Eterotrofi Autotrofi

Chemioautotrofi Fotoautotrofi
 La Fotosintesi

L’energia luminosa viene assorbita tramite pigmenti fotosintetici:

Clorofille (a, b, c, batterioclorofille)

Pi
Pigmenti
ti accessorii (carotenoidi,
( t idi ficobiline
fi bili e lluteina)
t i )
I pigmenti fotosintetici sono raggruppati nella
membrana
b til
tilacoidale
id l a formare
f i fotosistemi
f t i t i

I fotosistemi
f t i t i hanno
h :
Molecole antenna
C t di reazione
Centro i
Reazione della fotosintesi ossigenica
Energia radiante

6 CO2 + 6 H2O ---------------> C6H12O6 + 6 O2

2H2O + 2NADP+ + hv ---------------> 2NADPH + 2H+ + O2

Trasferimento di elettroni contro gradiente di potenziale di circa 1,2 volt
Lo spettro elettromagnatico
Spettri di assorbimento
La clorofilla struttura e localizzazione
 Complesso di pigmenti antenna

I pigmenti fotosintetici, clorofille e carotenoidi, sono a stretto contatto tra loro

essendo ancorati,
ancorati data la loro natura liposolubile,
liposolubile allo strato lipidico della
membrana.
La cattura della luce è efficiente per la cooperazione di alcune centinaia di
molecole di pigmenti, che funzionano come "antenne"
antenne per catturare la luce.
Il complesso trasferisce poi l'energia al centro_di_reazione.
Quindi la maggior parte delle molecole di pigmento possono assorbire radiazioni,
ma soltanto alcune molecole di clorofilla, q quelle p
presenti nei centri di reazione,
sono in grado di indurre le trasformazioni della luce in energia chimica.
 esterno

interno

Fattore accoppiante

Phe= feofitina
Ph f fiti
PQ = plastochinone
FeS = ferro solfo
proteina
PC = plastocianina
Fd = ferredossina
FAD = flavin adenin
dinucleotide
Ferredossina

E' una proteina piccola, con atomi di

ferro e zolfo legati in una complessa
struttura simile a una gabbia.
R rappresenta una parte organica
l
legata
t add atomi
t i di zolfo
lf periferici.
if i i
Chinoni
Sono semplici molecole organiche, con anello a sei
atomi di carbonio, che possono subire facilmente
reazioni di ossidoriduzione.
ossidoriduzione
Nella forma ridotta l'anello è aromatico ed ha due
ossidrili OH opposti, cioè in posizione "para".
Nella forma ossidata ll'anello
anello ha,
ha sempre in
posizione para, due gruppi chetonici C=O.
I gruppi Rn sono sostituenti organici di vario tipo.
PS2

Phe= feofitina, PQ = plastochinone;

 Reazioni del fotosistema II
Nel centro di reazione P680 l'energia luminosa viene convertita in
separazione
p di cariche. P680* ((centro di reazione eccitato)) trasferisce,, in p
pochi
picosecondi, un elettrone alla feofitina (Ph), producendo P680+ e Ph-. Questo
processo consuma buona parte dell'energia del fotone assorbito.
L'elettrone passa dalla feofitina ridotta al
plastochinone legato
p g ad un sito pproteico QA
(sempre ancorato al fotosistema) e poi ad un
altro plastochinone su un sito QB, con l'intervento
anche di atomi Mn e ioni Cl- e Ca++.
QB, acquistati due elettroni e due protoni in due
cicli di assorbimento di fotoni, esce dal
complesso del fotosistema II ed è sostituito da
un QB non ridotto.

Questi processi portano ad un gradiente

protonico attraverso la membrana e alla
riduzione della PC (che trasporta poi elettroni al
fotosistema I). L'energia viene usata per la
sintesi di ATP (fotofosforilazione non ciclica).
Il radicale cationico P680*+, formato dal
fotosistema II nella tappa della separazione di
carica, è un forte ossidante e, mediante un
intermedio Z, sottrae elettroni all'acqua
generando O2.
QB ridotto (o PQH2) è riossidato dal citocromo b6f (plastochinolo-
plastocianina ossidoriduttasi) e questo viene a sua volta riossidato da una
piccola proteina, la plastocianina PC.

Il complesso
citocromo b6 -
citocromo f (cit
b6-f)
E’ costituito da 4 diversi polipeptidi,
3 dei quali contengono ferro

è presente sia nei grana che nei

tilacoidi
PS1

A= trasportatori di elettroni
 Reazioni del
fotosistema I
Nel fotosistema I la luce viene convogliata
da un complesso di pigmenti antenna al
centro di reazione P700.
P700+ cattura un elettrone dalla
plastocianina ridotta, ridiventando P700,
disponibile per una successiva reazione.
Un elettrone viene trasferito dal P700* (stato
eccitato della clorofilla)) ad una clorofilla
accettrice, chiamata A0, formando A0- e
P700+. A0- è un riducente molto forte (Eo =
-1,1 V),) praticamente la biomolecola più
riducente.
Da A0 gli elettroni vengono trasferiti ad un
secondod accettore
tt A1 (che
( h pare essere una
molecola di vitamina K) e poi ad una serie di
centri ferro-zolfo (ferredossine) all'interno
del fotosistema I.
I
La tappa finale è la riduzione della
ferridossina, una proteina idrosolubile
contenente un centro 2Fe 2S
2Fe-2S, a
ferrodossina.
Questa reazione avviene sulla faccia
stromale della membrana tilacoide.
tilacoide
Gli elettroni ad alto potenziale della
ferrodossina sono poi trasferiti a NADPH+
per formare NADPH.
 L’ATP sintetasi o fattore accoppiante
E’ costituito da 2 parti:
un piede (CF0) che va dal lumen allo stroma
e una testa (CF1) immersa nello stroma
Per un totale di 9 polipeptidi

è presente, insieme al PS1 solo nei tilacoidi stromatici e nelle regioni non
appressate dei tilacoidi dei grana
sia nei grana che nei tilacoidi
 esterno

interno

Fattore accoppiante

Phe= feofitina
Ph f fiti
PQ = plastochinone
FeS = ferro solfo
proteina
PC = plastocianina
Fd = ferredossina
FAD = flavin adenin
dinucleotide
 Flusso ciclico degli
elettroni
Esiste una via alternativa alla via Z, per gli
elettroni che arrivano dal centro di reazione
P700 del fotosistema I, che aumenta la
versatilità della fotosintesi.

L'elettrone ad alto potenziale della

ferrodossina Fd può essere trasferito al
citocromo bf (invece che a NADP+) e ritornare
alla forma ossidata del P700 attraverso la
plastocianina PC.

Il flusso di elettroni determina solo il

trasferimento di H+ nello spazio tilacoide da
parte del citocromo. In questo processo viene
generato ATP senza la formazione
contemporanea di NADP.

Il fotosistema II non partecipa alla

fotofosforilazione ciclica; questa avviene
quando non vi è più NADP+ per accettare
elettroni dalla ferrodossina ridotta.
Nelle piante C3 nella fase oscura (o ciclo di Calvin)
l'anidride carbonica viene coinvolta in una serie di
reazioni in cui, combinandosi con uno zucchero a 5
atomi di carbonio (il ribulosio), dà luogo a una
molecola di zucchero a 6 atomi di carbonio (il
glucosio).
 Ciclo di CALVIN
Poiché
P i hé il primo
i composto
t stabile
t bil che
h sii forma
f d
dopo l fissazione
la fi i d ll CO2, il
della
PGA, contiene 3 atomi di carbonio, il ciclo di Calvin viene anche chiamato ciclo
C3.
Con il ciclo di Calvin ad ogni giro del ciclo viene presa una molecola di CO2
finché, dopo sei giri del ciclo, escono dal ciclo due molecole a tre atomi di
carbonio (C3) dalla cui unione si formerà, infine, glucosio, a sei atomi di
carbonio.

FISSAZIONE DEL CARBONIO

La prima reazione del ciclo di Calvin consiste nella fissazione dell’anidride
carbonica, ad opera dell'enzima ribulosiodifosfato carbossilasi (RuDP
carbossilasi o Rubisco), su un composto organico a 5 atomi di carbonio, il
ribulosio-1,5-difosfato
ib l i 1 5 dif f t (RuDP),
(R DP) con l'intervento
l'i t t di una molecola
l l d’acqua.
d’

Ciò porta alla formazione di un composto instabile a 6 atomi di carbonio, che

immediatamente si decompone in due d e molecole a 3 atomi di carbonio,
carbonio il 3-
3
fosfoglicerato (acido 3-fosfoglicerico, PGA).
Ogni molecola di PGA si lega poi ad un gruppo fosfato proveniente dalla
scissione
i i d ll’ATP (quello
dell’ATP ( ll che
h sii è formato
f d
durante l fase
la f l i
luminosa)
)
trasformandosi così in difosfoglicerato.

RIDUZIONE
Quest'ultimo, utilizzando l'energia che deriva dall’ossidazione del NADPH2,
anch'esso proveniente dalla fase luminosa, e dalla rottura di un legame
fosforico viene infine ridotto a 3-fosfogliceraldeide.
fosforico, 3 fosfogliceraldeide
Il NADP, ormai ossidato, ritorna quindi nella catena di trasporto degli elettroni
della fase luminosa, pronto ad essere nuovamente ridotto per poi venire ancora
ossidato.
ossidato
RIGENERAZIONE
Dieci molecole di 3-fosfogliceraldeide (a tre atomi di carbonio) si combinano e si
riassemblano per riformare sei molecole di ribulosio-1,5-difosfato (RuDP), (a
cinque
i atomi
t i di carbonio)
b i ) (ossia,
( i il composto t iniziale).
i i i l ) Le
L due
d molecole
l l «in
i più»
iù
di gliceraldeide 3-fosfato rappresentano il guadagno netto del ciclo di Calvin.
Usando questa molecola come punto di partenza, la cellula può sintetizzare una
certa varietà di zuccheri,
zuccheri amminoacidi e acidi grassi.
grassi
 La fotorespirazione
A basse concentrazioni di CO2 la ribulosio bifosfato carbossilasi
(RUBISCO) addiziona O2 al ribulosio 1,5-bisfosfato determinando
consumo di O2 e p perdita di CO2 senza p produzione di energia
g utile.
In condizioni naturali la respirazione provoca la liberazione di una quantità
di CO2 variabile da ⅓ a ¼ di quella contemporaneamente fissata dalla
fotosintesi.
fotosintesi
Nelle piante C4 l'anidride carbonica, penetrata attraverso gli
stomi fino alle cellule del mesofillo,
mesofillo viene convertita in
ossalacetato e quindi in malato (o aspartato), a 4 atomi di
carbonio; tale composto
p raggiunge
gg g le cellule che circondano i
fasci conduttori (cellule della guaina dei fasci) e viene
riconvertito in anidride carbonica, coinvolta infine nelle
reazioni
i i del
d l ciclo
i l di Calvin.
C l i

VANTAGGI:
1.- Nelle C3 l’attività fotosintetica è spesso limitata dal livello di CO2
nell’atmosfera, mentre le piante C4 sono molto meno limitate perchè,
pompano CO2 nelle cellule della guaina del fascio,
fascio trasportandovi acido
malico o aspartico.

2. - Ad elevata
2 l t ttemperatura
t la
l CO2 è meno solubilel bil nell’acqua
ll’ d
deii
cloroplasti e questo effetto fa diminuire l’attività fotosintetica delle C3 più di
quanto faccia diminuire quella delle piante C4.

3. - Stress idrico e chiusura stomi limitano l’ingresso della CO2 nelle C3

Fotosintesi nelle piante C4
Comparazione tra piante C4 e CAM
Nelle
N ll C4 il ciclo
i l di Calvin
C l i avviene
i solo
l neii cloroplasti
l l ti delle
d ll cellule
ll l
della guaina del fascio, che contengono tutta la rubisco della
pianta. Queste cellule sono p
p protette dall’aria e sono circondate uno
strato specializzato di cellule del mesofillo che pompano CO2 nelle
cellule di questa guaina.

Il costo per il pompaggio della CO2 nelle C4 negli ambienti caldi e

secchi può essere inferiore all’energia persa dalla fotorespirazione
nelle piante C3.