La fotosintesi

La principale funzione dei cloroplasti la fotosintesi,

cio la riduzione del biossido di carbonio a glucosio
usando come fonte di energia la luce.
1

La fotosintesi
Nella fotosintesi lenergia luminosa viene convertita in
energia chimica con la fissazione del carbonio in
composti organici.
Lequazione generale per questa reazione :
CO2 + 2 H2A + energia luminosa (CH2O) + H2O + 2A

dove H2A rappresenta lacqua o qualche altra

sostanza ossidabile che possa, cio, cedere elettroni.
2

La fotosintesi
La fotosintesi si articola in due fasi:

una fase dipendente dalla luce, la fase luminosa

una fase indipendente dalla luce, la fase oscura

fase oscura

fase
luminosa
3

La fotosintesi
La fase luminosa compie la conversione
dellenergia luminosa in energia chimica.
La fase luminosa ha sede nei tilacoidi e ad essa
partecipano direttamente i pigmenti fotosintetici
che assorbono lenergia luminosa.

La fotosintesi
I PIGMENTI
Un pigmento una qualsiasi sostanza che assorba
luce.
Il principale pigmento coinvolto nella fotosintesi
la clorofilla.

La fotosintesi
La clorofilla il pigmento
che d il colore verde alle
foglie.

Assorbe la luce soprattutto

nella zona del violetto,
dellazzurro e del rosso;
poich riflette la luce verde
appare verde.

La fotosintesi
I PIGMENTI
Un pigmento che assorbe energia luminosa si
porta in uno stato eccitato, perch gli elettroni
della sua molecola vengono spinti ad un livello
energetico superiore.

La fotosintesi
I PIGMENTI
Questa molecola eccitata pu:
cedere, sottoforma di calore, lenergia
assorbita;
cedere lenergia assorbita di nuovo sottoforma
di luce ad una lunghezza donda maggiore
(fluorescenza o efflorescenza);
cedere lenergia assorbita ad un sistema che
permette la formazione di legami chimici (nella
fotosintesi).
8

La fotosintesi
I PIGMENTI
La clorofilla permette la conversione dellenergia
luminosa in energia chimica solo se associata a
particolari proteine e inglobata in specifiche
membrane, i tilacoidi.

La fotosintesi
I PIGMENTI
I
pigmenti
comprendono:

implicati

nella

fotosintesi

le clorofille;
le ficobiline;
i carotenoidi.
10

La fotosintesi
La clorofilla presenta un atomo di Mg2+ al centro di
un anello porfirinico.
Allanello legata una lunga catena
idrocarburica insolubile.
Vi sono diversi tipi di clorofille che
differiscono solo per alcuni dettagli
della loro struttura molecolare.
clorofilla a11

La fotosintesi
LE CLOROFILLE
- Clorofilla a eucarioti fotosintetici e nei
cianobatteri
- Clorofilla b piante vascolari, briofite, alghe
verdi
- Clorofilla c alghe e diatomee, sostituisce la
clorofilla b
- I batteri fotosintetici che non hanno lH2O come
donatore di e- contengono o batterio-clorofilla
(solfobatteri rossi) o clorobium-clorofilla
(solfobatteri verdi)
12

La fotosintesi
LE CLOROFILLE
La clorofilla b un pigmento accessorio, un
pigmento che serve ad ampliare lo spettro delle
radiazioni luminose utilizzabili per la fotosintesi.
Quando una molecola di clorofilla b assorbe luce,
la molecola eccitata trasferisce la sua energia ad
una molecola di clorofilla a che la trasforma in
energia chimica nel corso della fotosintesi.

13

La fotosintesi
LE CLOROFILLE
Poich la clorofilla b assorbe luce ad una
lunghezza donda minore rispetto alla clorofilla a,
essa permette di allargare le zone dello spettro
utili per la fotosintesi.

Spettro di assorbimento della

clorofilla a e della clorofilla b e
14
spettro dazione della fotosintesi.

La fotosintesi
LE CLOROFILLE
Nelle foglie delle piante verdi la clorofilla b
costituisce circa un quarto della clorofilla totale.
Le clorofille b e c e le clorofille dei batteri sono
comunque delle varianti chimiche della clorofilla
a.

15

La fotosintesi
Due altre classi di pigmenti accessori
implicati
nella
cattura
dellenergia
luminosa sono i carotenoidi e le ficobiline.
Come pigmenti accessori naturalmente non
possono in nessun caso sostituire la
clorofilla a nella fotosintesi.

16

La fotosintesi
I CAROTENOIDI
Sono pigmenti accessori, solubili nei lipidi, di
colore rosso, arancione o giallo.
Sono presenti in tutti i cloroplasti e nei
cianobatteri.
I carotenoidi dei cloroplasti come le clorofille
sono inglobati nelle membrane dei tilacoidi.

17

La fotosintesi
I CAROTENOIDI
I carotenoidi presenti nei cloroplasti si dividono
in caroteni e xantofille:
caroteni non contengono ossigeno
xantofille contengono ossigeno.
Il -carotene delle piante la
principale fonte di vitamina A
per luomo e per molti animali.
Nelle piante verdi i carotenoidi
sono mascherati dalle clorofille,
18
molto pi abbondanti.

La fotosintesi
LE FICOBILINE
Sono pigmenti accessori presenti nei cianobatteri
(alghe azzurre), nelle alghe rosse e in qualche
altro gruppo di alghe.
A differenza dei carotenoidi sono solubili in
acqua.

19

La fotosintesi
I FOTOSISTEMI
Nei cloroplasti, la clorofilla e gli altri pigmenti sono
inglobati nelle membrane dei tilacoidi in unit
fotosintetiche dette fotosistemi.
Ogni fotosistema contiene da 250 a 400 molecole di
pigmenti

20

La fotosintesi
I FOTOSISTEMI
Tutti i pigmenti di un fotosistema sono in grado di
assorbire fotoni, ma solo una molecola di clorofilla a
per fotosistema pu utilizzare questa energia per
produrre la reazione fotochimica.
Questa molecola di clorofilla detta centro di
reazione.
Le altre molecole di pigmenti sono globalmente
indicate come pigmenti antenna, cos chiamati
perch fungono da antenna per captare la luce. 21

La fotosintesi
I FOTOSISTEMI
Lenergia luminosa assorbita da una molecola di
pigmento in qualunque punto del sistema antenna
viene trasferita da una molecola allaltra fino a
raggiungere il centro di reazione.
Il centro di reazione, assorbendo energia, si eccita,
portando a un livello energetico superiore un
elettrone che cos pu essere trasferito ad un
accettore di elettroni, dando inizio al flusso di
elettroni fotosintetico.
22

La fotosintesi
I FOTOSISTEMI
La molecola di clorofilla che ha perduto lelettrone
resta in uno stato ossidato e si carica positivamente.
Sembra che esistano 2 diversi sistemi di pigmenti
che operano in modo coordinato:
il fotosistema I il centro di reazione una
molecola di clorofilla a, con un assorbimento max a
700 nm e per questo detta P700
il fotosistema II il centro di reazione una
molecola di clorofilla a, con un assorbimento max a
23
680 nm (P680)

La fotosintesi
LA FASE LUMINOSA
Il modello attualmente accettato per la fase
luminosa della fotosintesi detto schema Z.

24

2. Questo a sua volta pu passare ad

una molecola di accettore (Q) che
probabilmente un chinone.
2

LA FASE
LUMINOSA
1
1. Lenergia luminosa catturata direttamente
o indirettamente dalla molecola di clorofilla
del centro di reazione del fotosistema II si
eccita, portando un e- ad un livello
25
energetico superiore.

Il sistema enzimatico che opera la fotolisi

dellacqua localizzato sulla parte interna
della membrana del tilacoide e contribuisce a
generare un gradiente protonico attraverso la
membrana.

LA FASE
LUMINOSA
3

3. La molecola P680 riacquista le- perduto

sottraendolo ad una molecola di un donatore di eche a sua volta lo riceve dallacqua. Il trasferimento
di e- dallH2O alla molecola di P680 porta alla
liberazione di protoni e ossigeno molecolare. Tale
26
scissione ossidativa detta fotolisi dellH2O.

4. Gli e- trasferiti dal centro di reazione alla

molecola di accettore arrivano al fotosistema I
attraverso una catena di trasporto di e(citocromi, proteine ferro-zolfo e chinoni). La
plastocianina una proteina contenente rame.

LA FASE
LUMINOSA

La catena di trasporto degli e- fra due

fotosistemi organizzata per permettere
la formazione di ATP da ADP e fosfato
inorganico (fosforilazione) ad opera27di
una ATP sintasi.

6. Il successivo trasportatore di
elettroni la ferredossina, una
proteina ferro-zolfo diversa dalla
P430.

LA FASE
LUMINOSA

5. Nel fotosistema I lenergia luminosa

porta al trasferimento degli e- dal P700
ad un accettore di e- indicato come
P430, probabilmente una proteina
28
ferro-zolfo.

7. La ferredossina trasferisce in
seguito gli elettroni al NADP+ che
con lacquisto di protoni viene
ridotto a NADPH.

LA FASE
LUMINOSA

Gli elettroni perduti dal P700 vengono

rimpiazzati da quelli provenienti dal
fotosistema II.
29

La fotosintesi
LA FASE LUMINOSA
Quindi, in presenza di luce si realizza un flusso di
elettroni dallacqua al fotosistema II, al fotosistema
I, al NADP.
Il flusso unidirezionale di elettroni dallacqua al
NADP detto flusso di elettroni non ciclico.
La produzione di ATP che avviene in connessione
con il flusso non ciclico di elettroni detta
fosforilazione non ciclica.
30

La fotosintesi
LA FASE LUMINOSA
Lenergia libera (G) per la reazione:
H2O + NADP NADPH2 + O2
di 51 kcalorie/mole.
Lenergia di una mole di fotoni di luce a 700 nm 40
kcal. Sono richiesti 4 fotoni per trasferire i 2 e- al
NADP e sono consumate 160 kcal per mole di
NADPH2 prodotto.
31

La fotosintesi
LA FASE LUMINOSA
Circa 1/3 dellenergia consumata si ritrova nel
NADPH2.
Lenergia totale ricavata dal trasporto non ciclico di
elettroni 12 ATP e 12 NADPH

32

La fotosintesi
LA FOSFORILAZIONE CICLICA
Il fotosistema I pu anche
lavorare indipendentemente dal
fotosistema II.
In tale processo detto flusso di
elettroni ciclico la luce permette
il trasferimento degli elettroni dal
P700 allaccettore di elettroni P430.
33

La fotosintesi
LA FOSFORILAZIONE CICLICA
Il P430, anzich passarli alla
ferredossina e quindi al NADP, li
trasferisce
alla
catena
di
trasporto
che
connette
il
fotosistema I al II e, attraverso
essa, di nuovo al centro di
reazione del fotosistema I.
Nel corso di tale processo si
forma ATP.

34

La fotosintesi
LA FOSFORILAZIONE CICLICA
Poich il processo comporta un
flusso ciclico di elettroni, detto
fosforilazione ciclica.
Si pensa che il trasporto ciclico
degli elettroni e la fosforilazione
associata operino quando il
potenziale riducente (NADPH)
abbondante,
mentre

insufficiente la disponibilit di
ATP per le esigenze metaboliche.

35

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
Nella seconda fase della fotosintesi lenergia chimica
generata durante la fase luminosa viene utilizzata per
ridurre il carbonio che, per gli organismi fotosintetici,
disponibile sottoforma di anidride carbonica.
Per la riduzione del carbonio a glucosio sono usati
lATP e il NADPH.

36

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
La fase oscura catalizzata da enzimi presenti nello
stroma.

37

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
La riduzione del carbonio avviene nello stroma del
cloroplasto attraverso una serie di reazioni note come
ciclo di Calvin.
Il composto iniziale uno zucchero a cinque atomi di
carbonio con due gruppi fosforici: il ribulosio-1,5difosfato (RuDP).
38

LA FASE OSCURA
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3

RuDP
2 PGA

(3-fosfoglicerato)

composti
organici

2 PGAL

(3-fosfogliceraldeide)

39

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
STEP 1. Il processo
inizia
con
lattacco
dellanidride carbonica
al RuDP, dando origine
ad
un
composto
intermedio
che
rapidamente si scinde
per formare 2 molecole
di 3-fosfoglicerato o PGA
(composto a 3 C).

CH2-O- P
CH2-O- P
C

CHOH
CO2 H2O

CHOH

O-

CHOH

CH2-O- P

CH2-O- P

CHOH

ribulosio-1,5-difosfato
(RuDP)

C
O-

3-fosfoglicerato
40
(PGA)

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
Lenzima responsabile la RuDP carbossilasi, molto
abbondante nei cloroplasti, infatti rappresenta il 15%
delle proteine totali.
Normalmente essa presente sulla superficie dei
tilacoidi.
41

LA FASE OSCURA
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3

RuDP
2 PGA

(3-fosfoglicerato)

composti
organici

2 PGAL

(3-fosfogliceraldeide)

42

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
STEP 2. Il 3-fosfoglicerato (PGA) viene attivato
dallATP e ridotto dal NADPH, con formazione di 3fosfogliceraldeide (PGAL), che uno zucchero a tre C.

Ogni reazione catalizzata da uno specifico enzima.

43

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
Per ogni giro del ciclo si ha
la riduzione di una molecola
di anidride carbonica e la
rigenerazione del RuDP.
Per formare 1 molecola di
glucosio
(6C)
vengono
ridotte 6 molecole di CO2
per un totale di 6 giri del
ciclo.

44

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
Lequazione completa per formare una molecola di
glucosio :
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP
1 glucosio + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
Sei molecole di biossido di carbonio sono convertite in
una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio
(glucosio), consumando 18 molecole di ATP e 12 di
45
NADPH.

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO C4
In alcune piante (dette per questo piante C4) la
fissazione della CO2 porta come primo prodotto alla
formazione dellossalacetato (composto a 4 C), anzich
del PGA (composto a 3 C).
Lossalacetato si forma per reazione della CO2 con il
fosfoenolpiruvato (PEP), reazione catalizzata dalla
fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEP carbossilasi).
46

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO C4
COOH

COOH

COOH

HCO3 + H2O

CO- P
CH2

PEP

PEP carbossilasi

CH2
COOH

ossalacetato

CHOH
CH2

malato

COOH
COOH
CHNH2
CH2

aspartato

COOH

Lossalacetato viene poi ridotto a malato oppure, con laddizione di un

47
gruppo aminico, convertito nellaminoacido aspartato.

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO C4
Queste reazioni avvengono nelle cellule del mesofillo.
Nella tappa successiva il malato o laspartato (a
seconda della specie) migrano dalle cellule del
mesofillo alle cellule della guaina del fascio che
circonda i fasci vascolari della foglia, ove vengono
decarbossilati per dare CO2 e piruvato.
48

La fotosintesi
LA FASE OSCURA
IL CICLO C4
Nelle cellule della guaina del fascio la CO2 liberata,
reagendo con il RuDP, entra nel ciclo di Calvin, mentre
il piruvato entra nelle cellule del mesofillo dove,
reagendo con lATP, d origine a nuove molecole di
PEP ricominciando il ciclo.

49

La fotosintesi

LA FASE OSCURA
IL CICLO C4
Malato
C-C-C-C

Malato
C-C-C-C
CO2

CO2

C3
glucosio

C-C-C
PEP

ATP

Cellule del mesofillo

Tessuto
Vascolare

C-C-C
Acido piruvico
Cellule della guaina del fascio

50

La fotosintesi
PIANTA C3

PIANTA C4

0.1 mm

Fascio vascolare

Cellule della guaina

51

La fotosintesi
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fissazione della CO2 nelle piante C4 ha un costo
energetico pi alto rispetto alle piante C3:
le piante C4 richiedono 5 molecole di ATP per fissare
1 molecola di CO2
le piante C3 ne richiedono 3
Nonostante ci le piante C4 sono pi efficienti
nellutilizzare la CO2.
52

La fotosintesi
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
Infatti, il ciclo C3 sempre accompagnato dalla
fotorespirazione che consuma lossigeno libero e libera
CO2 in presenza di luce.
Questo un processo dissipativo, che non produce ATP
e che consuma parte del potere riducente derivante
dalla fase luminosa della fotosintesi.
Nelle piante C4, invece, la fotorespirazione quasi
assente.
53

La fotosintesi
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
Rispetto alle piante C3, le piante C4 utilizzano meglio
la CO2 disponibile, anche perch lenzima PEP
carbossilasi non inibito dallossigeno.
La RuDP carbossilasi, invece, funziona come
unossigenasi quando la concentrazione di O2 alta.
In tale situazione non produrr pi due molecole di
PGA, ma former acido fosfoglicolico (molecola a 2 C)
e 1 PGA.
54

La fotosintesi
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
CH2-O- P

CO2 + H2O

CH2-O- P
C

CHOH

CHOH

RuDP

CHOH

ZUCCHERI

COOH

PGA

CH2-O- P

O2

PGA
+
CH2-O- P

FOTORESPIRAZIONE
LIBERAZIONE DI CO2

COOH

acido fosfoglicolico

In presenza di alte concentrazioni di CO2 avviene la reazione 1, in

55
presenza di alte concentrazioni di O2 avviene la reazione 2.

La fotosintesi
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
Le piante C4 si sono evolute principalmente ai tropici,
risultando adatte ad alte intensit di luce, alle alte
temperature e alla ridotta disponibilit idrica.
La temperatura ottimale per la fotosintesi nelle piante
C4 pi alta di quella delle piante C3.
La migliore utilizzazione della CO2 nelle piante C4
consente una minore perdita dacqua.
56

La fotosintesi
METABOLISMO CAM
una variante del ciclo C4.
Implica la fissazione al buio della CO2 attraverso la
PEP carbossilasi con formazione di acido malico che
viene accumulato nei vacuoli.
Durante il successivo periodo di luce lacido malico
viene decarbossilato.
57

La fotosintesi
METABOLISMO CAM
La CO2 liberata va a carbossilare il RuDP attraverso il
ciclo di Calvin nella stessa cellula.
In tal modo le piante CAM utilizzano sia il ciclo C4 che
il ciclo C3.
Differiscono dalle piante C4 in quanto realizzano
separazione temporale del C4 e C3 (e non spaziale).
58

La fotosintesi
METABOLISMO CAM
Notte (stomi aperti)

Giorno (stomi chiusi)

Vacuolo
CO2

C-C-C-C
Malato

C-C-C-C
Malate

C-C-C-C
Malato
CO2
C3

C-C-C
PEP

ATP

C-C-C
Acido piruvico

glucosio
59