con l’acquisto di 2
elettroni, mentre l’acqua si ossida con la perdita di 2 elettroni, con il conseguente
rilascio di 6 molecole di ossigeno e la formazione di glucosio.

​ ​6H​2​O​ + ​energia luminosa​ →

6CO​2​ + ​ ​C​6​H​12​0​6​ +
​ ​6O​2
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Inoltre affinché tale reazione avvenga è fondamentale l’apporto di energia, e quindi di

una molecola che svolga il ruolo di ​“pompa fotochimica” (che permetta quindi il
passaggio di elettroni contro potenziale attraverso l’assorbimento di ​quanti di energia)
che in questo caso è svolto dalla molecola di ​clorofilla​.

Precisamente negli eucarioti la fotosintesi clorofilliana prende luogo all’interno dei

cloroplasti​, degli organuli citoplasmatici costituiti da una ​membrana esterna​, uno
spazio intermembrana​, una ​membrana interna e dallo ​stroma in cui si trovano
immersi i ​tilacoidi​, delle membrane che sovrapposte costituiscono i ​grani di
clorofilla. ​Qui l’energia luminosa viene catturata dai pigmenti: ​clorofille​,
carotenoidi ​e ​xantofille ​inseriti nelle membrane dei tilacoidi. La clorofilla è la
molecola chiave dell’intero processo, inoltre nei suoi due tipi, ​clorofilla ​a ​e ​clorofilla
b assorbe la luce con picchi di assorbimento in corrispondenza delle radiazioni del blu
(430nm) e del rosso (662 nm).

All’interno delle diverse parti che costituiscono i cloroplasti, avvengono ​due diverse
serie di reazioni​che distinguiamo in:

● Serie delle reazioni luce-dipendenti che hanno luogo all’interno dei ​tilacoidi​,
e che necessitano dell’energia luminosa per produrre molecole ad alto tasso di
energia come ​NADPH + H​+​e ​ATP. ​Sono rese possibili grazie ai pigmenti
fotosintetici: ​clorofille​, ​carotenoidi ​e ​xantofille​presenti nei due ​fotosistemi
all’interno delle membrane dei tilacoidi. Tali fotosistemi sono costituiti da un
centro di reazione ​dove si colloca la ​clorofilla ​a ​e da un ​complesso antenna
dove ritroviamo ​clorofilla ​b​, ​xantofille​ ​e ​carotenoidi.

All’interno delle membrane dei tilacoidi ritroviamo i due fotosistemi (il cui picco di
assorbimento differisce in virtù dell’associazione della ​clorofilla ​a ​con proteine
differenti nella membrana)

- ​FOTOSISTEMA II ​con picco di assorbimento in corrispondenza della radiazione

arancione (680nm)

- ​FOTOSISTEMA I ​con picco di assorbimento in corrispondenza della radiazione

rossa (700nm)

Nel ​fotosistema II l'energia luminosa assorbita dai pigmenti del complesso antenna è
trasferita a una molecola reattiva di ​clorofilla ​a ​(P680). Questa energia spinge gli
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elettroni della molecola di ​clorofilla ​a​verso un ​accettore primario di elettroni che si

trova a un livello energetico superiore. Gli elettroni successivamente scendono ad un
livello energetico inferiore​, ossia alla molecola reattiva di ​clorofilla ​ad​ el
fotosistemaI​. L’energia che essi liberano viene utilizzata per la sintesi di ATP. Per
generare una molecola di ATP è necessario che 2e​- ​siano espulsi dal fotosistema II e
scendano verso il fotosistema I contro potenziale di 1,2 eV attraverso l’assorbimento
di ​quanti​ di energia.

Nel ​fotosistema I gli elettroni della molecola di ​clorofilla ​a ​(P700) vengono

trasportati dall’energia luminosa verso un altro ​accettore primario​. Da questo essi
passano al NADP+ attraverso altri trasportatori. Un ​protone ​(uno ione H+) e ​2e​- si
combinano con una molecola di NADP+ per formare una molecola di ​NADPH​.
L'altro ​ione H+ liberato da ogni molecola d'acqua che si è scissa nel fotosistema II
rimane in soluzione nello spazio del tilacoide. Gli elettroni rimossi dal fotosistema I
sono rimpiazzati da quelli del fotosistema II.

L'ATP e il NADPH rappresentano ciò che si ottiene dalle reazioni luce-dipendenti.

● Serie delle reazioni luce-indipendenti comprende una serie ciclica di reazioni

detta ​Ciclo di Calvin ​che non necessitano dell’energia luminosa e avvengono
all’interno dello ​stroma. Nel corso di tali reazioni l’energia dell’​ATP e il
potere riducente del coenzima ​NADPH + H​+ sono utilizzati per ridurre la ​CO​2​e
produrre ​glucosio ​(​C​6​H​12​O​6​).

Il ​Ciclo di Calvin comprende una serie di reazioni che permettono la sintesi del
glucosio a partire da molecole di CO​2​. Riassumendo il processo:

1​. ​FASE DI FISSAZIONE​: ​3 molecole di ​CO​2 entrano nel ciclo di Calvin legandosi
a ​3 molecole di RuDP​(​ribulosiodifosfato) uno zucchero a 5 atomi di ​C, ​reazione
catalizzata dall’​enzima ​RuBisCO che porta alla formazione di ​6 molecole ​di ​3-PG
(​3-fosfoglicerato​) = 3 atomi di carbonio e 1 gruppo fosfato proveniente dalla scissione
dell’ATP. Possiamo contare un totale di ​18 carboni.

2​. ​FASE DI RIDUZIONE: ​6 molecole ​di ​3PG con il consumo di ​6ATP si

trasformano in ​6 molecole di ​BPG (​1,3bifosfoglicerato​) = 3 atomi di carbonio e 2
gruppi fosfato. Possiamo contare un totale di ​18 carboni.
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- In seguito all’​ossidazione (nella fase luminosa) del ​NADPH+H​+ ​a NADP​+​, il ​BPG

si ​riduce a ​6 molecole di ​G3P (​3-fosfogliceroaldeide​). = 3 atomi di carbonio
Possiamo ancora contare un totale di ​18 carboni​.

- Durante ogni giro del ciclo di Calvin ​viene espulso 1G3P (- 3 atomi di carbonio)
pertanto ogni due giri viene prodotto un precursore del glucosio. Possiamo contare un
totale di ​15 carboni​.

3​. ​FASE DI RIGENERAZIONE: ​5 molecole ​di ​G3P ​rimaste, mediante l’uso di

3ATP si rigenerano in ​3 molecole di ​RuDP (5 atomi di C) in modo da riavviare il
ciclo. Possiamo contare un totale di ​15 carboni.

LE DUE REAZIONI A CONFRONTO

I due processi analizzati presentano delle caratteristiche fondamentali da osservare.

Innanzitutto prestando attenzione a entrambe le reazioni, il prodotto di una risulta
essere il reagente dell’altra.

Inoltre occorre notare come sia la fotosintesi che la respirazione cellulare possano
prendere luogo negli ​organismi vegetali autotrofi​, mentre gli ​organismi animali
eterotrofi sono in grado di svolgere esclusivamente il processo di respirazione
cellulare.

​RESPIRAZIONE CELLULARE

6CO​2​ + 6H​2​O +​ ​ENERGIA SOLARE​ ​→ ​C​6​H​12​O​6 +​ 6O​2 →

​ ​6CO​2​ + 6H​2​O +​ ​ENERGIA CHIMICA

FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

É fondamentale però notare come gli organismi autotrofi siano in grado, eseguendo
entrambi i processi in modo consequenziale, di trasformare l’​energia solare in
energia chimica (ATP) direttamente utilizzabile dalle cellule, attraverso un prodotto
intermedio che risulta essere il glucosio.

Inoltre nella respirazione cellulare l'energia viene rilasciata sotto forma di ATP a
differenza della fotosintesi in cui l’energia solare viene ​immagazzinata sotto forma di
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glucosio o energia chimica. Un’ulteriore differenza risiede nel fatto che respirazione è
un ​processo catabolico che prevede la distruzione dell’energia immagazzinata e
l'​assorbimento di ossigeno. Al contrario, la fotosintesi è un ​processo anabolico che
include la produzione di energia in cui viene ​rilasciato​ ossigeno.