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LA FOTOSINTESI

CLOROFILLIANA
ovvero

la produzione di glucosio
attraverso la luce solare
mediante la

conversione dell’energia luminosa


in energia chimica
Organismi fotoautotrofi
PROCESSO REDOX

L’acqua si OSSIDA liberando elettroni e ioni idrogeno

L’anidride carbonica si RIDUCE acquistando


elettroni e ioni idrogeno
L’ossigeno proviene dall’anidride carbonica o dall’acqua?
Per scoprirlo, negli anni cinquanta del secolo scorso,
vennero fatti due esperimenti, utilizzando un isotopo pesante
dell’ossigeno, 18O

primo esperimento

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 non marcato

secondo esperimento

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 marcato


STRUTTURA DELLA FOGLIA

STOMI: minuscoli pori presenti sulla superficie della foglia, permettono gli scambi
gassosi. La loro apertura è controllata dalle cellule di guardia
STRUTTURA DI UN CLOROPLASTO

GRANA
STROMA
TILACOIDE
I PIGMENTI FOTOSINTETICI

Sono molecole che assorbono l’energia luminosa

Non sono liberi ma ancorati a membrane e organizzati in


complessi dei pigmenti antenna

Pigmento fondamentale: Clorofilla a e b

Pigmenti accessori: Caroteni, Xantofille


aumento quantità energia luminosa assorbita
protezione apparati fotosintetici
SPETTRI DI ASSORBIMENTO DEI PIGMENTI FOTOSINTETICI
FASI DELLA FOTOSINTESI

 REAZIONI LUCE – DIPENDENTI


FASE LUMINOSA

 REAZIONI LUCE – INDIPENDENTI


FASE OSCURA
I FOTOSISTEMI
• sono localizzati nella membrana dei tilacoidi
• contengono circa 300 molecole di pigmenti (clorofilla a, clorofilla b e
alcuni carotenoidi) che fungono da antenna per la raccolta della
luce.
• I pigmenti assorbono fotoni e trasferiscono la loro energia di
molecola in molecola fino al CENTRO DI REAZIONE
• Il CENTRO DI REAZIONE è un complesso formato da molecole di
clorofilla a e dall’ACCETTORE PRIMARIO di elettroni che innesca
le reazioni della fase luminosa

• Ci sono due FOTOSISTEMI:

 FOTOSISTEMA II, contiene clorofilla che assorbe lunghezze d’onda


pari a 680 nm – chiamata P680
 FOTOSISTEMA I, contiene clorofilla che assorbe lunghezze d’onda
pari a 700 nm – chiamata P700
RAPPRESENTAZIONE SCHEMATICA DELLE REAZIONI
LUCE - DIPENDENTI
LA FASE LUMINOSA
•I fotoni eccitano gli elettroni della clorofilla nel PSII
•L’energia raggiunge il centro di reazione ed eccita un elettrone del P680
•L’elettrone eccitato viene catturato dall’accettore primario
•Dall’accettore primario gli elettroni vengono trasferiti alla catena di
trasporto la cascata esoergonica fornisce energia per la sintesi di ATP
•Nello spazio all’interno del tilacoide l’acqua si ossida e cede gli elettroni al
P680
•Un fotone eccita un elettrone della clorofilla del P700
•L’elettrone è catturato dall’accettore primario
•Il suo posto è occupato da un elettrone proveniente dalla catena di
trasporto
•L’elettrone eccitato del P700 viene trasferito al NADP+ che si riduce a
NADPH

N.B. il nicotinammide adenina dinucleotide fosfato è un trasportatore di


elettroni analogo al NAD+ della respirazione cellulare
COME VIENE PRODOTTO L’ ATP?

La sintesi di ATP avviene per chemiosmosi, lo stesso meccanismo che


la cellula utilizza per formare ATP nei mitocondri

L’ATP- sintetasi sfrutta il gradiente di concentrazione degli H+ e


accoppia il passaggio di H+ alla fosforilazione di ADP in ATP.

Questo meccanismo è chiamato

FOTOFOSFORILAZIONE
In sintesi:
LA FASE LUMINOSA PRODUCE:

ATP E NADPH CHE FORNIRANNO


ENERGIA ALLE REAZIONI DELLA FASE
OSCURA

O2 COME PRODOTTO DI SCARTO


LA FASE OSCURA O CICLO DI CALVIN

 Nello stroma dei cloroplasti

 Utilizza CO2, ATP e NADPH


• La prima tappa e’ catalizzata dalla
ribulosio 1,5 difosfato carbossilasi,
chiamata anche RUBISCO

• La RUBISCO assume una notevole


importanza a livello biologico, in quanto,
tramite la FISSAZIONE DEL CARBONIO,
è il principale PRODUTTORE di MATERIA
ORGANICA nell'ecosistema terrestre.
• Dal momento che le reazioni catalizzate dalla
RUBISCO rimangono ancora piuttosto lente, le
piante producono quantità enormi di questo
enzima, che, da solo, raggiunge circa il 25% di
tutto il materiale proteico presente nei cloroplasti
ed il 50% di quello dello stroma.
• Di conseguenza è stato osservato che la
RUBISCO è l’enzima più abbondante presente
sulla Terra, a dimostrazione del fatto che LA
FOTOSINTESI messa in atto dagli organismi
vegetali (piante, ma anche alghe e batteri come
per esempio i cianobatteri) sia LA REAZIONE
PIU’ COMUNE e di maggiore importanza per la
vita sul nostro pianeta.
In una reazione catalizzata
Entra: 3 dall’enzima rubisco
CO2
vengono fissate 3 molecole
di CO2

Tappa 1: Fissazione del


carbonio 1
3P P 6 P
Tappa 2: Consumo di energia e RudP 3-PGA
reazioni redox
3 ADP 6 ATP
Tappa 3: Produzione di una
molecola di G3P 6 ADP + P
3 ATP CICLO DI
4 CALVIN 2
Tappa 4: Ritorno al composto di 6 NADPH
partenza RuDP
6 NADP+

5 P 6 P
G3P G3P
3

Esce: 1 Glucosio e altri


P
G3P composti
CICLO DI CALVIN – C3: EQUAZIONE

6CO2+6H2O+12H++18ATP+ 12NADPH C6H12O6+18Pi+18ADP+12NADP+

• Nella fase conclusiva, la cellula utilizza il carbonio della CO2, l’energia


dell’ATP e gli elettroni ad elevato contenuto energetico del NADPH per
costruire uno zucchero a tre atomi di carbonio, la GLICERALDEIDE – 3 -
FOSFATO O G3P che usa per sintetizzare glucosio o altre molecole organiche.

• Ogni tre molecole di CO2 fissate, si generano 6 molecole di G3P, delle quali
solo una lascia il ciclo, come prodotto finale.
Le altre cinque sono riutilizzate, per rigenerare il ribulosio difosfato, chiudendo
il ciclo.
ADATTAMENTI ED EVOLUZIONE
• LE PIANTE C3 CHIUDONO GLI STOMI QUANDO FA MOLTO
CALDO, MA IN TAL MODO SI ATTIVA LA FOTORESPIRAZIONE:
LA CELLULA DEMOLISCE IL CARBONIO FISSATO PER
PRODURRE CO2 MA NON PRODUCE NE’ ATP NE’ NADH

• LE PIANTE C4 (MAIS E CANNA DA ZUCCHERO) NELLA TAPPA


INIZIALE FISSANO IL CARBONIO IN UN COMPOSTO A 4 ATOMI
DI CARBONIO: L’ENZIMA CHE CATALIZZA QUESTA REAZIONE
HA UNA MAGGIOR AFFINITA’ PER LA CO2

• LE PIANTE CAM (ANANAS E CACTUS) APRONO GLI STOMI


SOLO DI NOTTE, ACCUMULANDO CO2, CHE SARA’ FISSATA DI
GIORNO

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