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BOTANICA

VEGETALI ANIMALI
Presenza di CLOROFILLA Assenza di CLOROFILLA
AUTOTROFE ETEROTROFE
UTILIZZAZIONE DIRETTA DELL’ENERGIA ENERGIA ASSUNTA, DIRETTAMENTE O
INDIRETTAMENTE, DAI VEGETALI
PRODUTTORI CONSUMATORI
CRESCITA ILLIMITATA CRESCITA LIMITATA
IMMOBILITA’ MOBILITA’
PARETE CELLULARE RIGIDE CELLULE SENZA PARETI

Mentre le piante sono AUTOTROFE, ovvero creano da se i composti organici necessari alla loro
sopravvivenza, grazie alla presenza della CLOROFILLA che permette la fotosinte, gli animali sono
ETEROTROFI, in quanto hanno bisogno di prendere i composti organici dall’esterno, vegetali compresi;
eccezion fatta per le proteine, in questo caso sono in parte autotrofe e in parte eterotrofe. Quindi le piante
risultano PRODUTTORI, in quanto trasformano l’energia luminosa del sole in energia chimica, utilizzata da
se stesse e prodotta per altre specie vegetali, mentre gli animali sono CONSUMATORI.

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CELLULA VEGETALE
La cellula vegetale consiste in una parete più o meno rigida e di un protoplasma. Per protoplasma si intende
la parte viva della cellula, costituita dal nucleo e dal citoplasma, o citosol, che contiene gli organelli, i sistemi
membranosi e le strutture non membranose (ribosomi). In una cellula vegetale viva il citoplasma non è
immobile, all’interno di esso possono esserci correnti di intensità diverse, dette correnti citoplasmatiche o
ciclosi, che trascinano passivamente gli organelli e le sostanze in sospensione. A differenza delle cellule
animale, quelle vegetali presentano 3 strutture completamente assenti nelle cellule animali:
 Il VACUOLO, detto “cisterna dell’acqua” della cellula, in quanto in esso contiene acqua in
soluzione, necessaria alle cellule. In condizioni normali si dice che la cellula vegetale è in uno stato
di TURGORE, in una condizione di pressione; la pressione dell’acqua porterebbe la cellula a
scoppiare, ma questo non avviene perché oltre alla membrana plasmatica la cellula vegetale ha un
ulteriore involucro rigido, la parete cellulare.
 La PARETE CELLULARE, struttura le cui funzioni principali sono sostenere, proteggere la cellula
ed evitare che questa scoppi.
 I CLOROPLASTI, organelli sede della fotosintesi clorofilliana in quanto contenente clorofilla.
Per la coltura dei protoplasti bisogna togliere la parete cellulare, per fare ciò bisogna creare una pressione
esterna tale da far fronte alla pressione interna, per evitare che la cellula scoppi.
Invece, la cellula animale, a differenze di quella vegetale ha i centrioli e i flagelli, assenti in quelle vegetali.

VACUOLO
Il VACUOLO è una regione della cellula delimitata da una membrana singola, molto più elastica delle altre
membrane, chiamata TONOPLASTO. L’elasticità è dovuta al fatto che in caso di mancanza d’acqua si
restringe, mentre in caso di presenza si estende.
Tutte le cellule vegetali vive tendono ad avere un vacuolo molto grande in quanto deve contenere molta
acqua e molte sostanze. In più è un risparmio energetico perché la cellula, per formarsi, solo per il 10% deve
utilizzare sostanze organiche.
Il tonoplasto delimita il SUCCO VACULARE, che può presentarsi in forma liquida o colloidale, la cui
componente principale è l’acqua, in soluzione (non si troverà mai acqua pura) con alcune di queste sostanze:
 IONI INORGANICI & ACIDI ORGANICI: sono quelle presenti nel terreno da cui proviene l’acqua;
hanno la funzione di regolare il Ph;
 CARBOIDRATI: monosaccaridi(glucosio), disaccaridi (saccarosio), che hanno funzione di riserva
energetica. I polisaccaridi amido e cellulosa (con funzione strutturale) non sono presenti in quanto
insolubili in acqua;
 AMINOACIDI: nel vacuolo sono presenti solo singoli aminoacidi (è raro trovare proteine in quanto
non tutte sono solubili in acqua). Hanno funzione di riserva;
 ENZIMI IDROLITICI: servono per l’idrolisi delle sostanze di riserva;
 GLUCOSIDI: sostanze derivate dagli zuccheri per la neutralizzazione di sostanze tossiche e
conseguente protezione da parte della pianta dei semi (motivo per cui le mandorle sono amare);
 ALCALOIDI: sostanze che alterano il comportamento degli insetti e risultano droghe per l’uomo
(morfina, eroina). Un esempio è la colchicina che blocca la mitosi delle cellule per cui viene usata
per studiare i cromosomi. Hanno la funzione di difesa delle piante;
 PIGMENTI VESSILLARI: sostanze colorate, non fotosintetici, che provvedono a colorare parti
della pianta che è bene che siano colorati, fiori e frutti (non le foglie). La loro funzione è quindi la
colorazione vessillare, utile per l’impollinazione; un esempio sono le antocianine, pigmenti
responsabili dei colori blu, viola, porpora, rosso scuro o scarlatto di alcune cellule vegetali;
 TANNINI: sostanze con la funzione di proteggere le piante da insetti o batteri (abbassando il Ph)
(sono presenti in quei vini che “sporcano il bicchiere”);

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 TERPENI: hanno la funzione di emettere odori attraenti o repellenti per gli insetti;
 CRISTALLI: a volte sono presenti particolari sostanze a così alta concentrazione da precipitare sotto
forma di cristalli; i più comuni sono i cristalli di ossalato di calcio e di silice.
Il vacuolo si origina dal GERL, complesso dato dall’associazione dei lisosomi al RER e all’apparato del
Golgi. Secondo l’ipotesi GERL la genesi del vacuolo avverrebbe in seguito alla fusione di un sistema di
membrana provenienti dal RER ricche di enzimi lisosomiali e associate all’apparato del Golgi. Queste
vescicolette contenenti enzimi litici si ramificano e fondono in una sfera; nel crearsi viene intrappolata una
parte del citoplasma, che a questo punto non avrà più nulla a che fare con il restante citoplasma. La
membrana interna e il citoplasma preso dopo la fusione viene digerito dagli enzimi contenuti nelle
membrane: gli enzimi litici vengono riversati nel citoplasma della vescicoletta; si creano svariate sostanze
che ritroviamo nel vacuolo. Questi giovani vacuoli si fondono tutti insieme a formare un unico vacuolo.
Osmosi (o trasporto passivo)
Se considero due contenitori contenenti una soluzione di acqua e soluto e separati da una membrana
permeabile, anche se le molecole di soluto si trovano tutte a sinistra, prima o poi iniziano a spostarsi a destra,
grazie al movimento dell’acqua. In questo caso le molecole d’acqua che si spostano da destra a sinistra sono
uguali a quelle che si spostano da sinistra a destra.

Nel caso di due contenitori separati da una membrana


semipermeabile, questa permette il passaggio solo di
determinate molecole, ovvero l’acqua. Se a sinistra ho una
soluzione a concentrazione minore di quella a destra, l’acqua
tenderà a passare a destra fino a quando le due concentrazioni
non sono equiparabili. In tal caso si crea una pressione tale per
cui non passerà più acqua: ci troveremo in una situazione di
equilibrio.

Tale pressione è la PRESSIONE OSMOTICA, ovvero la pressione dell’acqua che tende a passare dove la
concentrazione del sale è maggiore. Definiamo:
- SOLUZIONI ISOTONICHE: soluzioni con eguale concentrazione;
- SOLUZIONE IPERTONICA: soluzione più concentrata (per equilibrarla bisogna far entrare acqua);
- SOLUZIONE IPOTONICA: soluzione meno concentrata (bisogna far uscire acqua);
A questo punto definiamo l’OSMOSI come un processo per cui si ha il passaggio dell’acqua attraverso una
membrana semipermeabile in presenza di due soluzioni a diversa concentrazione, una ipotonica e una
ipertonica al fine di raggiungere una soluzione di equilibrio. In particolare l’acqua tenderà a passare dalla
soluzione ipotonica a quella ipertonica per diluirla.
Ciò avviene nel vacuolo: in tal caso la soluzione interna al vacuolo è quella ipertonica, mentre quella esterna
e quella ipotonica e il tonoplasto rappresenta la membrana semipermeabile. Per cui l’acqua tenderà ad
entrare nel vacuolo che si dilaterà fino ad occupare la maggior parte della cellula. Nel caso in cui la
soluzione esterna ha concentrazione ancora maggiore di quella interna al vacuolo, il vacuolo cederà acqua
restringendosi secondo il fenomeno della PLASMOLISI.

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PARETE CELLULARE

La presenza della parete cellulare,


più di ogni altra cosa, distingue le
cellule vegetali da quelle animali. La
sua funzione principale, più che
rinforzare le cellule, è far fronte alla
presenza del vacuolo che contiene
acqua in uno stato di turgore, per cui

limita le dimensioni del protoplasma, impedendo che questo subisca rotture causate dall’aumento di volume.
Inoltre spesso la parete cellulare può giocare un ruolo di difesa contro i batteri e funghi patogeni.
Tra le pareti cellulari delle singole cellule abbiamo una sostanza colloidale, formata dalle stesse cellule e
spinta verso l’esterno. Nei punti in cui si formano degli interstizi(spigoli) a volte ritroviamo questa sostanza
colloidale. Nel caso in cui questi spigoli siano vuoti, allora servono per far passare più velocemente
determinate sostanze, ad esempio l’acqua, senza che attraversino ogni singola cellula.
La parete cellulare è formata da 3 strati, che partendo da quello più esterno sono:
 LAMELLA MEDIANA: lo spazio fra le cellule, lo strato più esterno formato da pectine (o sostanze
pectiche), note per la capacità di gelificare. Rappresenta, quindi, la sostanza collante fra le cellule;
essa riempie gli interstizi fra le cellule, che talvolta, però, rimangono vuoti per favorire il passaggio
dell’acqua.
 PARETE PRIMARIA: subito sotto la lamella mediana, verso l’interno, si forma questo secondo
strato, ancora abbastanza semifluido. Per il 95% è fluida, come la lamella mediana, per cui risulta
elastica. Si forma quando la cellula è ancora in uno stato embrionale. Poiché lo strato è elastico,
questo permette alla cellula di accrescersi ancora. Nella parete primaria possiamo trovare, insieme
alla cellulosa e ad altre molecole, l’emicellulosa, polisaccaride associata alla cellulosa;
 PARETE SECONDARIA: terminato l’accrescimento della cellula, questa sintetizza CELLULOSA,
il principale costituente della parete secondaria.
La CELLULOSA è un polisaccaride che deriva dalla polimerizzazione del glucosio, C6H12O6, che in
qualsiasi cellula vivente è in soluzione, per cui si chiude ad anello.
A C6H12O6 corrispondono diversi isomeri, ovvero molecole che hanno la stessa formula bruta ma
differiscono nella posizione nello spazio. In particolare abbiamo l’α-glucosio(1) e lo β-glucosio(2).

La differenza tra questi due isomeri sta


nell’inversione dell’H e il gruppo OH nel carbonio
1. Questa piccola differenza comporta la formazione
di due strutture completamente diverse. Infatti l’α-
glucosio è il monomero da cui si forma l’AMIDO,
costituito da una catena di glucosio legati attraverso

legami covalenti (legami a ossigeno)tra il carbonio 1 e 4. La catena inoltre tende a spiralizzarsi su se stesso
ponendo i legami OH verso l’interno cosi è più facile da spezzare (1). Talvolta il filamento di amido ha una
ramificazione, in questo caso è AMILOPECTINA, mentre quello non ramificato, quello vero e proprio, è
l’AMILOSIO. L’amido ha funzione di riserva.
La CELLULOSA, invece, parte dal β-glucosio. Data la sua struttura affinché si formi un filamento di
cellulosa c’è bisogno che alcune molecole di glucosio siano capovolte. Avremo, quindi, la prima diritta, la
seconda capovolta, la terza diritta, la quarta capovolta e così via.

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I filamenti di cellulosa si legano tra loro con centinaia di legami ad idrogeno. Si creano così dei fasci di
filamenti di cellulosa strettamente legati che diventeranno un unico strato molto rigido (2). I fasci di cellulosa
si attaccano tra loro con ponti a idrogeno formando parallelepipedi. L’insieme di più fasci di cellulosa
costituisce un microfilamento. L’insieme di più microfilamenti forma un macrofilamento. Spesso la cellula
ha bisogno di ulteriore rinforzo, per cui si possono creare degli ispessimenti della parete secondaria, i quali
differiscono per l’orientamento delle macrofibrille, che si trovano orientate diversamente per rispondere a
qualsiasi tipo di sollecitazione qualunque sia la direzione da cui provengono. Ognuno dei singoli strati è
formato, però, da macrofibrille orientate tutte nella stessa direzione. La cellulosa, quindi, ha funzione
strutturale. Le piante sono prive di enzimi, quali la pectinasi e la cellulasi, in grado di digerire questo
polisaccaride. Alcuni batteri invece, quelli che vivono nell’apparato digerente dei ruminanti ad esempio,
possiedono questi enzimi.
Ciascun protoplasma forma la sua parete cellulare dallo strato più esterno verso l’interno. Questo perché
formando la lamella mediana e la parete primaria, la cellula può continuare la sua crescita e sviluppo. In
particolare alcune cellule, quelle in attiva divisione, così come quelle differenziate coinvolte in processi quali
la respirazione, la fotosintesi e la secrezione, presentano solo la parete primaria. La maggior parte delle
cellule però, dopo che hanno cessato di crescere e la loro parete primaria ha smesso di crescere in spessore,
formano una parete secondaria. In queste cellule, dopo la formazione della parete secondaria, il protoplasto
muore. Questa parete è particolarmente importante nelle cellule specializzate nelle funzioni di sostegno e
conduzione dell’acqua, motivo per cui la cellulosa è più abbondante in quella secondaria che in quella
primaria.
Infine nella parete cellulare, di tanto in tanto, si trovano dei PLASMODESMI, canali citoplasmatici (formati
da “tubicini” proteici) che mettono in comunicazione cellule contigue.
MODIFICAZIONE DELLA PARETE CELLULARE
 SUBERIFICAZIONE
È la formazione del SUGHERO: un tessuto di rivestimento esterno multifunzionale costituito per la maggior
parte da cellule morte, da non confondere con la corteccia (che si trova subito sotto). Il citoplasma della
cellula sintetizza SUBERINA, sostanza idrofoba, molto impermeabile, che non si lascia attraversare da
nessuna molecola, neanche acqua e ossigeno; di conseguenza la cellula si svuota e degrada. Ecco perché il
sughero è formato per la maggior parte da cellule morte. In realtà, un albero contiene almeno i 70%-80% di
cellule morte: legno, sughero e corteccia sono tutti tessuti morti. Il sughero riveste, quindi, il tronco e i rami,
ma non le foglie in quanto è opaco, per cui non si lascia attraversare dalla luce.
FUNZIONI: - impermealizza per non far uscire acqua dalla cellula quando essa è poca e fa molto caldo in
quanto se fa molto caldo la cellula perderebbe acqua per evaporazione (NB: no per non farla entrare).

- Protezione da microrganismi patogeni: poiché il sughero è formato da cellule morte, i microrganismi


non hanno nulla da metabolizzare o attaccare;
- Termoregolazione: mantiene la temperatura delle cellule costante. Questo perché, essendo formato
da cellule morte, queste contengono al loro interno aria che funge da isolante termico, che non
conduce calore. Più la temperatura è fredda, più le piante contengono un numero maggiore di strati
di sughero. È molto raro trovare piante con un unico strato di sughero.
Tra le cellule di sughero, sono presenti dei “buchi”, chiamati lenticelle, che permettono il passaggio si
ossigeno nei tessuti sottostanti. Il sughero è un tessuto che viene formato continuamente, ciò vuol dire che al

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di sotto di questo c’è un tessuto meristematico, che si trova tra la corteccia e il sughero, chiamato cambio
subero fellodermico.
 CUTINIZZAZIONE
È il processo che porta alla formazione della CUTICOLA, una cera che viene prodotta dalle cellule delle
foglie e va a ricoprire queste. Le foglie subiscono cutificazione e non suberificazione perché il sughero non
lascia attraversare la luce, invece la cuticola si, creando uno strato impermeabile sulla foglia, evitando,
inoltre, che in determinate zone e a determinate temperature quest’organo perda acqua. Più le piante vivono
in zone calde, più è spesso lo strato di cuticola che ricopre le foglie. In questo caso, non sono le pareti
cellulari di ogni singola cellula a modificare, ma tutto l’organo.
 MINERALIZZAZIONE
Spesso si aggiungono dentro o attorno alla parete cellulare dei minerali, in particolare l’ossido di
silicio(SiO2) e il calcare(CaCO3), che si formano a seguito di un processo di silicizzazione e calcificazione.
Nell’ortica, ad esempio, la natura dei “peli” è alla base calcarea, mentre alla punta silicea: quando la punta di
spacca viene rilasciata la sostanza che provoca prurito.
 LIGNIFICAZIONE
È il processo che porta alla formazione del legno, o XILEMA, o tessuto xilematico. Alla sommità del fusto,
così come nelle radici, ritroviamo delle cellule embrionali sempre attive per l’accrescimento illimitato della
pianta. Quelle laterali sono adibite alla formazione della parete di rivestimento, mentre lo xilema ha origine
dalle cellule embrionali più interne. Il costituente del legno è la LIGNINA che si sostituisce all' acqua nella
parete cellulare. La lignina rafforza ulteriormente la parete e provoca la morte delle cellule, per cui il legno è
costituito da cellule morte. La lignificazione principalmente riguarda solo la parete laterale: si creano delle
strutture lineari. Poiché le cellule muoiono la parete trasversale degenera per cui si crea una struttura a
tubicini. Al microscopio trasversalmente vedremo dei fori, ovvero i vasi in cui riesce a trapassare l’acqua.
I vasi di conduzione possono essere suddivisi in due grandi classi a seconda della forma dei tubicini e del
modo in cui si sono formati:

 Si parlerà di TRACHEE o vasi aperti,


quando la lignificazione riguarda solo
le pareti laterali, per cui i vasi sono
costituite da cellule morte allungate
sovrapposte che hanno riassorbito le
pareti laterali;

 La lignificazione può anche riguardare sia la sezione


trasversale che quella longitudinale. In questo caso si
formano TRACHEIDI, che mantengono un ricordo delle
cellule originarie. Inoltre allo scopo di facilitare il trasporto e
la distribuzione dell’acqua, sino anche alla sommità, nel caso
della struttura tracheide, sono presenti delle aperture laterali,
chiamate punteggiature aereolate, che funzionano da valvola,
chiudendo una parte delle tracheidi.

Queste sono formate dalla stessa sostanza della lamella mediana e hanno la
funzione di far arrivare l'acqua in alto: in condizioni normali l'acqua sale
indisturbata perché la pressione a destra e sinistra della valvola del toro, il
dischetto centrale, è uguale, mentre in caso di mancanza d'acqua tanto che questa
percorre un solo tubicino la pressione dell’acqua spinge la valvola del toro ad un
solo lato, chiudendo il buco. In questo modo la valvola fa in modo che l'acqua
Il contenuto del salga verso l'alto senza che torni indietro.
legno, acqua e sali
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minerali provenienti dalle radici viene chiamato linfa grezza e serve nella foglia a formare i materiali
organici necessari alla pianta. La linfa elaborata, invece, viene distribuita in tutta la pianta, radici comprese,
attraverso un altro sistema di tubature, il FLOEMA, un sistema di conduzione parallelo opposto allo
XILEMA. Il floema, a differenza del legno è formato da tessuto vivo o semivivo; questo perché mentre la
linfa grezza, si muove passivamente nel legno, quella elaborata ha bisogno di aiuto.
I tubicini sono visibili se analizzo una sezione longitudinale al microscopio. Se osservo ad occhio nudo una
sezione trasversale vedremo solo degli anelli. Questo perché la lignificazione non dura tutto l'anno a un certo
punto si ferma, non vengono prodotti più tubicini; quando ricomincia non è detto che il lume cellulare abbia
le stesse dimensioni del precedente. Quindi ogni volta che la lignificazione si ferma e poi ricomincia si crea
un anello: dal numero degli anelli si ricava l'età della pianta. Gli anelli esterni, i più giovani, compattano man
mano quelli più interni, più vecchi. Se la parte centrale diventa troppo compatta, quindi densa, il legno non
conduce più acqua ma diventa DURAMEN, la colonna vertebrale delle piante che va a sostituire il
MIDOLLO, o parenchima. La restante parte funzionante prende il nome di ALBURNO.
Le venature tipiche del legno sono conseguenza degli anelli precedenti: se il taglio è obliquo le venature
appaiono come archi concentrici, se il taglio è longitudinale allora come linee parallele.
Il legno è in continuo rinnovamento grazie al tessuto meristematico, detto cambio, responsabile
dell'accrescimento diametrico del fusto.
Infine il legno composto unicamente da tracheidi, prende il nome di OMOXILO, tipico delle Gimnosperme
mentre quello formato da strutture diverse è detto ETEROXILO, caratteristico delle Angiosperme.

PLASTIDI
I PLASTIDI sono un insieme di organelli presenti in una cellula vegetale. Si formano da un unico
precursore, dotato di una doppia membrana: il proplastidio. I più comuni sono i cloroplasti, i cromoplasti e i
leucoplasti, comunemente classificati in base ai pigmenti che hanno.

Se il proplastidio si sviluppa alla luce, allora darà origine ai cloroplasti; in questo caso nel proplastidio c’è il
pigmento precursore della clorofilla, chiamato protoclorofilla che per diventare clorofilla ha bisogno di luce;
invece se si sviluppa al buio può dare origine a LEUCOPLASTI, organelli adibiti all’accumulo di
determinate molecole organiche: amiloplasti, se accumulano amido, proteinoplasti, se accumulano proteine o
elaioplasti, se accumulano lipidi; questi ultimi sono più rari. In realtà, ad esempio, si possono sviluppare
degli amiloplasti con la presenza di luce. In tal caso allora il proplastidio era già geneticamente disposto a
creare questo plastidio. Infatti un proplastidio, destinato a diventare un cloroplasto, se rimasta al buio non
forma cloroplasti, ma ezioplasti, un plastidio in cui la protoclorofilla non è riuscita a trasformarsi in clorofilla
a. Questo plastidi o degenera o aspettano la luce per sviluppare i cloroplasti. Infine, anche i cromoplasti
derivano dal proplastidio.
I cromoplasti sono plastidi di forma variabile, sprovvisti di clorofilla, la cui funzione principale è la
colorazione vessillare. Spesso i cromoplasti non si formano dal proplastidio, bensì da un differenziarsi di
cloroplasti preesistenti attraverso la degradazione della clorofilla. In realtà i cloroplasti degenerano o si
differenziano perché c’è un continuo bisogno di organelli nuovi e attivi. Quindi ognuno di questi organelli
può trasformarsi nell’altro.
I plastidi inoltre sono organelli semiautonomi che somigliano per vari aspetti ai batteri. Come questi, ad
esempio, presentano al loro interno regioni provviste di DNA circolare, simile a quello dei batteri. Inoltre sia
i ribosomi presenti nei plastidi che quelli nei batteri risultano essere due terzi dei ribosomi citoplasmatici.
Infine, si dividono per scissione binaria, così come i batteri.
Poiché i plastidi presentano una doppia membrana, si pensa che questi organelli non siano appartenuti alla
cellula vegetale dal principio, bensì siano stati batteri fagocitati da questa. Nel caso sia inglobato qualcosa di
inorganico, questo aderisce alla membrana e viene inglobato e digerito. Invece nel caso in cui sia un’altra
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cellula ad essere inglobata in una cellula più grande, la piccola mantiene da un lato la sua membrana,
dall’altro viene circondata da uno spezzone di membrana della cellula più grande.

In conclusione sulla base delle strette somiglianze tra batteri, mitocondri e cloroplasti, sembra probabile che
questi organelli si siano originati da procarioti che hanno trovato riparo in cellule più grandi, precursori delle
cellule eucariotiche. Secondo la TEORIA ENDOSIMBIOTICA, i mitocondri, così come i cloroplasti sono
procarioti che sono stati inglobati in una cellula più grande, entrando con questa in un rapporto di simbiosi,
ovvero di reciproco vantaggio: i procarioti, che mantenevano tutti i loro meccanismi per catturare e/o
convertire energia dall’ambiente, aiutavano la cellula più grande a convertire energia, e questa aiutava le
cellule batteriche nel loro metabolismo.
I CLOROPLASTI
I cloroplasti, siti della fotosintesi, sono plastidi contenenti clorofilla, carotenoidi e ficobiline. Le clorofille e i
pigmenti carotenoidi sono responsabili della cattura della luce, che dà avvio alla fotosintesi. La clorofilla a,
necessaria per la fotosintesi, è responsabile del colore verde delle foglie. Ogni cellula può contenere circa 40-
50 cloroplasti, che si orientano e raggruppano a seconda delle condizioni della luce. I cloroplasti, oltre a
contenere clorofilla, contengono anche altri pigmenti implicati nella cattura dell’energia luminosa, quali i
carotenoidi (carotene, xantofille), fucoxantine, responsabili dei colori che vanno dal giallo al rosso
all’arancione autunnali, e ficobiline, quali la ficoeritrina, di colore rosso, e la ficocianina, di colore
azzurrognola.

I cloroplasti sono formati da una doppia membrana,


al cui interno la matrice prende il nome di stroma.
Nello stroma sono contenuti i tilacoidi, porzioni di
membrane che assumono una forma a dischetto. I
tilacoidi possono presentarsi come isolato, e
prenderà il nome di tilacoide intragranare o unito ad
altri tilacoidi attraverso sporgenze membranose, ed
in questo caso si tratterà di tilacoidi intergranare.

Più tilacoidi impilati l’uno sull’altro formano una struttura detta granum; l’insieme dei granum è il grana.
Le clorofille e i pigmenti carotenoidi sono immersi sulla membrana singola dei tilacoidi, formati da un
doppio strato lipidico e un ridottissimo strato proteico. Sulla membrana sono immersi 3 tipi di particelle:
FOTOSISTEMA I e FOTOSISTEMA II, aggregati di pigmenti che lavorano assieme, e il FATTORE DI
ACCOPPIAMENTO, enzima che fa avvenire la sintesi dell’ATP (riesce a sfruttare un flusso di elettroni
eccitati per produrre energia).
Il FOTOSISTEMA I è costituito da clorofilla a e pigmenti accessori, che aiutano la clorofilla a. Il
FOTOSISTEMA II, più grande, è costituito da una molecola di clorofilla a e un numero maggiore di altri
pigmenti. I due fotosistemi sono legati tra loro mediante una catena di trasporto degli elettroni.
I cloroplasti all’interno della cellula si muovono affinché vengano colpiti dalla luce; la disposizione dei
tilacoidi a pile non è casuale: un unico raggio è capace di colpire più tilacoidi insieme, dove i pigmenti, se
non colpiti dalla luce, non possono “funzionare”.
I raggi luminosi arrivano dal sole sotto forma di onde elettromagnetiche, definite da tre paramenti:
- Ampiezza: l’altezza dell’onda;
- Lunghezza d’onda (λ): la distanza fra due creste successive;

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𝑐
𝜆=𝑣
Dove c è la velocità della luce nel vuoto;
- Frequenza: quante onde passano in un secondo.
Il campo di visione dell’uomo è limitato allo spettro della luce visibile che va dai 350 ai 750 nm, mentre
quello degli animali è ampliati ai raggi UV e agli infrarossi. Queste e le onde radio sono onde caloriche.
L’atmosfera ci protegge dalla maggior parte delle radiazioni elettromagnetiche: sono gli stessi raggi uv che
colpendo l’O2 lo trasformano in O3, creando lo strato di ozono. L’umidità (vapore acqueo), invece, blocca i
raggi di lunghezza superiore ai 750 nm.
Il mondo appare colorato perché tutti i raggi colpiscono le molecole di cui è formato un composto: queste
assorbono determinati raggi, mentre ne riflettono altri; il colore che appare è la radiazione che viene riflessa.
Ogni molecola può essere caratterizzata anche sulla base del suo comportamento i rapporto all’assorbimento
della luce. Lo SPETTROFOTOMETRO è uno strumento che misura la capacità di assorbimento della luce
delle diverse sostanze. Questo scinde la luce bianca nei vari componenti. Ciò è possibile perché quando la
luce bianca attraversa, ad esempio, un prisma di quarzo, il raggio viene rifratto in 7 raggi colorati, con diversi
angoli di rifrazione.
Una molecola FOTOSENSIBILE è tale per cui, quando colpita dalla luce, i suoi elettroni entrano in uno stato
di eccitazione, ovvero si muovono più velocemente e sono spinti ad un livello energetico superiore.
Tutti i PIGMENTI FOTOSINTETICI si dividono in:
 FONDAMENTALI, come la clorofilla a che si eccita in maniera diretta o indirettamente con
l’ausilio dei pigmenti accessori. La clorofilla a è formata da una testa (nucleo tetrapirridico), la parte
funzionando situata al di fuori della membrana dei tilacoidi e al centro della quale si trovo il
magnesio, e da una coda(fitolo) che serve ad ancorare la clorofilla al substrato della membrana dei
tilacoidi. Quando colpita dalla luce, la clorofilla a si eccita e i suoi atomi perdono elettroni,
innescando una serie di reazioni redox che sono alla base della fotosintesi.
 ACCESSORI, come la clorofilla b e tutti gli altri pigmenti che si eccitano se sottoposti a radiazioni
di lunghezza d’onda diversa da quella che eccita la clorofilla a. Questi pigmenti però non perdono
elettroni, bensì passano la loro eccitazione alla clorofilla a, che a sua volta si eccita, perde elettroni e
da inizio alla fotosintesi. I pigmenti accessori si dividono in 1) clorofilla b e c; 2) carotenoidi
(caroteni e xantofille), presenti in tutti i cloroplasti e nei cianobatteri; 3) ficobiline, pigmenti nei
cianobatteri e nei cloroplasti delle alghe rosse.
Non esistono piante che hanno tutti i pigmenti, ma ognuna sintetizza i pigmenti necessari all’ambiente in cui
vivono (ADATTAMENTO CROMATICO). Le prime forme di vita fotosintetiche sono le alghe che possono
essere rosse se contengono ficoeritrina, un pigmento rosso, che riflette le radiazioni rosse mentre assorbe
quelle ad esse complementari, ovvero quelle verdi. Le clorofille verdi, invece, assorbono le radiazioni rosse,
mentre riflettono quelle verdi.

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FOTOSINTESI
- La fotosintesi è quel fenomeno attraverso cui le piante trasformano l’energia luminosa del sole in
energia chimica; nel caso della fotosintesi l’energia è sintetizzata nelle molecole di glucosio.
- Con la fotosintesi però la pianta è completamente autotrofa, in quanto per formare proteine, grassi,
vitamine e altre molecole organiche, utilizza l’energia chimica contenuta nei legami della molecola
di glucosio.
Affinché ciò avvenga c’è bisogno di:
- Una sostanza fotosensibile, cioè una molecole che quando colpita dalla luce subisce una
modificazione a livello dei suoi elettroni: pigmenti fotosintetici;
- Enzimi: catalizzatori per il mondo inorganico, enzimi per quello organico;
- Un posto dove far avvenire tutto ciò: le membrane del cloroplasto.
CO2 + H2O + energia luminosa C6H12O6 + O2
Il significato biologico della fotosintesi è la produzione del glucosio, come contenitore di energia chimica.
(NB: non l’O2 perché è un prodotto di scarto). La clorofilla a è quella che da inizio alla fotosintesi, eccitata
da un raggio luminoso, o da altri pigmenti che si eccitano e passano l’eccitazione a quest’ultima.
Le reazione della fotosintesi vengono suddivise in due processi principiali:
 FASE LUMINOSA, consistente nelle reazioni di trasduzione di energia, cosi chiamata data
l’importanza della luce in tali reazioni;
 FASE OSCURA, consistente in reazioni di fissazione del carbonio, che avviene in assenza di luce,
ma dipende comunque dall’energia chimica prodotta dalla fase luminosa.

FASE LUMINOSA

Il centro di reazione della fase luminosa è la clorofilla a. Quando un raggio luminoso colpisce i fotosistemi, i
pigmenti si sensibilizzano e gli atomi si eccitano: la clorofilla a, direttamente o indirettamente si eccita, e
perde elettroni.
Nel fotosistema II si viene a creare un buco di elettroni: finché questo non viene colmato, la clorofilla non
può perdere altri elettroni. In questo caso interviene l’H 2O; infatti esiste un enzima che mette in connessione
le molecole di acqua con questo cambio di campo elettromagnetico (avendo perso elettroni il sistema è
positivo). La molecola d’acqua si scinde per FOTOLISI, sempre dovuta alla presenza di luce, che scinde una
molecola di H2O in 2 protoni (H+), ½ O2 e 2 elettroni liberi. Questi elettroni vanno a colmare il buco di
elettroni presente nel fotosistema II.
Una volta eccitato, il fotosistema II perde elettroni, che finiscono ad un accettore R 1, molecola capace di
accettare gli elettroni persi della clorofilla. Contemporaneamente, anche il fotosistema I ha perso elettroni, e
per colmare il buco elettronico e quindi per poter perderne altri, acquista gli elettroni provenienti
dall’accettore R1. Ma, colpito dai raggi, il fotosistema I continua a perdere elettroni che vengono accettati da
un secondo accettore R2.
Si viene così a creare un flusso di elettroni che parte dalla fotolisi dell’H 2O per terminare con un accettore
finale, che è rappresentato dall’ NADP (nicotinammide adenin dinucleotide fosfato) che da ossidato, diviene
ridotto, NADPH, in quanto accetta i protoni prodotti dalla fotolisi dell’H 2O. Mentre l’H2O si ossida a O2.

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Quando l’elettrone passa dall’accettore R 1 al fotosistema I, perde l’energia di eccitazione che ha acquistato
quando è passato dal fotosistema II all’accettore R1.
In questa discesa il passaggio non è diretto, gli elettroni non fanno un salto unico, bensì si muovono su
ulteriori componenti, i CITOCROMI. “Saltando” da un citocromo all’altro, gli elettroni perdono energia; ad
un certo punto c’è un salto più lungo, quindi perdono più energia. Qui entra in gioco l’ATP asi, enzima capace
di utilizzare un flusso di elettroni per sintetizzare ATP. Per ogni coppia di elettroni si formano 2 ATP.
L’ATP è allora, il PRIMO PRODOTTO della fase luminosa, e l’energia chimica risiede tra il 2o e 3o legame,
altamente instabile. In questo caso si ha una FOSFORILAZIONE NON CICLICA.
La “discesa” non avviene in maniera diretta, perché quando un fenomeno avviene velocemente l’energia del
corpo che si sta muovendo viene persa sotto forma di calore, mentre se avviene gradualmente c’è la
possibilità da parte del sistema enzimatico di trasformarla in energia chimica.
Il SECONDO PRODOTTO è l’NADPH, che non può essere subito utilizzato come l’ATP, in quanto
contiene l’energia elettromagnetica che avevano gli elettroni nei loro salti, ma non è una molecola con
legami chimici come nel caso dell’ATP.
I prodotti finali della fase luminosa: 6ATP+6NADPH.
La fotosintesi non termina con la fase luminosa perché 1) bisogna ancora trasformare l’energia
elettromagnetica presente nell’NADPH in energia chimica; 2) durante questa si formano migliaia di
molecole di ATP e NADPH in quanto il processo è continuo. Queste molecole, se non utilizzate subito, si
alterano, per cui la pianta ha bisogno di un “contenitore” nel quale quest’energia può rimanere anche per
anni: il GLUCOSIO.
Poiché per ottenere il glucosio, c’è bisogno di fissare 6 atomi di carbonio, di riformare idrogeno partendo dai
protoni e di ossigeno, che si sta liberando dalla fase luminosa, si passa alla seconda fase della fotosintesi:
La FASE OSCURA (o CICLO DI CALVIN)

Prende anche il nome di ciclo di Calvin, dallo


studioso che scopri questo processo. Avviene nello
stroma del cloroplasto ed è chiamato ciclo perché è
un processo ciclico, che alla fine di ogni ciclo, ridà il
composto iniziale.

Alcune molecole sono in grado di reagire solo se si attaccano ad un substrato: ed è questo che accade alla
CO2, che per reagire si lega ad una molecola di supporto, in questo caso è uno zucchero a 5 atomi di C, il
RuDP (ribulosio di fosfato). Quando la CO2 si attacca a questo composto, si forma temporaneamente un
composto a 6 atomi di carbonio (5 provenienti dal RuDP e 1 dalla CO2). Appena formatosi, questo si divide
in due composti a 3 atomi di carbonio ciascuno: il PGA (acido fosfoglicerico). Questo si trasforma poi in un
secondo composto a 3 atomi di carbonio sempre: l’APG (aldeide fosfoglicerica).
E’ nel passaggio da PGA ad APG che intervengono le molecole formatisi nella fase luminosa: l’ATP perché
bisogna dare energia al sistema affinché avvenga questa reazione; l’NADPH perché nel passaggio il gruppo
–COOH, tipico degli acidi, si trasforma in –COH, tipico degli aldeidi, e nel trasformarsi l’O che si perde si
unisce ai protoni ed elettroni che stanno diventando H 2 per formare l’H2O.
Tutta l’energia chimica è ora nell’APG. Ma questa molecole è ancora altamente instabile, rischia di alterarsi
da sola, allora ogni 2 molecole di APG si fondono a formare una molecola a 6 atomi di carbonio: il fruttosio,
isomero del glucosio, che appena si forma si trasforma in glucosio stesso.
Nel momento in cui si è formato una molecola di glucosio, le molecole di supporto, il RuDP, non servono
più, in quanto servono solo a “guidare” la CO2, per cui sono di nuovo libere: si riformano le molecole di
RuDP dell’inizio, pronte a ricominciare il ciclo.
Tutti i processi di trasformazione del mondo organico sono lunghi, complicati e avvengono in tanti piccoli
passaggi perché tante piccole trasformazioni prevedono l’utilizzo di piccoli enzimi e minore dispersione di
energia sotto forma di calore. E’ impossibile avere un efficienza del 100%, una parte dell’energia viene
sempre perde sotto forma di calore. Per cui se il processo avvenisse in maniera diretta, si perderebbe la
maggior parte dell’energia sotto forma di calore, mentre ciò non avviene se il processo avviene in piccole e
lente trasformazioni.
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In conclusione: il processo di fotosintesi è continuo, per cui ogni volta che la luce colpisce la pianta, si forma
glucosio. Il glucosio formatosi si trova nello stroma del cloroplasto sintetizzato in amido. Questo perché
formandosi glucosio in continuazione si crea una situazione per cui la soluzione interna al cloroplasto è
ipertonica rispetto a quella del citoplasma esterno. Poiché le due soluzioni sono separate da una membrana
semipermeabile entrerebbe acqua nel cloroplasto, che in queste condizioni scoppierebbe (perché privo di
parete cellulare). Ciò non avviene perché il glucosio viene immediatamente sintetizzato in amido, che non
essendo solubile in acqua, non altera la concentrazione della soluzione.
Quando è in abbondanza, l’amido viene trasferito negli organuli di accumulo dell’amido, gli amiloplasti. Per
poter essere trasferiti devono essere prima scissi in saccarosio, in quanto, essendo insolubile, non può passare
direttamente nel citoplasma dell’altra cellula. L’amido viene accumulato tessuti chiamati parenchima di
riserva, e in particolare nella radice, in quanto, essendo un organo non fotosintetico, non è disturbato dalla
presenza dell’amido, che inoltre contribuisce ad appesantirla, dando più stabilità alla pianta.
La prima forma di fotosintesi però, non è come quella attuale. Avviene in alcuni primi batteri fotosintetici,
autotrofi, che avevano un agglomerato di pigmenti più semplici. Non era presente la clorofilla, ma c’era la
batterioclorofilla e pochi pigmenti accessori, alcuni carotenoidi.

Il processo prende il nome di FOTOSINTESI BATTERICA, o a sistema unico, o


FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA, in quanto è un ciclo chiuso di elettroni che
avviene in un unico fotosistema: gli elettroni che hanno acquisito energia perché
colpiti dai raggi escono dal fotosistema e vengono presi da un accettore. Da questo,
poi, passano ad un altro accettore, perdendo nella discesa energia formando, quindi,
ATP, per poi tornare al fotosistema per colmare il buco di elettroni che si era venuto
a creare.
L’unica differenza tra la fotosintesi attuale, lineare e quella a ciclo unico, ciclica sta in quanto ATP si forma:
nel caso della forma attuale se ne forma circa il doppio.
Anche la forma di fotosintesi più evoluta, quella attuale, è stata inventata da una categoria di batteri,
procarioti, i CIANOBATTERI, “ciano” in quanto sono di un colore verde-azzurro, che hanno la capacità di
sintetizzare la ficocianina, che assorbe il colore complementare che a quei tempi irradiava nel loro habitat. I
cianobatteri sono molto più grandi dei batteri, sono filamenti di cellule, che possono sembrare alghe, ma non
lo sono. Infatti per molto tempo questi cianobatteri, venivano chiamati alghe azzurre, erroneamente, in
quanto sono procarioti, non alghe.
In natura gli organismi autotrofi non sono solo quelli vegetali fotosintetici, ma esiste una categoria di batteri,
chiamati CHEMIOSINTETICI o CHEMIOAUTOTROFI, che non effettuano fotosintesi, bensì
chemiosintesi, sintesi dovuta, non più alla luce, ma all’energia chimica.
I solfobatteri, ad esempio, ricavano energia ossidando l’H2S in S, secondo la reazione esoergonica:
H2S + CO2 S
Contemporaneamente, altri batteri chemiosintetici ricavano energia ossidando ancora di più lo zolfo, in SO 42:
H2S + CO2 S SO42-
Questi batteri utilizzano quest’energia per sintetizzare glucosio:
H2S + CO2 S + C6H12O6
Se sostituisco la S con l’O2, ottengo l’equazione della fotosintesi. Ciò vuol dire che per tutti gli organismi
autotrofi hanno la tendenza a far reagire la CO 2 con un potere riducente. Si può quindi trovare un’equazione
generale per questi organismi autotrofi:
H2A + CO2 A + C6H12O6
Dove A è un supporto qualsiasi che contenga idrogeno: allora ogni organismo autotrofo necessita di un
potere riducente e di CO2. Ora se alla A sostituisco un gruppo qualsiasi, che contenga l’H 2 ho l’equazione
della chemiosintesi.
NH4+ + CO2 NO2- NO3-

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Questa reazione avviene in quei batteri chemiosintetici che hanno enzimi che sintetizzano energia a partire
dall’azoto. In conclusione si può dire che nel mondo inorganico qualsiasi composto ridotto che può essere
ossidato, va bene per certe categorie di batteri.

RESPIRAZIONE
Tutti gli organismi viventi sono in grado di svolgere il processo di RESPIRAZIONE, la cui equazione è:
C6H12O6 +6 O2 6CO2 + 6H2O + EC
Il significato biologico della respirazione è formare energia chimica in seguito alla rottura dei legami presenti
nella molecola di glucosio. Da notare che molte reazioni intermedie presenti nella fotosintesi, si ritrovano
anche nella respirazione, ma svolte al contrario.
Come per la fotosintesi, anche la respirazione attuale non è il primo tipo di respirazione inventata. Infatti in
questo caso si è partiti da un tipo di respirazione chiamata respirazione anaerobica, o fermentazione, in
quanto avveniva in assenza di O2. Questo tipo di respirazione esiste ancora, avviene in tanti organismo,
anche nel corpo umano.
Attualmente l’ossigeno fa parte della vita di ogni organismo, ma a quei tempi costituiva un problema, in
quanto ogni molecola in presenza di O 2 veniva alterata e la cellula degenerava. Solo man mano ci si adattò
alla presenza dell’O2.
La respirazione aerobica, ovvero la distruzione dei legami presenti nel glucosio al fine di ottenere energia
chimica, avviene in 3 fasi:
 GLICOLISI: forma di respirazione ancora anaerobica al termine della quale otteniamo

L’acido piruvico è un chetoacido: è un acido organico per


la presenza del gruppo –COOH, chetoacido perché c’è il
gruppo chetonico –C=O.

 CICLO DI KREBS
 FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
L’NADH2 prodotta dalla glicolisi si ha perché la glicolisi prevede che si liberino idrogeni come protoni ed
elettroni, per cui interviene un trasportatore di protoni che questa volta non è l’NADP, ma l’NAD, che come
il primo ha energia potenziale che può essere utilizzata per sintetizzare altre molecole.
La resa del processo di respirazione aerobica è del 33%: non viene utilizzata tutta l’energia, ma solo 1/3,
mentre il resto è disperso sotto forma di calore.
Solo quando, passati anni e anni dall’origine della vita, gli organismi sono diventati capaci di proteggersi
dall’ossigeno, hanno migliorato la propria respirazione, in quanto utilizzano l’ossigeno per rompere
ulteriormente i legami dell’acido piruvico.
I primi organismi avevano una respirazione che ci ricorda la prima fase della respirazione attuale. Ancora
oggi esistono batteri che si alterano in presenza di ossigeno.
Anche noi, a volte respiriamo solo con la glicolisi: ad esempio quando facciamo uno sforzo violento e in
breve tempo. In tal caso abbiamo bisogno di una quantità di energia enorme, che non si ottiene rapidamente
se “aspettiamo” tutti i passaggi dalla formazione del glucosio alla rottura dei legami per produrre energia.
Allora i muscoli respirano solo con la glicolisi, accontentandosi delle 2 molecole di ATP. A livello biologico,
in questo momento serve recuperare l’energia chimica persa nel rompere i legami.
Una volta rotta la molecola di glucosio, l’NAD si è bloccato. Non può essere rotta un’altra molecola di
glucosio finché l’NAD non dà i suoi protoni ed elettroni: bisogna ridare alle cellule l’NAD oss, ovvero l’NAD
privo dell’idrogeno. Allora avviene la fermentazione lattica, fenomeno che permette di rompere altre
molecole di glucosio: l’acido piruvico reagisce con l’NADH 2 che si forma parallelamente a se stesso,
ottenendo acido lattico.

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Il gruppo chetonico si prende i due protoni e elettroni. L’acido
lattico si forma come conseguenza al fatto che si sono liberati
protoni ed elettroni, in modo che si forma l’NAD oss che può
intervenire per rompere altre molecole di glucosio e liberare
ATP.
Lo scopo della fermentazione lattica, non è formare acido lattico, che anzi infastidisce, ma è quello di
liberare NADoss, in modo che possa continuare la glicolisi.
Altri tipi di fermentazione sono ad esempio: la fermentazione butirrica (fermentazione del burro a partire dal
latte), quella acetica (fermentazione dell’aceto a partire dal vino), o infine la fermentazione alcolica.
Nella fermentazione alcolica, prima di tutto l’acido piruvico si trasforma in un aldeide, in quanto un carbonio
si libera sotto forma di CO2. Dopo di che, poiché bisogna liberare l’NADH2 dai protoni elettroni, l’aldeide
diventa alcool etilico e si forma l’NADoss, utile a far continuare la glicolisi.

La CO2 che si libera nel passaggio intermedio è il motivo per cui il lievito, un fungo appartenente al gruppo
dei saccaromiceti, fa crescere l’impasto per la pasta.
In conclusione, in generale, la fermentazione avviene soprattutto ad opera di batteri e funghi e, qualsiasi sia il
tipo di fermentazione, il fine ultimo non è il prodotto finale, qualunque esso sia, ma la formazione di NADoss,
al fine di continuare la glicolisi. Infine ogni fermentazione ha bisogno di un enzima che è in grado di operare
solo quella trasformazione.
Infine, glicolisi e fermentazione avvengono nello jaloplasma della cellula, ovvero nella parte di citoplasma
privo di organuli. Non ha quindi bisogno del mitocondrio, che invece serve nel momento in cui interviene
l’O2 per rompere ulteriormente i legami dell’acido piruvico.
Quindi, la principale fonte di energia per le cellule è la demolizione di glucosio, processo che consiste in
diverse fasi. La prima fase è la GLICOLISI, una serie di reazione che portano alla demolizione del glucosio
in acido piruvico, o piruvato. La glicolisi è presente in ogni organismo vivente, dai più semplici batteri alle
cellule più complesse degli organismi pluricellulari. A seconda poi delle capacità dell’organismo e delle
condizioni in cui si forma, il piruvato prende due strade:
 In condizioni di ANAEROBIOSI, ovvero in assenza di ossigeno, viene ridotto tramite fermentazione
in acido lattico, etilico etc.;
 In condizioni di AEROBIOSI, in presenza di ossigeno, viene ossidato a CO 2 durante il processo di
respirazione cellulare;
Quindi il fattore ambientale più importante al fine di determinare la via realmente seguita è rappresentato
dalla disponibilità di ossigeno.
Fase I: GLICOLISI
La glicolisi comprende nove reazioni biochimiche, a ricordare che i processi biochimici di una cellula
avvengono in piccole tappe sequenziali, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima, che avvengono nello
jaloplasma della cellula. Nel corso di queste reazione una molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio viene
scissa in due molecole di piruvato a 3 atomi di carbonio ciascuna liberando energia che viene sfruttata per
produrre 2 molecole di ATP e 2 di NADH.
Ora, in caso di presenza di ossigeno, si procede all’ossidazione completa del piruvato in CO 2, nel processo di
respirazione, di cui la glicolisi è solo la prima fase. Questa via aerobica porta alla completa ossidazione del
piruvato e alla produzione di una quantità di ATP di gran lunga maggiore di quella prodotta dalla sola
glicolisi. Le restanti fasi della respirazione non avvengono più nello jaloplasma, ma in un organulo specifico,
il mitocondrio.

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Il MITOCONDRIO ha origine probabilmente da un procariote: nel corso dell’evoluzione della vita qualche
batterio è riuscito ad utilizzare l’ossigeno per ottenere energia chimica, iniziando a respirare aerobicamente;
questo batterio, che aveva gli enzimi necessari per rompere i legami dell’acido piruvico, è stato allora
inglobato, secondo la teoria endosimbiotica, in una cellula più grande, diventando un organello della cellula
stessa.
E’ formato da una membrana esterna ed una interna. La membrana
esterna è permeabile a piccole molecole e, di conseguenza, la soluzione
contenuta tra le due membrane ha una composizione simile al citosol. La
membrana interna invece permette il passaggio solo di alcune molecole,
come il piruvato, l’ATP e l’ADP mentre ostacola il passaggio di altre
molecole e ioni, inclusi i protoni(H+). Questa permeabilità selettiva sarà
determinante per la capacità del mitocondrio di sfruttare l’energia che si
libera dalla respirazione per produrre ATP. Infine quella interna si introflette formando numerose CRESTE.
Intorno a queste, nel compartimento interno si trova una matrice liquida contente acqua, enzimi, coenzimi,
fosfati, ioni e altre molecole coinvolte nella respirazione. Tutti gli enzimi coinvolti nella seconda fase, il
ciclo di Krebs, sono in soluzione nella matrice, tranne uno che invece è associato alla membrana interna
insieme ai componenti della catena di trasporto degli elettroni.
Fase II: CICLO DI KREBS
Prende il nome dallo studioso che lo scopri, ed è, cosi come il ciclo di Calvin, ciclico: al termine di ogni
ciclo, oltre ai prodotti finali si riforma il substrato di partenza, in questo caso il coenzima A. Prima di tutto il
piruvato per entrare nella matrice mitocondriale, dove si svolge la seconda fase, perde un carbonio, che resta
fuori come CO2. Viene ridotto e si lega ad un substrato, in questo caso il coenzima A(coA), formando
l’acetil-coenzimaA che entra nel ciclo di Krebs. Questo è una serie ciclica: l’acetil-coenzimaA (a 2 C) si
unisce all’acido ossalacetico (a 4 C) formando l’acido citrico, a 6 atomi di carbonio. Questo subisce una serie
di ossidazione tali per cui ad ogni “ciclo completo” si hanno: 2 molecole di CO2, 1 di ATP, la riduzione di 3
molecole di NAD+ in NADH E 1 di FAD a FADH. Infine, alla fine di ogni ciclo si riforma l’acido
ossalacetico, che può quindi ricominciare un altro ciclo.
Di tanto in tanto al posto del NAD interviene il FAD come accettore di protoni, essenzialmente svolgono la
stessa funzione. Ora, è nel NADH e FADH2 che si trovano gli elettroni che hanno l’energia potenziale pronta
per essere trasformata in energia chimica. Questo processo avviene sulle creste mitocondriali e prende il
nome di catena respiratoria, o catena di trasporto degli elettroni.
Fase III: CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI, o FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
È l’ultima fase della respirazione, nella quale l’energia potenziale contenuta nel NADH e FADH2 formati al
termina delle fasi precedenti, viene trasformata in ATP. I due coenzimi ridotti si ossidano cedendo elettroni
alla catena respiratoria, costituita da proteine trasportatrici inserite nella membrana delle creste
mitocondriali, molte delle quali appartengono a una classe di composti noti come CITOCROMI, che hanno
come gruppo prostetico un gruppo porfirico, con al centro un atomo di ferro che può passare reversibilmente
dalla forma ferrica a quella ferrosa. Queste molecole, potendo esistere sia in forma ridotta che in forma
ossidata, fungono da trasportatori di elettroni, in quanto ognuna di queste fa passare gli elettroni ad un livello
sempre più basso. L’energia che gli elettroni perdono gradualmente nel passare da un trasportatore all’altro,
che a questo punto avrà un’affinità elettronica maggiore del precedente, viene sfruttata per produrre ATP.
Alla fine delle creste si trova l’accettare finale, l’O --, che cattura i protoni (ioni H+) liberati dal FAD,
formando molecole di H2O, secondo prodotto finale della respirazione.
L’ossidazione di una molecola di NADH porta alla formazione di 3 ATP, di una molecola di FADH 2 di
2ATP.
La produzione di ATP accoppiata al trasporto degli elettroni nella catena respiratoria prende il nome di
fosforilazione ossidativa, nome dato talvolta all’intera fase: fosforilazione in quanto viene prodotto ATP,
ossidativa perché il tutto dipende dall’accettore finale, l’ossigeno che si unisce ai protoni delle molecole di
FADH2 e NADH,
Dall’ossidazione completa di una molecola di glucosio si ottengono 38 ATP, di cui 2 prodotte dalla glicolisi
e 36 dalla respirazione. Dell’energia totale ottenuta, solo il 40% di esse viene sfruttata, il restante viene
disperso sotto forma di calore. Per cui il rendimento energetico dell’intero processo è del circa 40%.
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RIPRODUZIONE CELLULARE
Le cellule si riproducono tramite un processo, chiamato divisione cellulare, durante il quale il contenuto di
una cellula viene diviso in egual modo tra due nuove cellule figlie. Negli organismi pluricellulari quali piante
e animali, oltre che un modo per riprodursi, la divisione cellulare è il mezzo con il quale gli organismi si
accrescono e riparano i tessuti danneggiati. Poiché ogni cellula figlia eredita dalla cellula madre una replica
esatta dell’informazione genetica dalla cellula madre, la divisione cellulare non può non avvenire prima che
tutta l’informazione genetica della cellula madre sia stata replicata.
Nei procarioti la divisione cellulare prende il nome di SCISSIONE BINARIA: l’informazione genetica dei
procarioti risiede in una lunga molecola di DNA circolare, il cromosoma batterico; questo si duplica
producendo due cromosomi figli che si attaccano a differenti siti della superficie interna della membrana
plasmatica. Questa, una volta raggiunto il doppio delle sue normali dimensione, insieme alla parete cellulare,
si introflette dividendosi in due cellule completamente uguali fra loro e alla cellula madre.
Negli eucarioti la divisione cellulare è più complessa e prende il nome di CICLO CELLULARE, una
regolare sequenza di eventi, comunemente diviso in INTERFASE e MITOSI. Questa generalmente è seguita
da un altro processo, la CITODIERESI, che divide l’intera cellula in due.
INTERFASE
Prima che la cellula possa iniziare la mitosi, deve replicare il suo DNA e sintetizzare la maggior parte delle
proteine ad esso associato, e produrre una scorta adeguata di organelli e di altri componenti necessari alle
cellule figlie. Tutti questi processi avvengono nell’INTERFASE. Questa è divisa in fasi:
- FASE G1: durante questa fase la cellula raddoppia le sue dimensioni, sintetizza molti più enzimi,
ribosomi, organelli, sistemi di membrane e altre molecole e strutture citoplasmatiche; ogni
cromosoma è formato da una singola molecola di DNA associato a proteine;
- FASE S(sintesi): durante la quale avviene il processo chiave della duplicazione del DNA. Il DNA si
replica e ogni cromosoma è formato da due molecole, detti cromatidi. Inoltre durante questa fase
vengono sintetizzate anche molte delle proteine associale al DNA, tra cui gli istoni;
- FASE G2: in questa fase la cellula inizia ad assemblare le strutture necessarie per distribuire
equamente l’informazione genetica a ciascun nucleo figlio e per dividere il citoplasma e separare i
nuclei figli.
Alla fine dell’interfase i cromosomi, appena duplicati, si presentano dispersi nel nucleo e cominciano a
condensarsi, anche se è ancora difficile distinguerli dal nucleoplasma.
MITOSI

La mitosi è un processo continuo con il quale il materiale genetico sintetizzato durante la fase S, è diviso
equamente tra i due nuclei figli; durante la mitosi il DNA che forma ogni cromosoma si avvolge
ripetutamente su se stesso, grazie anche a particolari proteine, gli istoni, che hanno il compito di avvolgere e
compattare i lunghi filamenti di DNA. Poiché questo, durante la fase S, si è duplicato, allora ogni
cromosoma sarà costituito da due filamenti di DNA identici, i CROMATIDI FRATELLI, uniti mediante una
costrizione chiamata CENTROMERO; le estremità dei cromatidi sono invece chiamate TELOMERI.
A seconda della posizione del centromero, i cromosomi si distinguono in: METACENTRICI (1), se il
centromero si trova al centro, SUBMETACENTRICI(2), se si trova in prossimità del centro,
ACROCENTRICI(3), se si trova lontano dal centro, e infine TELOCENTRICI(4), se si trova nella zona
terminale.

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Infine la mitosi viene divisa in 4 fasi:
- PROFASE: il nucleo di una cellula che sta per dividersi durante la profase appare ingrandito in
quanto al suo interno il DNA si è duplicato. Questo si spiralizza e si condensa e assume la forma di
corpuscoli visibili al microscopio ottico. Inoltre l’involucro nucleare, man mano che lo profase
procede, si dissolve, mentre il nucleolo diventa poco visibile o scompare del tutto. Infine i
centrosomi iniziano a migrare verso i poli creando un fuso mitotico, un insieme di fibre costituite da
microtubuli proteici.
- METAFASE: i cromosomi che ormai hanno raggiunto il grado massimo di condensazione, si
dispongono sul piano equatoriale della cellula. Qui si legano al fuso mitotico attraverso i cinetocori,
strutture proteiche presenti nei centrosomi.
- ANAFASE: comincia con la separazione simultanea dei cromatidi fratelli, che ora verranno
considerati come cromosomi figli, a livello del centromero. Questi poi migrano verso poli opposti
attraverso l’accorciamento delle fibre che costituiscono il fuso mitotico.
- TELOFASE: l’apparato del fuso scompare, i cromatidi si despiralizzano, ritornando alla forma
distesa tipica dell’interfase, divenendo invisibile; si viene a formare la membrana nucleare e
ricompare il nucleolo.
Quasi contemporaneamente alla telofase, avviene la CITODIERESI, ovvero la divisione del citoplasma. Nel
caso della cellula animale si crea un solco al centro della cellula, che si stringe man mano fino a dividere
questa. Nel caso della cellula vegetale, ciò non può avvenire in quanto la parete primaria non permette
l’insorgere di strozzature. In queste cellule avviene un processo diverso: il citoplasma viene diviso da una
PIASTRA CELLULARE, un diaframma costituito dall’unione di vescicolette provenienti dal Golgi.
In conclusione, la mitosi non altera né il numero né la qualità dei cromosomi, in quanto forma cellule figlie
che hanno lo stesso numero e morfologia di cromosomi della cellula generatrice.

La riproduzione sessuata è la principale modalità attraverso cui si riproducono gli eucarioti pluricellulari.
Questo tipo di riproduzione prevede la partecipazione di cellule specializzate per questa funzione, i gameti,
generalmente prodotti da individui di sesso diverso. Questa ha luogo quando il gamete maschile si fonde con
quello femminile in un processo chiamato fecondazione o singamia. Da questo si origina una prima cellula,
lo zigote, da cui si svilupperà, con numerose successive mitosi, l’organismo adulto.
Dato che la fecondazione implica l’unione di corredi cromosomici di origine materna e paterna, la
riproduzione sessuata comporta il rimescolamento di materiale genetico diverso, per cui, a differenza della
riproduzione asessuata (in cui le cellule figlie sono identiche alla cellula madre a tra di loro), questo tipo di
riproduzione assicura un aumento della variabilità genetica (i figli sono diversi fra di loro e dai genitori).
Poiché lo zigote ha origine dalla fusione di due cellule, i gameti, questi necessitano di avere un corredo
cromosomico dimezzato, in quanto se ciò non fosse la fusione tra gamete maschile e femminile porterebbe
ad un raddoppio del numero cromosomico di generazione in generazione. In generale, le cellule di un
organismo si dividono in base al numero cromosomico in:
- Cellule somatiche, che sono diploidi (2n), ovvero hanno una doppia serie di cromosomi. Ogni
cromosoma è presente in due copie, costituendo una coppia di cromosomi omologhi, ovvero di
uguale forma, dimensione e sequenza di geni, uno di origine materna e uno paterna;
- Cellule riproduttive o gameti, che sono aploidi (n), che hanno un’unica serie di cromosomi, uno di
ogni coppia.
Ogni organismo ha un numero cromosomico diploide, caratteristico per la sua specie. In particolare, per
alcune piante delle angiosperme, si hanno cellule con più di due serie di cromosomi; queste cellule sono
dette POLIPLOIDI(4n).

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Il processo di divisione nucleare che porta il corredo cromosomico di una cellula diploide a dimezzarsi
formando una cellula aploide prende il nome di MEIOSI. Nelle gonadi, sono presenti cellule specializzate
diploidi, i gametociti, che vanno incontro a meiosi dando origine ai gameti.
MEIOSI

Consiste in due divisioni cellulare:


- MEIOSI I o DIVISIONE RIDUZIONALE, durante la quale si ha il dimezzamento dei cromosomi; è
divisa in 4 fasi:
 PROFASE I: il DNA si spiralizza in cromosomi e questi formano le tetradi, o bivalenti, formati
da 4 cromatidi.
 METAFASE I: i centrosomi si trovano ai poli, il fuso è ben organizzato e le tetradi si trovano sul
piano equatoriale della cellula.
 ANAFASE I: i cromosomi omologhi si separano e iniziano a migrare verso i poli.
 TELOFASE I: i cromosomi hanno raggiunto i poli e ognuno di essi è formato ancora da
cromatidi fratelli; la cellula è aploide.
- MEIOSI II o DIVISIONE EQUAZIONALE, in quanto non si ha nessuna variazione del numero
cromosomico. La meiosi due è molto simile alla mitosi, l’unica differenza è che questa parte da una
cellula aploide, mentre la mitosi da una cellula diploide. Quindi si ha:
 PROFASE II: si inizia a creare il fuso e i cromosomi migrano verso il piano equatoriale.
 METAFASE II: il fuso è ben organizzato e i cromosomi si trovano sul piano equatoriale.
 ANAFASE II: i cromatidi si separano, diventano cromosomi indipendenti e migrano verso i poli.
 TELOFASE II: i cromosomi sono ai poli, avviene la citodieresi.
Al termine delle due divisione, da una cellula diploide si saranno formate 4 cellule aploidi.
DIFFERENZE CON LA MITOSI
La differenza sostanziale si ha nell’anafasi I, durante la quale, il fuso mitotico non divide i cromatidi fratelli,
come accade nella mitosi, ma i cromosomi interi, formati da due cromatidi, in quanto non si rompe il
centromero di questi. Si riduce, quindi, tutto a metà.
CROSSING OVER
Durante la PROFASE I della prima divisione meiotica avviene un processo, il CROSSING
OVER, che ha lo scopo di aumentare la variabilità genetica tra individui. Durante questa
fase due cromosomi omologhi si compattano fra loro, accavallandosi in uno o più punti,
detti chiasmi, per poi staccarsi. Apparentemente non accade nulla. In realtà, questi si sono
scambiati dei pezzi di cromatidi: non è cambiata né la lunghezza né la forma dei cromatidi,
ma solo la qualità del DNA. Durante il crossing over i cromosomi possono accavallarsi in
più punti e scambiarsi più pezzi di DNA. Oltre al crossing over, processo del tutto casuale,
la meiosi ne presenta un altro che aumenta la variabilità genetica: durante la metafase I, può
succedere che due cromosomi si scambiano di posto, permettendo milioni e milioni di
combinazioni. Queste aumentano se si tiene conto che durante l’anafase I, sono interi
cromosomi a migrare verso i poli.
Quindi il significato biologico della meiosi, oltre che a dividere le cellule per la riproduzione, è la variabilità
genetica, data l’importanza della diversità genetica e morfologica.

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CICLI VITALI
Il ciclo vitale è un periodo compreso tra una generazione di organismi e un’altra.

Ciclo dei DIPLOBIONTI, ovvero degli animali superiori: dalla fecondazione di


due gameti aploidi, uno maschile e l’altro femminile, ha origine lo zigote.
Questo va incontro ad una serie di divisioni mitotiche che porteranno alla
formazione dell’individuo adulto, che presenterà tutte le cellule con un corredo
cromosomico diploide, eccezion fatta per quelle riproduttive, che saranno
aploidi. Queste porteranno il ciclo a ricominciare.

I cicli vitali dei vegetali sono diversi da questo. In particolare alcune alghe relativamente primitive si
riproducono con un ciclo dei APLOBIONTI:
non appena si forma lo zigote a seguito della fecondazione, questo va incontro a
meiosi, che porta alla formazione di 4 cellule aploidi. Queste non saranno gameti,
anche se sono aploidi, ma sono spore. Quindi non sono destinate a fondersi, ma
vanno incontro a divisione mitotica. Poiché la mitosi non altera il numero di
cromosomi, ogni cellula aploide darà origine ad un organismo pluricellulare
aploide. Per potersi riprodurre alcune delle cellule di quest’organismo si
differenziano in gameti, ricominciando il ciclo. L’unica differenza con il ciclo
precedente, è che mentre in quello diplobionte si formano tutte cellule diploidi,
eccezion fatta per i gameti, in quello aplobionte, ci sono sempre cellule aploidi.

La maggior parte dei vegetali si riproduce con un terzo ciclo: ciclo APLODIPLOBIONTE o AD
ALTERNANZA DI GENERAZIONE.

Dalla fecondazione dei gameti si forma lo zigote. Questo va incontro a mitosi, formando un organismo
pluricellulare, lo SPOROFITO, cosi chiamato perché destinato a produrre spore. Infatti lo sporofito subisce
meiosi formando 4 cellule aploidi, le spore. Queste, dopo diverse divisioni mitotiche danno origine ad un
altro organismo pluricellulare, questa volta chiamato GAMETOFITO, perchè alcune delle sue cellule si
differenzierà in gameti, maschile e femminile. Fino alla formazione dello sporofito, il ciclo segue quello
diplobionte, mentre per la formazione del gametofito segue quello aplobionte; per questo prende il nome di
ciclo aplodiplobionte. È anche detto ad alternanza di generazione perché in molte specie, come le alghe, si
vedono separati autonomamente due corpi che fanno parte però dello stesso organismo in quanto
rappresentano le due fasi del ciclo, sporofito e gametofito.
In alcune alghe, come ad esempio la lattuga di mare, si parla di ciclo con alternanza di generazione
ISOMORFO, in quanto gametofito e sporofito sono morfologicamente uguali. In caso contrario si parla di
ciclo con alternanza di generazione eteromorfo.

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Alcuni tipi di alghe, in particolare le alghe verdi, si riproducono cosi. Per quanto riguarda le piante, alcuni
gruppi di piante anche si riproducono attraverso il ciclo aplodiplobionte:
- BRIOFITE: sono le prime piante che hanno colonizzato la terra ferma, l’equivalente degli anfibi nel
mondo animale. Si dividono in: - epatiche; - muschi; - antocerote. Non hanno ancora però il tessuto
di conduzione, quindi non hanno la possibilità di trasportare l’acqua.
- CRITTOGAME VASCOLARI: sono il gruppo più evoluto rispetto le briofite, ma non sono ancora
evolute come le spermatofite. Il termine crittogame (=gamia nascosta) deriva dal fatto che sono privi
di semi (embrione ricoperto da tegumento), quindi privi di fiori in cui avviene l’impollinazione; la
riproduzione allora, si avviene, ma non si sa dove. Hanno però rispetto alle briofite il tessuto di
conduzione, da cui il nome vascolari, per cui crescono più maestose delle precedenti.
Un esempio sono le FELCI. La fase dominante di questi è lo SPOROFITO, diploide. Le spore delle
felci si trovano sulla pagine inferiore della foglia, sotto forma di puntini; ogni punti è
un’associazione di sporangi: gli sporangi si aprono e milioni di spore cadono nel terreno. Qui si
forma il gametofito a forma di cuore, che ha morfologia differente rispetto lo sporofito (ciclo
eteromorfo).
Anche se sia le briofite che le crittogame hanno ciclo eteromorfo, il gametofito delle briofite resta
attaccato allo sporofito, dal quale dipende per la nutrizione, in quanto non fotosintetico mentre
sporofito e gametofito delle crittogame sono del tutto indipendenti (il gametofito è verde e
fotosintetico). Inoltre la fase dominante delle briofite è il gametofito, mentre delle crittogame
vascolari, lo sporofito.
- SPERMATOFITE: sono le più evolute e si dividono in Gimnosperme (=seme nudo,conifere) e
Angiosperme(=seme dentro una cavità, il frutto). Nelle gimnosperme vi è il seme, ma non un vero
frutto e fiore. Il POLLINE è la spora maschile delle spermatofite.
Dalle crittogame vascolari in poi la fase dominante è lo sporofito. Invece nel caso delle spermatofite,
il gametofito delle spermatofite non è indipendente ma vive nello sporofito stesso.
Nel corso delle evoluzione, dalle alghe alle spermatofite, gli organismi vegetali che si riproducono
sessualmente hanno cercato di limitare il gametofito come fase dominante. Questo perché, ad esempio, i
muschi sono più esposti a rischi rispetto alle felci per quanto riguarda i danni provocati da mutazioni geniche
(in quanto, tra l’altro aploidi).
In conclusione, le piante hanno inventato questo ciclo aplodiplobionte in quanto immobili.

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TESSUTI
NB: nel caso delle cellule vegetali è l’apparato del Golgi a provvedere a portare verso l’esterno la cellulosa e
gli altri materiali per costruire la parete secondaria.
I tessuti sono un insieme di cellule morfologicamente e funzionalmente uguali.
Nei vegetali principalmente abbiamo 4 tipi di tessuti:
1. TESSUTO DI CONDUZIONE: insieme di FLOEMA e XILEMA.
Il legno, o xilema, è costituito da una serie di tubicini, formati da cellule morte, e ha la funzione di
trasportare acqua e Sali minerali, la linfa grezza, presi dal terreno dalle radici a tutto il resto dell’organismo.
Queste sostanze vengono utilizzate soprattutto nella foglia, dove vengono utilizzate per sintetizzare composti
organici, che vanno a costituire la linfa elaborata e che vengono poi ridistribuiti al resto della pianta
attraverso un ulteriore tessuto di conduzione: il floema, formato da cellule semivive, floematiche.
Si parla di tessuto, non solo quando si hanno cellule che funzionano insieme, ma anche quando si creano
specifici rapporti intercellulari, per creare tutto un sistema di conduzione (una cellula dà o prende sostanze
dalla cellula adiacente attraverso rapporti intercellulari).
I tessuti compaiono per la prima volta nelle prime piante terrestri, le briofite, che rappresentano un gruppo di
passaggio tra le piante acquatiche e terrestri. In queste, in realtà, non sono presenti veri e propri tessuti di
conduzione, ma iniziano ad essere inventati. Questi sono presenti dalle crittogame vascolari in poi.
Il legno oltre a formare il tessuto di conduzione(xilema) ha anche una seconda funzione: funge da TESSUTO
MECCANICO DI SOSTEGNO, formando la struttura portante della pianta.
Nel descrivere i tessuti di una pianta, in particolare ad esempio del fusto, è comodo analizzare una sezione
trasversale.

Subito dopo il tessuto di rivestimento, c’è il tessuto parenchimatico di riserva. Ogni qual volta la pianta ha un
posto dove non ci sono tessuti, ci mette quelli parenchimatici, le cui cellule sono piene di amido, che ha
funzione energetica.
L’amido viene depositato subito sotto il tessuto di rivestimento, nella corteccia, che delimita un cilindro
centrale che prende il nome di STELE.
In generale per riconoscere e classificare una specie vegetale bisogna analizzare la struttura riproduttiva e il
tipo di stele. Infatti a seconda del tipo di pianta cambia la struttura centrale.

ALCUNI TIPI DI STELE


 PROTOSTELE: è il tipo di stele presente nelle prime
piante che hanno inventato il tessuto di conduzione, le
crittogame vascolari. Il legno forma al centro un blocco
corposo, funzionando da colonna vertebrale.
Esternamente al legno vi è il floema. La gran parte delle
crittogame vascolari hanno lungo il loro corpo la
protostele, che in taluni casi si ha anche in alcune parti
delle spermatofite, in particolare nelle radice. Nel caso
della protostele è difficile creare rami laterali (le crittogame vascolari ne sono prive) mentre risulta
utile per la crescita in altezza.

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 SIFONESTELE: il legno non è più un unico blocco ma è un
cilindro cavo, che circonda la zona interna, che è occupata dal
midollo, parenchima di riserva, ed è circondato da un altro
cilindro, il floema. Questo tipo di stele lo ritroviamo nelle felci, le
crittogame vascolari più evolute, in quanto uno stele del genere va
bene per migliorare la capacità di formare rami laterali.

Si ricordi che conoscendo la struttura del fusto centrale, si conosce anche l’organografia del ramo, in quanto
questo altro non è che un fusto laterale
 EUSTELE: il cilindro centrale è formato fondamentalmente da parenchima di riserva, il quale non è
concentrato al centro a formare il midollo, ma presenta il tessuto di conduzione, che non forma
nessun cilindro, ma occupa solo alcune zone del cilindro centrale.

Ogni fascio di conduzione, inoltre, è per metà xilema


(verso l’interno) e per metà floema (verso l’esterno). Le
cellule dello xilema hanno diametro maggiore rispetto
quelle del floema. Tra floema e xilema si trova il
procambio, tessuto meristematico che forma
contemporaneamente xilema verso l’interno e floema
verso l’esterno.
Ogni cilindro è indipendente dall’altro e sono disposti in simmetria radiata. Non è raro trovare nel
midollo cellule lignificate sparse, che servono a dare sostegno al cilindro centrale.
A volte poi il fascio di conduzione è circondato da cellule lignificate che servono a rinforzare il
fascio.
Questo tipo di stele consente il massimo della ramificazione, per cui è tipico delle spermatofite, ad
eccezione delle monocotiledoni, in cui è presente la struttura ATACTOSTELE, caratterizzata da
fasci disposti in maniera casuale e privi di procambio tra xilema e floema.
2. TESSUTO PARENCHIMATICO o di RISERVA
È formato da un insieme di cellule che conservano amido. Principalmente lo ritroviamo
- Nella CORTECCIA, subito sotto lo strato di sughero;
- Nel MIDOLLO;
- Nei RAGGI MIDOLLARI, che mettono in relazione il midollo con la corteccia passando tra i fasci;
3. TESSUTO MERISTEMATICO
È costituito da cellule in continua divisione mitotica, cellule indifferenziate che si differenziano nei vari
tessuti. I tessuti meristematici si dividono in primari e secondari.
I tessuti meristematici primari sono costituiti da cellule indifferenziate (embrionali) che mantenendo, o
riacquistando in un secondo tempo, la loro capacità di divisione portano ad una crescita indefinita della
pianta in lunghezza. Sono anche chiamati embrionali in quanto si formano per primi, addirittura già
nell’embrione e sono localizzati principalmente negli apici del fusto e della radice (meristemi apicali).
I meristemi secondari sono quelli da cui deriverà la cosiddetta struttura secondaria. Sono quindi il cambio
cribro-vascolare, destinato a produrre tessuto cribroso e tessuto vascolare e il cambio subero-fellodermico,
che produrrà sughero e felloderma, subito prima della corteccia.
Quindi principalmente si hanno tre tessuti meristematici:
- MERISTEMA APICALE all’apice del germoglio;
- MERISTEMA RADICALE all’apice della radice_;
- CAMBIO

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I primi due tipi di meristemi servono quindi principalmente alla crescita del corpo della pianta. Risulta
diverso invece il ruolo del terzo tipo di meristema. Man mano che l’apice si allontana, lascia dentro ogni
fascio un tessuto meristematico, il CAMBIO. Questo è in grado di produrre solo due tipi di cellule ed è
quello che si trova nei fasci a rinnovare continuamente xilema e floema. Il nome di questo tessuto deriva dal
fatto che cambia in continuazione, perché quando si divide mitoticamente in due, una cellula mantiene la sua
capacità di dividersi mentre l’altra si differenzia: quando si divide in due, la cellula figlia di sinistra produce
lignina e si differenzia in xilema, mentre quella destra si divide anch’essa, formando due cellule; la cellula
figlia di destra di differenzierà in floema mentre quella di sinistra mantiene la sua capacità di dividersi e il
ciclo ricomincia. La presenza del cambio è dovuta al fatto che, se mancasse anche un solo pezzo di legno
l’acqua e i Sali minerali non arriverebbero in tutta la pianta, e di conseguenza questa morirebbe. Questo tipo
di cambio, che si trova nei vari fasci, prende il nome di CAMBIO INTRAFASCICOLARE.
Nel momento in cui tutti i fasci si uniscono a formare un unico anello, anche i cambi dei vari fasci si
uniscono, formando l’ANELLO CAMBIALE, o CAMBIO INTERFASCICOLARE. Questo cambio
funziona esattamente come quello intrafascicolare, formando anelli di xilema verso l’interno e anelli di
floema verso l’esterno. Questo processo funziona di anno in anno, bloccandosi nei periodi invernali, per poi
riprendere. Quando il processo si blocca la cellule del legno si compattano e si crea una linea più densa. Da
queste linee è possibile ricavare l’età di una pianta.
Nel caso di molti anni, il midollo scompare e il legno, che ormai si trova al centro, si compatta e sostituisce
la sua funzione di conduzione con quella di sostegno, diventando DURAMEN, mentre il restante legno che
conserva la funzione di conduzione prende il nome di ALBURNO. Inoltre, man mano che avanza legno
verso l’interno, il midollo si restringe sempre di più.
Infine bisogna ricordare che se l’epidermide della pianta è formata da sughero, allora all’interno troveremo
un anello continuo di cambio interfascicolare.
Se consideriamo invece una pianta con atactostele, quindi con fasci sparsi nel parenchima di riserva, non
troviamo la struttura secondaria, in quanto non è presente il cambio tra floema e xilema; struttura che invece
è possibile trovare nelle piante caratterizzate da eustele che dà alla pianta una maggiore elasticità. Un
esempio sono le palme, la cui elasticità, serve a queste per resistere agli uragani e ai forti venti.
Dai meristemi primari e secondari derivano le strutture delle piante.
4. TESSUTO MECCANICO o DI SOSTEGNO
Spesso sono assimilati ai tessuti parenchimatici e sono quelli che danno sostegno alla piante, permettendo
quindi a questa di ergersi anche a grandi altezze. Hanno o la funzione di sostenere il peso della pianta e darle
resistenza alle sollecitazioni. Principalmente esistono due tessuti di sostegno:

- COLLENCHIMA: tessuto elastico formato da cellule vive, che funge da sostegno


delle parti in crescita della pianta. Le cellule di questo tessuto non sono lignificate
e sintetizzano una colla che portano all’esterno negli spigoli fra le cellule, a
rinforzare questi che sono i punti più delicati, in cui le cellule possono facilmente
staccarsi. Quando si parla di piante più grandi, però, questo collenchima non è
sufficiente per cui si passa al tessuto sclerenchimatico, o sclerenchima.

- SCLERENCHIMA: tessuto formato da cellule morte, la cui parete cellulare, spesso lignificata, è
molto ispessita. A causa delle loro pareti, queste cellule sono importanti per irrobustire e sostenere
quelle parti della pianta che hanno cessato di crescere. Sono quindi frequenti nelle strutture
secondarie. In base alla forma, si dividono in: fibre, formato da cellule allungate e sclereidi, le cui
cellule di forma irregolare si lignificano al punto di sembrare pietre, per cui vengono anche chiamate
cellule pietrose; possono trovarsi da sole o in gruppi e sono spesso localizzate nel guscio o nella
polpa dei frutti. Esempi di fibre vegetali sono la canapa, la iuta, il lino, che derivano tutte da fusti di
eudicotiledoni.

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STRUTTURA PRIMARIA E SECONDARIA
Per struttura primaria o corpo primario si intende quella parte che deriva dai tessuti meristematici primari. È
la parte più giovane della pianta che permette a questa di accrescersi in altezza e si trova subito dopo gli
apici. Le cellule meristematiche di queste si differenziano: le cellule periferiche diventano tessuto di
rivestimento; sotto l’epidermide formano la corteccia che delimita il cilindro centrale, costituito da
parenchima di riserva organizzato in midollo e raggi midollari. Il midollo è attraversato da fasci di
conduzione, formati da xilema e floema. Tra questi due c’è un ulteriore tessuto, il PROCAMBIO, un tessuto
meristematico primario che ha origine dal meristema apicale.
Nel momento in cui il procambio inizia a formarsi anche al di fuori dei fasci, diventa un unico anello che
prende il nome di CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE. Il nome deriva dal fatto che forma
contemporaneamente xilema (vascolare) e floema (cribro). Contemporaneamente si forma anche un altro
cambio, quello SUBERO-FELLODERMICO, che forma sughero verso l’esterno e felloderma (un tessuto
subito prima della corteccia) verso l’interno.
Con la formazione del cambio si passa alla struttura secondaria o corpo secondario, la parte adulta della
pianta che deriva dai tessuti meristematici secondari, i cambi.
Si noti che quando si forma il cambio cribro-vascolare, questo funziona bene per il legno, mentre per quanto
riguarda il floema, questo si forma solo dove prima erano presenti i fasci per cui si vengono a formare dei
“triangoli”.

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ORGANOGRAFIA
Il corpo delle piante superiori viene chiamato CORMO, ed è costituito da tre organi: radice, fusto e foglia.
RADICE
La radice è l'organo della pianta specializzato nell'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno. La prima
radice di una pianta si forma già nell’embrione e viene generalmente chiamata radice primaria. La prima
struttura che emerge da un seme in germinazione è la radichetta embrionale, che dà la possibilità alla
piantina in via di sviluppo di ancorarsi al suolo e assorbire acqua. Quindi le funzioni fondamentali di
quest’organo sono l’assorbimento e l’ancoraggio. Inoltre la radice serve, in alcuni casi, per la conduzione e
in altri può servire come riserva di materiali nutritivi, come ad esempio amido, che spiega il motivo per cui la
corteccia della radice risulta più spessa. Generalmente, la pianta cerca di mantenere costante il rapporto tra il
suo sistema aereo, quindi la parte fotosintetica, e la parte radicale, ovvero quella la cui funzione è
l’assorbimento.
All’apice della radice troviamo il meristema apicale, che a differenza di quello del germoglio, è coperto da
una cuffia radicale, o caliptra, formata da cellule parenchimatiche vive(1). Le cellule periferiche del
meristema formeranno il rizoderma, quelle intermedie la corteccia, quelle interne i tessuti di conduzione.
Alla fine della cuffia, vi è un tessuto lubrificante, costituito da una sostanza mucillaginosa, probabilmente
una pectina, che serve per favorire la penetrazione dell’apice negli interstizi del terreno. Salendo dall’apice
troviamo la struttura primaria(2); la parte più giovane è limitata dai peli radicali che si formano come
protuberanza delle singole cellule di rivestimento e aumentano la superficie di contatto con il terreno, quindi
la superficie di assorbimento(3). Salendo ancora infine, troviamo la struttura secondaria(4).

Osservando una sezione trasversale di una radice abbiamo dall’esterno verso l’interno: nel caso della radice
non si parla di epidermide, la cui funzione è impermealizzare, ma di RIZODERMA, per sottolineare la
capacità di assorbimento.
Il rizoderma circonda la CORTECCIA, che in questo caso è molto spessa. Subito al di sotto della corteccia ci
sono altri due anelli: l’endoderma e il periciclo.
L’ENDODERMA è la parte esterna dell’anello che circonda il cilindro centrale.
La sua funzione è principalmente la selezione. Infatti, poiché la corteccia delle
radici è molto spessa, l’acqua e i Sali minerali passano attraverso lo spazio
intercellulare, non attraverso tutte le cellule. Quindi, poiché solo il citoplasma
delle cellule è in grado di filtrare tutto ciò che viene assorbito dal terreno, nella
radice entra qualsiasi sostanza, anche sostanze tossiche. Una volta giunte
all’endoderma, ciò che viene assorbito è costretto ad entrare nelle cellule di
questo tessuto in quanto 4 delle 6 pareti di queste cellule sono in parte suberificate. Le parti suberificate
prendono il nome di BANDE DAL CASPARI e non permettono il passaggio di nessun tipo di molecole, per
cui la linfa grezza è costretta ad entrare nel citosol delle cellule dell’endoderma, dove viene selezionato.
Subito dopo l’endoderma, abbiamo il PERICICLO, l’anello più interno, concentrico e adiacente
all’endoderma, che circonda la stele. Questo si origina dal procambio ed è costituito da cellule
parenchimatiche. Le sue funzioni principali sono contribuire alla formazione del cambio cribro vascolare e la
formazione di radici laterali, la cui formazione deve avvenire a partire dal cilindro centrale, in quanto queste
sono ramificazioni della radice.
Il cilindro centrale è costituito da parenchima di riserva in cui sono immersi floema e xilema sotto forma di
croce, separati dal procambio. Il tal caso la struttura del cilindro centrale prende il nome di ACTINOSTELE,
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e la radice è chiamata radice TETRARCA formata da quattro arche legnose, ovvero protuberanze del legno,
e quattro fasci di floema.
Non sempre, però, il legno della radice appare sotto forma di croce In tal caso si avrà:
- Radice TRIARCA, formata da tre archi legnosi, e di conseguenza da 3 fasci di floema;
- Radice DIARCA, formata da due archi legnosi e due fasci di floema.

Alla fine della struttura primaria, verso l’alto, la struttura della radice è in diretto contatto con quella del
fusto. Questo perché si è formata la struttura secondaria: i pezzi di procambio si allungano, fino a unirsi fra
loro e formare un unico cambio cribro vascolare a forma di sinusoide, che formerà floema verso l’esterno e
xilema verso l’interno. Man mano che si forma xilema verso l’interno, questo spinge la linea del cambio, che
quindi deve spostarsi sempre più esternamente per lasciare spazio al nuovo floema, fino a passare da una
forma sinusoidale ad una ad anello.
Contemporaneamente al cambio cribro vascolare, sotto al rizoderma si sta formando il cambio subero
fellodermico.
FUSTO
Il fusto è la struttura portante delle piante. Può essere suddiviso in diverse zone corrispondenti ad aree
diverse della pianta e a tempi differenti di crescita dell'organo:
- Zona apicale, quella in cui sono presenti i meristemi apicali;
- Zona di distensione e differenziazione, zona subito sotto l’apice in cui le cellule iniziano a
specializzarsi;
- Struttura primaria, prima della zona di differenziazione
- Struttura secondaria.
In particolare, per quanto riguarda la struttura primaria, la protostele è la struttura prima del fusto delle
crittogame vascolari, escluso le felci, che invece presentano la sifonostele; infine, per le spermatofite
abbiamo l’eustele, tranne per le monocotiledoni, che invece sono caratterizzate da atactostele (vedere pag 22
“alcuni tipi di stele”).
Invece per quanto riguarda la struttura secondaria, sono presenti numerosi tessuti:

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FOGLIA

È l’organo in cui si svolge la fotosintesi. Le foglie dorso ventrali sono costituiti da tessuti diversi a seconda
della pagina che si osserva. In realtà all’esterno sono entrambi epidermide rivestiti da una strato di cuticola,
ma la parte inferiore possiede delle valvole, gli stomi, che sono assenti in quella superiore. Tutto ciò che è
compreso fra i due epidermidi prende il nome di MESOFILLO, formato da due tessuti diversi:
- Sulla pagine superiore, subito sotto l’epidermide c’è il TESSUTO A PALIZZATA, un tessuto
parenchimatico clorofilliano o fotosintetico, costituito da cellule più o meno allungate, ricche di
cloroplasti e strettamente collegate tra loro, quasi a formare una palizzata, da cui il nome. L’assenza
dello spazio intercellulare tra una cellula e l’altra permette ai raggi solari di colpire quanto è più
cellule possibile. Infatti le cellule di questo tessuto hanno la funzione di far avvenire la fotosintesi
aumentando l’efficienza fotosintetica della pianta.
- Il tessuto sottostante, subito al di sopra dell’epidermide della pagine inferiore, è un TESSUTO
SPUGNOSO, costituito da parenchima spugnoso. È costituito da cellula di forma irregolare e
disordinate con ampi spazi intercellulari, che permettono la circolazione dei gas. Infatti la funzione
di questo tessuto è l’aereazione. La circolazione dei gas, l’entrata e l’uscita, è inoltre regolata da
delle valvole poste sulla pagine inferiore, che prendono il nome di STOMI. Queste sono situate nella
pagine inferiore in quanto il loro funzionamento dipende dalla luce, per cui è bene che sia in ombra
per poter funzionare bene. Possono trovarsi sulla pagina superiore ma in linea di massima sono
protette su quella inferiore. Inoltre da queste valvole esce vapore acqueo, che porta la pianta a
raffreddarsi.
Gli stomi sono costituiti da 4 cellule, due cellule di guardia e due compagne, separate da una membrana
semipermeabile. Le cellule guardie si deformano per regolare l’apertura e chiusura della valvola. Ciò avviene
perché sono costituita da una parete eterogenea, che risulta più elastica nella parte laterale rispetto alle altre,
che si limitano solo ad avvicinarsi ed allontanarsi.
Ogni pianta ha un particolare meccanismo per il funzionamento di questa valvola. Quello più semplice
prevede che la valvola si apra e chiuda in funzione della presenza d’acqua. Normalmente le cellule
epidermiche non sono fotosintetiche, eccezion fatta per le cellule compagne, che invece presentano
cloroplasti. Nelle cellule guardie invece non avviene la fotosintesi.

Quando avviene la fotosintesi nelle cellule compagne, in queste aumenta la concentrazione di glucosio, per
cui la concentrazione di queste diviene maggiore di quella delle cellule di guardia.
Per rendere le due soluzioni isotoniche, l’acqua passa dalle cellule di guardia a quelle compagne: lo stoma è
aperto.
Quando termina l’attività fotosintetica delle cellule compagne, queste saranno ipotoniche rispetto le cellule
guardie: l’acqua passa dalle cellule compagne a quelle di guarda e lo stoma è chiuso.
In realtà, più che di stoma si parla di APPARATO STOMATICO, in quanto abbiamo quattro cellule, dietro
alle quali inoltre si trova una camera stomatica, ovvero un vuoto. La camera provvede a quella che è la
traspirazione, ovvero al passaggio dell’acqua da liquida a vapore acqueo. Una volta che la linfa grezza arriva
alla foglia, si imbatte nelle camere stomatiche. Qui se gli stomi sono chiusi, tutti i gas vengono trasferite alle

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cellule, creando il vuoto. Quando arriva l’acqua nella camera, trovando il vuoto, si trasforma in vapore
acqueo, che esce nel momento in cui lo stoma si apre. A questo punto si richiudo lo stoma, i gas vengono
trasferiti alle altre cellule e si ricrea il vuoto. Questo processo continuo crea un risucchio di altra acqua,
ovvero il vuoto funziona da pompa aspirante, tirando l’acqua dal legno. Man mano che le molecole d’acqua
salgono, per la loro forza di coesione portano con se altre molecole permettendo così alla linfa grezza di
arrivare anche a grandi altezze.
Infine, all’interno dei due tessuti si trova il fascio di conduzione, che va a costituire la nervatura della foglia,
che talvolta sporge anche al di fuori delle pagine. Il fascio è costituito da xilema verso l’alto e floema verso il
basso, in quanto la foglia è la continuazione del ramo, per cui il fascio della foglia altro non è che il fascio
del fusto che attraversa curvato lateralmente il ramo e quindi la foglia.

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SISTEMATICA
La SISTEMATICA è lo studio scientifico della diversità biologica e della sua storia evolutiva. Comprende,
quindi, la tassonomia, ovvero l’attività di identificare, dare un nome e classificare le specie e la filogenesi,
cioè la comprensione della storia evolutiva di ciascun organismo dalla loro comparsa sulla Terra ad oggi.
Il naturalista svedese Carlo Linneo viene considerato come il capostipite della sistematica moderna, in
quanto fu il primo a dare un nome scientifico, universale ad ogni organismo vivente. Egli dapprima
considerò brevi frasi in latino che descrivevano le specie, per dare loro un nome, poi introdusse in modo
definitivo il sistema binomio di nomenclatura, conosciuto come il BINOMIO SCIENTIFICO.
Quercus ilex
Ogni organismo è descritto da due nome, entrambi in corsivo e in latino: il primo indica il genere e va scritto
sempre in lettera maiuscola, mentre il secondo è l’epiteto scientifico, scritto in lettera minuscola. Il genere è
unico, e può trovarsi da solo se ci si riferisce all’intero gruppo di specie, mentre l’epiteto può affiancare più
generi, ma perde del tutto significato da solo. Infatti, poiché i nomi possono essere facilmente confusi,
l’epiteto è sempre preceduto dal genere scritto per intero o dalla lettera iniziale puntata. Se si scopre che una
specie è stata collocata nel genere sbagliato, è solo questo a cambiare, mentre l’epiteto segue il nuovo
genere. Nel caso esista già una specie con quel binomio scientifico, bisogna trovarne un altro.
Certe specie sono talvolta suddivise in sottospecie o varietà. Come conseguenza, talvolta i nomi di queste
specie possono consistere in tre parti: la terza parte indica la sottospecie.
Una volta dato loro il nome, i vari organismi vengono raggruppati in categorie tassonomiche, o taxa,
organizzate gerarchicamente:
- Regno
- Divisione (phylum per le piante)
- Classe
- Ordine
- Famiglia
- Genere
- Specie
Ogni categoria più essere suddivisa in altre categorie (suddivisione, sottoclasse, sottordine etc.)
Infine, per collocare un organismo ad un determinato gruppo, esistono dei marcatori tassonomici, caratteri
distintivi che permettono di riconoscere il gruppo di appartenenza di ognuno di essi.
Attualmente la sistematica riconosce 5 regni
- Regno Protisti: comprende tutti quegli organismi che non hanno un differenziamento in tessuti;
quindi organismi fotosintetici, come le alghe, e non fotosintetici. Non comprende, invece, i funghi.
- Regno Procarioti: comprende i batteri, fotosintetici e non, chemiobatteri e cianobatteri;
- Regno Fungi: comprende questi organismi eucarioti eterotrofi, che proprio per questa proprietà
costituiscono un regno a se;
- Regno Plantae: costituito da tutti quegli organismi fotosintetici con cellula costituita da parete
cellulare, vacuolo e cloroplasti, e formata da tre organi: radice, fusto e foglia. Non comprende quindi
le alghe;
- Regno Animalia: costituito dagli organismi eterotrofi con differenziamento cellulare.

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REGNO DEI PROCARIOTI: I CIANOBATTERI
I cianobatteri sono i primi organismi vegetali fotosintetici che presentano la fotosintesi a due fotosistemi.
Poiché sono fotosintetici, possiedono la clorofilla a, insieme ad una varità di pigmenti accessori che
aumentano l’efficienza fotosintetica. Il pigmento fondamentale è la ficocianina, che insieme alla ficoeritrina
delle alghe rosse fa parte delle ficobiline.
Alcuni cianobatteri possono essere unicellulari, mentre altri spesso formano filamenti ramificati e possono
crescere in grandi masse fino ad 1m o più di lunghezza; infine, pochissimi formano colonie irregolari o
piane. I gruppi di cellule o i filamenti sono tenuti assieme da un involucro mucillaginoso, o guaina, spesso
molto pigmentata, prodotta dai cianobatteri stessi. Il principale prodotto di riserva dei cianobatteri è il
glicogeno.
Si pensa che questi organismi abbiano dato origine, attraverso processi simbiotici, ad alcuni cloroplasti.
I cianobatteri crescono in condizioni estreme, dalle acque calde delle sorgenti termali, ai laghi ghiacciati
dell’Antartide, ma sono assenti nelle acqua acide.
Essi sono importanti dal punto di vista evolutivo ed ecologico per quanto riguarda i cicli dell’azoto e del
carbonio. Infatti, molti generi di cianobatteri possono fissare l’azoto atmosferico convertendolo in ammonio,
forma in cui l’azoto può essere utilizzato per le reazioni biologiche.
Nei cianobatteri filamentosi la fissazione dell’azoto avviene in cellule specializzate, chiamate eterocisti. La
fissazione dell’azoto è un processo anaerobico, in quanto l’enzima che catalizza la reazione, la nitrogenasi, è
altamente sensibile all’ossigeno. Per far fronte a ciò gli eterocisti sono circondati da una parete cellulare
ispessita contenente grandi quantità di glicolipidi, che servono ad impedire la diffusione dell’ossigeno
all’interno della cellula. Inoltre queste cellule sono prive di ficobiline e del fotosistema II, in modo che la
fotosintesi ciclica che avviene in queste non rilascia O 2. L’O2 presente è rapidamente ridotta dall’idrogeno,
che si origina durante la fissazione, o viene espulsa attraverso le parete delle eterocisti.
Altri cianobatteri importanti per la fissazione dell’azoto sono quelli simbionti, del genere anabeana.
Alcuni cianobatteri, inoltre, vengono utilizzati dall’uomo per proteine e Sali minerali.
Questi organismi si riproducono asessualmente, per frammentazione o scissione.

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REGNO DEI PROTISTI: LE ALGHE
Le alghe sono componenti fondamentali degli ecosistemi acquatici poiché producono ossigeno e servono
come fonde di cibo per gli animali acquatici. Esiste un enorme diversificazione per quanto riguarda le alghe,
in quanto piante acquatiche, l’acqua rappresenta l’ambiente ottimale. Infatti a differenza delle piante
terrestre, le alghe non subiscono lo stress di sbalzi di temperatura o di pH, perché entrambi tendono a
mantenersi costanti(ph=6,8), tranne rare eccezioni.
Per quanto riguarda le alghe, che possono essere sia unicellulari che pluricellulari, i marcatori tassonomici
sono:
- I pigmenti accessori: anche se tutte le specie hanno come pigmento fondamentale la clorofilla a,
ognuna di essa è contraddistinta da un particolare pigmento accessorio. In particolare: le alghe verdi
dalla clorofilla b, quelle brune dalla clorofilla c e, infine, quelle rosse dalla clorofilla d.
Il colore non può essere considerato un marcatore tassonomico, in quanto non è sicuro; esistono, infatti,
alghe che manifestano un colore diverso da quello del gruppo di appartenenza.
- Il tipo di cloroplasto, in particolare il numero di membrane che lo avvolge. Infatti le alghe possono
presentare cloroplasti che hanno 2,3 o addirittura 4 membrane. Tenendo conto della teoria
endosimbiotica, se un cloroplasto, che ha 2 membrano, viene fagocitato da una cellula più grande,
acquisendo quindi un ulteriore membrana dalla fagocitosi. Ma un’alga unicellulare può anche essere
inglobata da una cellula più grande; in questo modo il numero di membrana sale a 4.
- Ultrastruttura interna dei cloroplasti: se si tiene conto di questa, si nota un graduale aumento della
complessità dell’organizzazione delle lamelle fotosintetiche. Un cloroplasto molto semplice può
contenere membrane sparse; man mano che si va avanti con l’evoluzione, queste membrane iniziano
ad organizzarsi in gruppi di 2,3 fino ad arrivare all’organizzazione dell’attuale cloroplasto, in cui le
membrane sono organizzate in tilacoidi.
Le alghe verdi sono quelle che presentano questo tipo di cloroplasto. Sono per questo considerate le
più alte nella scala evolutiva, quelle da cui derivano le piante terrestri. Ci si aspetta quindi che queste
presentino un cloroplasto con 4 membrane, invece ne hanno solo due. Si pensa, infatti, che le alghe
verdi abbiamo avuto un origine indipendente dalle altre.
- Tipo di materiale di riserva: per le alghe verdi l’amido, per quelle brune l’aminarina, per quelle rosse
i floridositi.

LE ALGHE ROSSE (RHODOPHYTA)


Marcatori tassonomici:
- Pigmenti accessori: clorofilla d
- Ficoeritrina
- Materiale di riserva: floridositi
- Cloroplasto semplice, con due membrane
Sono tra gli organismi autotrofi eucarioti più antichi, privi di flagelli e centrioli. Vivono nell’acque calde e
tropicale, ma si trovano anche nelle acque freddi del mondo, e in alcuni casi anche nelle acque dolci.
Possono essere pluricellulari, più raramente unicellulari e crescono attaccate alle rocce o ad altre alghe, ma
esistono anche alcune specie planctoniche.
Il cloroplasto delle alghe rosse contiene ficobiline, in particolare ficoeritrina, che mascherano il colore della
clorofilla a, dando quindi a questi organismi il loro caratteristico colore rosso. Questi pigmenti assorbono la
luce della lunghezza d’onda del blu-verdastro, verde, che è l’unico che raggiunge grandi profondità, dove
sono ben rappresentate queste alghe.
Biochimicamente e strutturalmente, il cloroplasto di queste è molto simile ai cianobatteri, da cui
probabilmente ha avuto origine per endosimbiosi. Inoltre il cloroplasto di alcune alghe primitive hanno
pirenoidi, strutture per la produzione di amido; si pensa però che queste siano state perse prime dell’origine
di forme più complesse.

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CICLO VITALE
Le alghe rosse possono riprodursi sia asessualmente che sessualmente.
Per quanto riguarda la riproduzione asessuata, molte alghe liberano nell’acqua delle spore, chiamate
monospore, che in condizioni favorevoli si attaccano ad un substrato. Qui si dividono mitoticamente fino a
formare un’alga identica all’alga di partenza.
La riproduzione sessuata risulta più complessa e presenta un ciclo ad alternanza di generazione caratterizzato
da tre fasi: una fase gametofitica aploide e due fasi sporofitiche diploidi.
Vi sono due gametofiti, uno maschile e uno femminile, morfologicamente diversi (anisogamia):
- Il gametofito maschile produce gli spermatangi, strutture che producono i gameti maschili, gli
spermazi, che risultano essere immobili e vengono trasportato al gamete femminile dalle correnti
dell’acqua.
- Il gametofito femminile (cellula uovo) è la porzione basale di una struttura che possiede un nucleo, il
carpogonio, che sviluppa una protuberanza, nota come tricogino, che accoglie gli spermazi.
Quando lo spermazio entra in contatto con il tricogino, le due cellule si fondono e il nucleo maschile migra
verso quello femminile, fondendosi e formando lo zigote. Molte specie di alghe producono mitoticamente
molte copie del nucleo dello zigote in modo di aumentare la possibilità di riproduzione.
Lo zigote si riproduce mitoticamente, generando una fase pluricellulare diploide, nota come carposporofito.
Quando questo raggiunge le sue dimensioni ottimali, le sue cellule apicali vanno incontro a mitosi formando
le carpospore, ancora diploidi, che vengono rilasciate in acqua. Ciascuna carpospora germina e si sviluppa in
una generazione diploide pluricellulare, il tetrasporofito. Questo, morfologicamente simile al carposporofito,
produce i tetrasporangi, strutture nelle quali si formano grazie a mieiosi 4 tetraspore apoloidi. Ciascuna di
queste può germinare, dando origine ad un nuovo gametofito, facendo quindi ricominciare il ciclo.
Molti studiosi pensano che le alghe rosse abbiano sviluppato un ciclo ad alternanza di generazione nella loro
storia evolutiva per far fronte al problema che i gameti maschili non siano flagellati. Infatti, gli spermazi
sono immobili, per cui la fecondazione è più un fatto legato al caso, e la formazione dello zigote risulta
abbastanza rara. Con il ciclo ad alternanza di generazioni, uno sporofito pluricellulare può formare molte più
spore da un singolo nucleo meiotico dello zigote.

ALGHE BRUNE (PHAEOPHYTA)


Marcatori tassonomici:
- Clorofilla a e c
- Fucoxantina, una xantofilla che conferisce a questi organismi il tipico colore marrone scuro o verde
oliva.
- Materiale di riserva: laminarina, un carboidrato che si accumula nei vacuoli
- Cloroplasto più complicato delle alghe rosse (può avere 2,3,4 membrane)
Sono organismi pluricellulari che prediligono le acque fredde, dominando le coste rocciose delle zone più
fredde al mondo ma anche ai tropici, dove sono più rare, formano immense masse galleggianti del genere
Sargassum, come nel mare dei Sargassi. Hanno dimensioni molto varie che vanno ad quelle microscopiche a
quelle gigantesche, come nel caso delle Laminariales, che possono arrivare a 60 km di lunghezza e 300 kg di
peso.
La tipica forma delle alghe brune è il TALLO, una struttura vegetativa semplice, relativamente
indifferenziata che può essere costituita da semplici filamenti o da strutture più complesse, fino ad arrivare a
numerosi filamenti ramificati che si aggregano a formare una struttura, lo pseudoparenchima, molto simile
ad un vero tessuto. Altri generi, come ad esempio le Laminariales, sono differenziati in regioni ben distinte,
lamina, stipite e ventosa, con una regione meristematica situata tra lamina e stipite.
Le alghe brune producono algina, una sostanza intercellulare mucillaginosa che conferisce a queste
robustezza ed elasticità, utili per resistere all’azione delle correnti marine.

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Le indagini molecolari indicano che esistono due linee evolutive per quanto riguarda questi organismi: quelle
che contengono nei plastidi strutture che producono amido, i pirenoidi, e quelle che invece ne sono prive,
come Laminariales e specie affini.
Le alghe hanno numerosi impieghi economici, soprattutto le alghe rosse e brune: in estremo oriente, le alghe
rosse sono utilizzate come alimento, in quanto le alghe marine, in generale, sono un buon integratore
alimentare, perché forniscono Sali, oligoelementi e vitamine; le alghe brune giganti sono spesso utilizzate
come concime, o nelle industrie dei cosmetici, di tessuti, medicine etc.
Un importante uso delle alghe è la preparazione dell’agar, sostanza mucillaginosa che viene estratta dalle
pareti cellulari delle alghe rosse e che viene utilizzata per fabbricare capsule per farmaci, impronte dentarie e
come terreno di coltura per batteri.
CICLO VITALE
La maggior parte di queste alghe si riproduce attraverso un ciclo ad alternanza di generazione eterosporeo,
ovvero con la formazione di due meiospore distinte: microspore e macrospore.
Molte alghe giganti, presentano inoltre si caratterizzano per un’alternanza di generazione eteromorfe, uno
sporofito grande ed un gametofito piccolo.
All’interno dello sporofito, in due parti distinte, vengono prodotte due tipi di spore: metà delle zoospore
mobili formatesi porterà alla formazione del gametofito maschile, l’altra metà alla formazione del gametofito
femminile. Questi producono gameti mobili maschili (spermi) e cellule uovo. Dopo che è avvenuta la
fecondazione, lo zigote si divide più volte per mitosi portando alla formazione dello sporofito, diploide. Il
ciclo ricomincia.
Focus e altre specie affini presentano invece un ciclo vitale gametico (diplonte): non hanno né sporofito, ne
gametofito, ma un unico organismo pluricellulare, che va incontro a meiosi, producendo gameti, sia maschili
che femminile, che vengono liberati nell’acqua. Qui avviene la fecondazione, si forma lo zigote che si
accresce per mitosi formando un nuovo organismo diploide pluricellulare che produrrà gameti.

DIATOMEE (BACILLARIOPHYTA)
Marcatori tassonomici
- Clorofilla a e c
- Fucoxantina, che dà a queste alghe il colore giallo-marrone
- Materiale di riserva: lipidi e crisolaminarina, un polisaccaride solubile in acqua che viene
accumulato nei vacuoli, simile alla laminarina delle alghe brune.
Le diatomee sono organismi unicellulari o coloniali, importanti in quanto costituenti del fitoplancton, ovvero
l’insieme degli organismi vegetali che costituiscono il plancton. Il plancton è la categoria ecologica che
comprende l’insieme degli organismi acquatici galleggianti che, non essendo in grado di dirigere attivamente
il loro movimento vengono trasportati passivamente dalle correnti. Per queste sue caratteristiche, il plancton
si distingue dal necton, il complesso di organismi viventi nella colonna d'acqua e dotati di nuoto attivo, e
dal benthos, costituito dagli organismi abitanti i fondali. Costituiscono una delle principali fonti di
nutrimento per animali marini e di acqua dolce, in quanto forniscono carboidrati, acidi grassi, steroidi e
vitamine.
La maggior parte di questo organismi costituiscono il plancton, anche se molte specie vivono sui fondali o
come epifiti su altre alghe. Le EPIFITI sono piante che vivono su un’altra pianta, utilizzandola come
sostegno.
Le diatomee non hanno flagelli e presentano una parete cellulare, detto frustulo, formata da due metà
sovrapposte, una delle quali racchiude l’altra: l’ipovalva e l’epivalva, legate tra loro da uno zucchero.
CICLO VITALE
La riproduzione delle diatomee si realizza principalmente per via asessuata, mediante divisione cellulare.
Quando avviene la divisione ogni cellula figlia riceve metà frustulo della cellula madre, e costruisce da sé
l’altra parte. La metà ereditata costituisce sempre la parte più grande del nuovo frustulo e la nuova metà sarà
costruita al suo interno. In questo modo una delle cellule figlie di ogni divisione tenderà ad essere più piccola
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della cellula madre, quindi in una popolazione le dimensioni medie tenderanno a diminuire. Quando queste
arrivano a circa il 30% del diametro originario, inizia la riproduzione sessuata.
Alcune cellule si comportano da gametangi maschili, producendo mediante meiosi gameti mobili maschili.
Altre invece si comportano da gametangi femminili, producendo 4 nucleo, di cui 2 o 3 non saranno
funzionanti, cosicché solo una o due cellula uovo per cellula vengono differenziate.
Lo zigote che si formerà, crescerà per mitosi fino a raggiungere le dimensioni originarie tipiche della specie.
Quando lo zigote raggiunge la maturità, produrrà un nuovo frustulo, ricominciando il ciclo.

ALGHE VERDI (CHLOROPHYTA)


Marcatori tassonomici:
- Clorofilla a e b
- Materiale di riserva: amido, che compare per la prima volta come materiale di riserva delle alghe, e
lo sarà per tutte le piante terrestri.
- Cloroplasto con due membrane esterne e massima complessità per quanto riguarda quelle interne
- Tutti e tre i cicli vitali
Le alghe verdi sono organismi differenti dagli altri, sia per la morfologia sia per i cicli vitali. Anche se la
maggior parte delle specie sono acquatiche, possono trovarsi in molti altri habitat (organismi ubiquitari).
Alcune alghe verdi producono grandi quantità di carotenoidi che funzionano da filtro per la radiazione solare
e danno a queste un colore che va dall’arancione, al rosso, al marrone. Alcune specie possono essere
unicellulari, altri possono avere dimensioni gigantesche.
Le alghe verdi sono considerate per diverse ragioni come il gruppo di protisti dal quale si sono evolute le
piante terrestri, per queste sono le più alte nella scala evolutiva di questa divisione. Prima di tutto il
cloroplasto di questi organismi presenta una complessità molto simile a quelli delle piante più evolute.
Hanno inoltre in comune i pigmenti a e b e l’amido come materiale di riserva. Inoltre certi generi di alghe
hanno una parete cellulare rigida composta da polisaccaridi cellulosici, emicellulose e sostanze pectiche, cosi
come quella delle piante superiori.
CICLO VITALE DELL’ULVA, DELLA CLASSE ULVOPHYCEAE
L’ulva, più nota come lattuga di mare, si riproduce con un ciclo ad alternanza di generazione isosporeo. I
gameti si fondono dando origine allo zigote. Da questo, dopo numerose divisioni mitotiche, si sviluppa lo
sporofito, un tallo pluricellulare diploide. All’interno di questo tallo, per meiosi, vengono prodotte delle
spore aploide, le isospore, morfologicamente uguale ma che sono destinate a differenziarsi, per cui alcune
daranno origine al gametofito maschile, altre a quello femminile. I gametofiti, aploidi, daranno origine per ai
rispettivi gameti.

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REGNO PLANTAE
Le piante costituiscono un regno di organismi fotosintetici adatti alla vita terrestre. I loro antenati era alghe
specializzate. Tutte le piante sono pluricellulari e costituite da cellule eucariotiche protette da una parete
cellulare e contenente vacuoli. Si nutrono principalmente attraverso la fotosintesi. Lo sviluppo dei diversi
tessuti e organi è stata una diretta conseguenza dell’adattamento a questo all’ambiente della terra ferma. La
riproduzione è prevalentemente sessuale con cicli aploidi e diploidi.
Circa 400 milioni di anni fa inizia ad emergere la terra ferma. Le condizioni atmosferiche non erano quelle
attuali per cui quegli organismi che a prima istanza hanno provato a colonizzare questa, non sono
sopravvissuti, non essendo abituati a quell’ambiente.
Con le briofite si assiste a questo passaggio evolutive: queste, infatti sono le prime piante terrestri. Affinché
si realizzasse questo passaggio, bisognava far fronte a diversi problemi, prima di tutto la disidratazione. I
primi organismi quindi iniziarono a modificare il loro corpo, in modo da non perdere l’acqua per
evaporazione. Iniziano quindi a rivestirsi di un tessuto di rivestimento più o meno impermeabile,
l’epidermide, e di conseguenza inventarono la cutina. Successivamente per adempiere a funzione quali
l’ancoraggio e l’assorbimento, cominciarono ad inventarsi la radice.
A questo punto la vita sulla terra inizia a prendere piede, e inizia anche una certa sovrappopolazione in
alcune: alcuni organismi possono essere sopraffatti da altri, e quindi, prendendo meno luce, muore. Si
inventa allora una struttura portante che permette di innalzarsi verso l’alto, un fusto.
La parte fotosintetica, quella di sopra, si trasforma in un organo che abbia una maggiore superficie esposta
alla luce e sia in grado di sintetizzare: la foglia.
Con questi organi, le piante iniziano a svilupparsi sempre di più in altezza; ma manca ancora il tessuto di
sostegno, che faccia in modo che il fusticino si pieghi. Si inventa allora il legno, che ha una duplice funzione:
quella di sostegno, e quella di conduzione dell’acqua e dei Sali minerali dalla radice alla foglia. Ovviamente,
insieme al legno, forma anche il floema, altro tessuto di conduzione.
Ora un problema importante è rinforzare le spore, per riprodursi, per evitare la decomposizione e l’attacco da
parte di agenti chimici. Le spore si rivestono allora di una parete cellulare molto consistente, impregnata di
sporopollenina (che la spora stessa altera quando diventa gametofito). I gameti invece, non possono rivestirsi
di pareti rigidi, perché sono destinate a fondersi; allora questi vengono prodotti solo quando c’è un
abbondanza d’acqua. Queste prime piante devono allora rimanere comunque molto vicine all’acqua o in zone
molto umide per potersi riprodurre.

BRIOFITE
Le briofite sono piccole piante fogliose o tallose non vascolari, quindi prive di tessuti di conduzione, foglie e
radici. Sono i primi organismi, insieme con i licheni (vedi funghi), che hanno colonizzato le superfici
terrestri. Vivono prevalentemente in luoghi umidi o lungo i ruscelli, ma alcune specie possono trovarsi anche
in zone relativamente aride. Queste derivano da un tipo di alghe verdi. È sbagliato dire che le crittogame
vascolari derivano dalle briofite, hanno origine indipendente, derivano cioè da alghe diverse.
ANALOGIA E DIFFERENZE CON ALTRI GRUPPI
Le briofite e le piante vascolari condividono una serie di caratteri che le distinguono dalle alghe:
- Presenza di gametangi maschili e femminili, rispettivamente anteridi e archegoni, organi entro i quali
si formano i gameti.
- Permanenza dello zigote e dell’embrione pluricellulare all’interno dell’archegonio e quindi nel
gametofito femminile.
- Presenza di uno sporofito diploide pluricellulare che conclude il suo ciclo con un aumento del
numero delle meiosi, quindi delle spore.
- Presenza di spore con pareti contenenti sporopollenina, che resiste alla decomposizione e
disidratazione.

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A differenza delle piante vascolari, le briofite mancano di un tessuto conduttore. Sebbene alcune di queste ce
l’abbiano, le pareti delle cellule conduttrici non sono lignificate, come quelle delle piante vascolari:
l’assorbimento e il trasporto dei liquidi avviene per capillarità. Le briofite sono prive dei tre organi.
Anche per quanto concerne il ciclo vitale esistono differenze fra i due gruppi, nonostante entrambi si
riproducano con un ciclo ad alternanza di generazione. Da questo momento in poi tutte le piante si
riproducono con questo ciclo vitale.
Briofite:
- Gametofito dominante e indipendente;
- Sporofito piccolo e dipendente dal gametofito, morfologicamente e nutrizionalmente;
- Sporofito non ramificato e con un solo sporangio.
Piante vascolari
- Sporofito dominante
- Sporofito indipendente dal gametofito
- Sporofito ramificato con numerosi sporangi
Per quanto riguarda la riproduzione, le briofite e le piante vascolari poi, dispongono di gametangi maschili e
femminili, ovvero di strutture riproduttive che forma i gameti:
L’anteridio, maschile, spesso sferico o allungato, è generalmente peduncolato e consiste in uno strato
unicellulare sterile (non può produrre spermatozoidi), che circonda numerose cellule spermatogene, ciascuna
delle quali produce un singolo spermatozoide biflagellato, che deve nuotare nell’acqua per raggiungere la
cellula uovo all’interno dell’archegonio.
L’archegonio ha una forma di un fiasco, con un lungo collo e una porzione basale larga, il ventre o caliptra,
che racchiude una singola cellula uovo. Le cellule centrali del collo si lisano quando la cellula è matura
creando un fluido che riempie il canale attraverso cui gli spermatozoide nuotano verso la cellula uovo.
La fecondazione avviene nell’archegonio, dove inoltre lo zigote permane, nutrito con sostanze fornite dal
gametofito. Si parla quindi di matrotrofia, ovvero nutrizione attraverso la madre.
Lo zigote attraverso numerose divisione mitotiche genere un embrione pluricellulare che, generalmente, si
sviluppa in uno sporofito. Questo a maturità è composto nella maggior parte delle briofite, soprattutto nei
muschi, di un piede, che rimane attaccato all’archegonio, di una seta o peduncolo, e di una capsula o
sporangio, in cui vengono prodotte le spore.
A maturità le spore germinano dando origine a stadi giovanili di sviluppo da cui si originano i gametofiti.
Questi stadi nei muschi prendono il nome di protonemi, che sono presenti in diverse epatiche ma non nelle
antocerote.
Nelle briofite la fase dominante è quella gametofitica, mentre gli sporofiti sono ridotti. Questo perché
evidentemente il gruppo di alghe verdi dalle quali deriva aveva come fase dominante quella gametofitica.
Ciò comporta che poiché il gametofito è aploide, ovvero possiede una sola copia del corredo cromosomico,
nel caso di un gene mal funzionante, nel gametofito il gene smette di funzionare, mentre nelle cellule
diploidi, come quello dello sporofito, con due copie del corredo, se un gene non funziona, si attiva l’altro.
Inoltre la fase dominante gametofitica limita la possibilità dell’insorgere di nuovi caratteri, che possono
nascere solo da mutazioni spontanee. Per questo motivo, le briofite sono le uniche con la fase dominante
gametofitica; dalle crittogame in poi la fase dominante sarà quella sporofitica e il gametofito si ridurrà
sempre di più.
Le briofite si dividono in 3 gruppi: hepatophyta, anthocerophyta e briophyta.

EPATICHE
Il termine deriva dalla forma del loro tallo, a forma di fegato. Gran parte dei gametofiti delle epatiche (fase
dominante) si sviluppa direttamente dalle spore, anche se in alcune si forma prima un filamento di cellule,
simile ad un protonema, dal quale si sviluppa il gametofito maturo.

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Una delle epatiche più comuni è la Marchantia, un genere ampiamente diffuso che cresce sul terreno e rocce
umide.
CICLO VITALE MARCHANTIA
Sulla pagina superiore del tallo si formano anteridi e archegoni, a forma di ombrellini, all’interno dei quali si
formano i gameti. Affinché avvenga la fecondazione gli spermatozoidi mobili hanno bisogno di acqua per
spostarsi; aspettano, quindi una goccia di pioggia che fa sì che il gamete maschile schizzi sulla struttura
femminile. Qui, all’interno della caliptra, avviene la fecondazione, con lo sviluppo dello zigote e
successivamente dell’embrione o giovane sporofito.
Con l’aumentare delle dimensioni dell’embrione, aumentano anche quelle della caliptra, fino a quando
questa non si apre, esponendo il giovane sporofito. Questo, nel caso della Marchantia, è quell’insieme di
“palline” subito sotto l’archegonio. Lo sporofito, molto ridotto, resta sempre attaccato al gametofito e
produce gli sporangi. Questi per meiosi formano isospore, alcune delle quali svilupperanno i gametofiti,
maschile e femminile.

ANTOCEROTE
Le antocerote consistono in 100 specie divise in 6 generi, di cui Anthoceros è la più comune. Questo gruppo
non presenta come fase dominante quella gametofitica, bensì ha una fase in cui coesistono gametofito e
sporofito. I gametofiti delle antocerote è simile morfologicamente a quello delle epatiche tallose e hanno una
forma a rosetta con ramificazione dicotomica spesso poco evidente. Gli anteridi delle antocerote di solito
sono riunite in camere, mentre gli archegoni si trovano immersi nella superficie dorsale del tallo. Sullo stesso
gametofito possono svilupparsi più sporofiti. Questi consistono in un piede e di una lunga capsula cilindrica
eretta, lo sporangio. Questo è verde, per la presenza di vari strati di cellule fotosintetiche ed è rivestito di uno
strato di cuticola. Quando è maturo, si apre longitudinalmente rilasciando le spore.
Un aspetto importante dello sporofito di questo gruppo è la presenza, in una delle prime fasi di sviluppo, di
un meristema fra il piede e lo sporangio. Questo tessuto rimane attivo fino a quando le condizioni sono
favorevoli per lo sviluppo, portando lo sporangio ad allungarsi.

MUSCHI
Sono il gruppo più diffuso e presentano qualcosa che inizia dare l’idea dei tre organi. Non si parla ancora di
radice, fusto e foglia, ma di RIZOIDE (radice), che inizia già ad assorbire, CAULOIDE (fusto) e FILLOIDE
(foglia). Si può quindi parlare di cormo, in quanto ci sono gli abbozzi dei tre organi veri e proprio. Questo
per quanto riguarda il gametofito, sua fase dominante. Invece lo sporofito è formato da piede, seta e capsula.
CICLO VITALE
All’apice del gametofito vengono prodotti i gameti. Gli spermatozoidi prodotti dagli anteridi aspettano la
pioggia che li sposta facendoli arrivare in prossimità dell’archegonio, dove vengono attratti dal canale del
collo. All’interno dell’archegonio uno spermatozoide si fonde con una cellula uovo dando origine allo zigote,
che successivamente si accresce in seguito a numerose divisioni mitotiche formando lo sporofito, formato da
un piede che lo tiene legato al gametofito da cui trae nutrimento, in quanto non fotosintetico, una seta e una
capsula. Nelle pareti interne di quest’ultima vengono prodotte le spore, che vengono liberate in seguito al
distacco di un piccolo coperchio, l’opercolo, e disperse grazie al movimento di torsione di alcune cellule
allungate, presenti sempre nello sporofito, le elateri che può disperdere le spore fino a 2 m.
Alcune spore aploidi germinano, producendo un protonema filamentoso, una fase intermedia fra gametofito e
sporofito, un filamento simile alle alghe, da cui si sviluppa il gametofito.
In conclusione, il ciclo riproduttivo dei muschi è uguale a quello delle epatiche; l’unica differenza è che lo
sporofito non è ridotto come nelle epatiche, ma è un filamento con una capsula, visibile solo in alcuni
periodi.

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CRITTOGAME VASCOLARI
Le crittogame vascolari sono un gruppo di transizione tra le briofite e le spermatofite. Infatti, non sono
briofite, perché a differenza di queste, hanno come fase dominante lo sporofito e il gametofito di dimensioni
ridotte, semplificato e indipendente. Inoltre a differenza di queste, per la prima volta sviluppano un tessuto di
conduzione costituito da xilema e floema, da cui il nome “vascolare”. Ma non sono neanche spermatofite, in
quanto, a differenza di queste, non hanno il seme (struttura che fornisce nutrienti allo sporofito) ed hanno un
apparato riproduttore non visibile. E da qui viene anche il nome. Infatti crittogame vuol dire “gamia
nascosta” ad indicare che il suo apparato riproduttore non è visibile, quindi non ci sono fiori e frutti.
In questo gruppo le foglie si originano come protuberanze del meristema apicale del germoglio. Dal punto di
vita evolutivo, abbiamo due tipi distinti di foglie:
- Microfilli: foglie relativamente piccole con un singolo fascio di conduzione, quindi un'unica
nervatura centrale, senza ramificazioni. Sono associati a fusti che presentano protostele e sono
presenti soprattutto nelle licofite.
- Macrofilli: foglie più grandi che presentano un complesso sistema di nervature. Sono associati a fusti
che presentano sifonostele o eusteli.
Per le piante vascolari si parla di OOGAMIA, ovvero di una forma di riproduzione sessuale che presuppone
grosse oosfere immobili e piccoli spermatozoidi che nuotano o vengono trasportati verso le oosfere. La
maggior parte delle crittogame vascolari si riproduce con un ciclo ad alternanza di generazione. Inoltre la
maggior parte sono isosporee, mentre l’eterosporia è presente in Selaginella, Isoetes e in alcune felci
acquatiche. Nel caso del ciclo isosporeo, i gametofiti si sviluppano all’esterno della parete delle spore
(sviluppo esosporico), mentre nei cicli eterosporei, si sviluppano all’interno (sviluppo endosporico).
Al giorno d’oggi esistono solo 4 gruppi viventi:
- Lycophyta (con i generi Licopodium, Selaginella e Isoetes);
- Sphenophita (equisetum)
- Psilotophyta
- Pterophyta (felci)

PSILOTOFITA: PSILOTUM
Il phylum Psilotophyta presenta due generi viventi, Psilotum e Tmsesipteris. Quando un gruppo ha poche
specie vuol dire che sono gruppi di transizione, ovveroquando si sono formate erano abbondanti, ma con il
cambiare delle condizioni ambientali, solo poche di queste si sono adattate forzatamente alle nuove
condizioni, mentre la maggior parte si è estinta.
Tuttavia questo gruppo ha funzionato per formare altri gruppi più abbondanti, come le felci.
Psilotum è una piantina relativamente primitiva, costituita da fusticini verdi per la fotosintesi. Presenta
protostele e non ha né foglie, ne radice, ma rizoidi che vivono in simbiosi con funghi filamentosi eterotrofi (i
funghi assorbono acqua e Sali in abbondanza; la pianta provvede al loro nutrimento).
CICLO VITALE
Ha un ciclo ad alternanza di generazione isospore. Le spore sono prodotte in sporangi, che si trovano
solitamente in gruppi di tre all’estremità di corti rami laterali. Quando le spore germinano danno origine a
gametofiti bisessuali, solitamente sotterranei, che ospitano un fungo simbionte. Gli spermatozoidi hanno
bisogno di acqua per spostarsi sino alla cellula uovo. Dopo la fecondazione si forma lo zigote e ha inizio la
fase sporofitica. Lo sviluppo dell’embrione avviene all’interno dell’archegonio, in cui riceve nutrimento dal
piede che lo ancora al gametofito. Alla fine lo sporofito si stacca dal gametofito e inizia una vita
indipendente.

LICOFITA: SELAGINELLA
È una piantina di massimo 10-15 cm, ha le foglie, anche se ha un apparato radicale approssimativo con
funghi filamentosi mucillaginosi ed un fusto protostelico.
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Già qui lo sporangio è più complesso, infatti è costituito dall’associazione di diversi sporangi che formano
una struttura, lo strobilo, o cono (la pigna). Questa struttura non solo aumenta il numero di spore prodotte,
quindi di gametofiti, gameti e possibilità di fecondazione, ma favorisce la fuoriuscita delle spore.
CICLO VITALE
Si tratta di un ciclo ad alternanza di generazione eterosporeo, cioè vede la presenza di due diversi tipi di
sporangi, microsporangio e macrosporangio, che si trovano sullo sporofito e che producono due tipi di spora,
una microspora e una megaspora.
Germinando le spore danno origine ai gametofiti maschile e femminile. Nel caso di ciclo eterosporeo, per
quanto riguarda le crittogame vascolari, i gametofiti si formano internamente alle pareti delle spore. Quindi,
affinché possano generarsi i gametofiti devono rompersi le pareti delle spore. Una volta rotte, si formano i
rispettivi gametofiti. Su quello maschile si trovano gli anteridi che produrranno i gameti maschili mobili
(spermatozoi biflagellati), mentre su quello femminile vengono prodotti gli archegoni che produrranno le
cellule uovo. I gameti maschili vengono liberati e giungono all’archegonio, dove vanno a fecondare la cellula
uovo dando origine allo zigote.
Lo zigote, così come l’embrione, in un primo momento resta nel gametofito femminile nel quale viene
nutrito (matrotrofia). Una volta raggiunto la maturità come sporofito, questo si stacca dal gametofito
femminile e conduce un’esistenza propria. Ricomincia quindi il ciclo.

SFENOFITA: EQUISETUM
Unico genere erbaceo di questo phylum. Si articola in due fusticini: uno con foglie strette e lunghe, che
partono da una zona chiamata nodo e hanno funzione vegetativo, fotosintetico, altre non hanno fusticini in
quanto è specializzato per la riproduzione. Ai margini di questi ultimi hanno strutture a forma di ombrello,
denominate sporangiofori, che a loro volta sono raggruppati in strobili.
Il ciclo vitale è isosporeo, le spore sono tutte uguale, c’è un unico gametofito che mi produce entrambi i
gameti. La meiosi avviene negli sporangiofori. A maturità gli elateri, che sono attaccati alle pareti delle
spore, favoriscono la loro dispersione dopo l’apertura degli sporangi.
I gametofiti di equisetum sono verdi e indipendenti. L’acqua è necessaria affinchè gli spermatozoidi arrivino
all’archegonio e fecondino la cellula uovo. La fecondazione avviene all’interno del ventre dell’archegonio. Il
giovane sporofito è legato attraverso il piede al gametofito, dal quale però si distacca per diventare
indipendente.

PTEROFITA: FELCI
Le felci sono le più evolute tra le crittogame vascolari, in quanto hanno megafilli ben sviluppati.
Per quanto riguarda il sistema riproduttivo, è quello più semplice. La fase dominante è lo sporofito. Nella
pagina inferiore delle foglia vi sono delle associazioni si sporangi (palline marroni), che contengono
isospore. Le spore per mitosi danno origine al gametofito, solitamente una fogliolina verde, fotosintetica, a
forma di cuore, molto ridotto, chiamato protallo. Dalla superficie inferiore del gametofito si dipartono dei
filamenti cellulari specializzati che si estendono verso il basso, nel substrato.
Il gametofito porta nella superficie inferiore, sia gli archegoni che gli anteridi, nei quali vengono prodotti i
due diversi gameti. Quando gli spermatozoidi pluriflagellati sono maturi ed è presente una buona quantità
d’acqua, questi nuotano fino al collo dell’archegonio e vanno a fecondare la cellula uovo. Dopo la
fecondazione, lo zigote inizia immediatamente a dividersi e il giovane embrione, che in un primo tempo trae
sostanze nutritive dal gametofito, si differenzia subito in sporofito raggiungendo un livello di fotosintesi
sufficiente per il proprio sostentamento. Dopo che il giovane sporofito si è ancorato al suolo, il gametofito
muore.

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SPERMATOFITE
Tra le crittogame vascolari e le prime spermatofite ci sono milioni di specie estinte. Attraverso i fossili è
stato possibile ricostruire sommariamente le tappe dell’evoluzione del seme, anche se ancora oggi non si
conosce l’esatta successione di eventi che porta alla formazione di tali strutture.
La creazione del seme è uno dei fattori principali per cui la flora attuale è composta prevalentemente da
spermatofite, in quanto ha una grande capacità di sopravvivenza. La protezione e i nutrienti che il seme offre
all’embrione conferiscono a questo gruppo un vantaggio selettivo maggiore rispetto ai gruppi precedenti.
Tutte le spermatofite sono eterosporee, ovvero producono diversi tipi di spore, microspore e macrospore da
cui derivano microgametofiti e macrogametofiti.
Nel passaggio evolutivo da crittogame vascolari a spermatofite si è sviluppato un fenomeno che ha permesso
di predilige la protezione, tra i due sporangi, quello femminile, il megasporangio, in quanto in questo si
svilupperà l’embrione.
Allora la pianta prima protegge con un primo involucro, detto
tegumento, costituito da rami e foglie modificati, lo sporangio
femminile, lasciando uno spazio per far entrare i gameti maschili, il
micropilo. Questa struttura poi viene rivestito di un ulteriore strato. Lo
sporangio femminile avvolto da un doppio strato di tegumento prende il
nome di ovulo, struttura che poi si sviluppa in seme (ovulo maturo che
contiene l’embrione).
L’ovulo è quindi una struttura che si forma nel passaggio evolutivo dalle crittogame vascolari alle
spermatofite. Quando lo sporangio femminile si riveste del doppio tegumento, il rivestimento dello sporangio
stesso degenera, in modo da non intralciare il percorso del gamete maschile; allora il tegumento più interno
avvolgerà direttamente il contenuto dello sporangio, che prende il nome di nocella.
Gli ovuli si trovano alla base di squame legnose di un megastrobilo. Lo sporangio deve formare per meiosi le
spore femminili, le megaspore. In questo casi, negli ovuli si formano 4 megaspore, di cui 3 degenerano e 1
sola rimane funzionante. Questa singola spora funzionante all’interno del megasporangio, darà origine ad un
megagametofito, o gametofito femminile, sempre all’interno del megasporangio. In un altro cono, di
dimensioni minori, viene formato il microsporangio, le cui spore daranno origine al microgametofito e
quindi ai gameti maschili.
GERMINAZIONE
Dopo la fecondazione, l’ovulo matura in seme, che diventerà l’unità di diffusione.
Un seme è costituito da un embrione, avvolto da un tessuto, chiamato endosperma, costituito da sostanze
nutritive e da un rivestimento legnoso che serve a proteggere l’embrione.
Ciascun seme maturo entra in una fase di dormienza, come se fosse in letargo, senza germinare. Terminato
questo periodo, che varia da pianta a pianta, inizia la germinazione.
La germinazione è il processo mediante il quale una pianta passa dallo stadio embrionale interno al seme alla
fase di accrescimento e sviluppo prima del germoglio e poi della pianta grazie ai sali minerali. La
germinazione inizia quando il seme, grazie a condizioni di temperatura e di umidità adeguate, inizia ad
assorbire acqua (inibizione) che lo fa aumentare di volume provocando la rottura del tegumento. Subito gli
enzimi nel seme si attivano al fine di scindere le sostanze nutritive e di riserva immagazzinate
nell'endosperma o nei cotiledoni. Rotto il tegumento del seme, l’embrione si allunga formando una radichetta
primaria da cui si svilupperà la radice. La germinazione termina quando il seme non ha più nutrimento da
offrire alla pianta, che ormai è capace di produrlo da sola, con la fotosintesi.
Lo sviluppo del seme durante la germinazione procede grazie al nutrimento fornito dalle cotiledoni, piccole
foglioline, sviluppate all’interno del seme, intorno all’embrione che non hanno funzione fotosintetica, ma
servono ad assorbire i nutrienti dall’endosperma.

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GIMNOSPERME
Attualmente ci sono 4 phyla di gimnosperme ancora viventi:
- Ginkophyta
- Cycadophyta
- Conipherophyta
- Gnetophyta
La caratteristica peculiare delle piante di questo gruppo è che il seme non è avvolto in un ulteriore struttura,
quale il frutto, come avviene nelle angiosperme. Da qui il nome, che letteralmente vuol dire “seme nudo”.
Per la maggior parte delle gimnosperme, salvo rare eccezioni, si ha un fenomeno noto come poliembronia: il
gametofito femminile produce diversi archegoni, cosi che più di una cellula uovo può essere fecondata, e
possono svilupparsi più embrioni all’interno dello stesso ovulo. Tuttavia, in realtà, nella maggior parte dei
casi solo un embrione sopravvive, per cui sono pochi i semi completamente sviluppati contenenti più
embrioni.
Nelle gimnosperme non è necessaria l’acqua per spostare i gameti maschili, perché la microspora, il granulo
pollinico, viene trasportato interamente dal vento, nelle vicinanze del gametofito femminile, racchiuso
nell’ovulo. Questo processo viene chiamato impollinazione, e poiché il trasporto avviene ad opera del vento,
si parlerà di impollinazione anemofila, che funziona bene quando vengono prodotte molte spore, anche se
comporta un enorme dispendio di energia.
Una volta avvenuta l’impollinazione la microspora produce un’emergenza tubulare, che prende il nome di
tubetto pollinico, che si inserisce nel micropilo dell’ovulo. Quando la microspora crea il tubetto pollinico,
allora è diventato microgametofito. Questo gametofito è l’unica cellula con 4 nuclei, di cui due nel tubo e
diventeranno gameti maschili, uno del quale andrà a fecondare una cellula uovo presente nell’ovulo. Dopo la
fecondazione, ciascun ovulo si sviluppa in seme.
Il tubetto, nelle conifere e nelle gnetofite, serve a convogliare direttamente i gameti maschili nell’ovulo.
Nelle cicadee e in ginko, invece, ha una funzione di struttura austoriale, ovvero provvede a recuperare
nutrimento al gametofito maschile dalla nocella, la parte interna dell’ovulo. Alla fine il tubetto scoppia e
libera nelle vicinanze dell’archegonio e i gameti maschili pluriflagellati, che nuotano verso l’ovulo e uno di
essi feconda la cellula uovo.
In conclusione, nelle conifere, nelle gnetofite e nelle angiosperme, il tubetto pollinico convoglia i gameti
maschili verso la cellula uovo.
La funzione di struttura austoriale suggerisce che, inizialmente, questa struttura è stata inventata con uno
scopo diverso da quello attuale, ovvero per il nutrimento dei gametofiti maschili e solo successivamente ha
sviluppato la funzione di convogliare i nuclei spermatici verso le cellule uovo. Inoltre, l’invenzione del
tubetto pollinico, ha fatto sì che le piante non avessero più bisogno di acqua per riprodursi.

GINKOFITA
L’unico rappresentante di questo phylum ancora vivente è il Ginko Biloba, un albero maestoso, a lento
accrescimento, la cui caratteristica peculiare sono le foglie a forma di ventaglio, con nervature ramificate
dicotomicamente. È considerato un individuo primitivo, in quanto non si hanno ancora gameti mobili e non
esistono boschi naturali di Ginko, in quanto questa specie è giunta fino ai giorni nostri perché coltivata nei
giardini dei templi buddhisti. È resistentissimo all’inquinamento.
Ginko è una specie DIOICA, ovvero gli ovuli e i microsporangi si trovano su individui diversi. In particolare
i semi hanno un cattivo odore dovuto alla presenza di acido butanoico ed esanoico.
Il gametofito maschile forma una struttura ramificata simile ad una struttura austoriale che si sviluppa dal
tubetto pollinico. Successivamente l’estremità basale di questa sistema sviluppa una struttura a sacco,
contenente due gameti maschili pluriflagellati. A maturità questa struttura si rompe facendo fuoriuscire i
gameti maschili che quindi nuotano nell’ovulo fino a raggiungere la cellula uovo.

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CYCADOFITA
Le piante che appartengono a questo plylum somigliano a delle palme, perché, come queste, hanno un fusto
ben definito ricoperto dalle base fogliari rimaste sul fusto dopo la caduta delle foglie. Le foglie, simili a
quelle delle felci, sono addensate a formare una corona all’apice del germoglio.
A differenza di queste però, le cicadee hanno un vero e proprio accrescimento secondario, ad opera del
cambio cribro vascolare; la porzione centrale del fusto è costituita da una grande massa di midollo.
Ospitano alcuni cianobatteri, per cui sono importanti per quanto riguarda il processo di fissazione dell’azoto.
Per quanto riguarda la riproduzione, questa specie risulta ancora primitiva, in quanto ha ancora gameti
mobili. Si inizia però a veder la formazione di un tubetto pollinico, anche se senza alcuna funzione.
Le unità riproduttive delle cicadee sono foglie più o meno ridotte portatrici di sporangi, che possono essere
riuniti in strutture coniche all’apice del fusto. Anche questa è una specie dioica, quindi il cono maschile e
quello femminile si trovano su due individui diversi.
Affinché avvenga la fecondazione, deve esserci l’impollinazione, ovvero del trasferimento della spora
maschile, il POLLINE, dal microsporangio al macrosporangio (nocella).
Si parla di spore e non di gameti perché i gameti non hanno parete cellulare, in quanto destinati a fondersi
con la cellula uovo, per cui nel trasferimento si altererebbe. Invece le spore non solo hanno la parete
cellulare, ma anche un involucro supplementare.

CONIFEROFITA O PINOPSIDA
Questo phylum è tra le gimnosperme quello più numeroso. Fanno parte di questo phylum le piante di pino e
le sequoie. In particolare, una conifera interessante è la Sequoia sempervires. Si tratta della specie vegetale
più alta del mondo, può superare i 100 metri di altezza, e una tra le più longeve, può vivere oltre 2.000 anni.
Le foglie di molte conifere sono aghiformi, a simmetria non più dorso ventrale, ma radiale (uno intorno
all’altro) con canali resiniferi; altre possono avere foglie larghe o piatte a scaglie triangolari. Non è, però,
questo l’aspetto più importante. Anche in questo caso per riprodursi abbiamo l’impollinazione anemofila: il
polline passa dallo strobilo maschile a quello femminile. Il polline deve trasformarsi in microgametofito: il
granello pollinico forma una protuberanza, il tubetto pollinico, che serve ad “iniettare” il gamete maschile
vada verso la cellula uovo per fecondarlo. Questa è la novità: per la prima volta compare il tubetto pollinico;
con questo non c’è più bisogno dell’acqua per la riproduzione. Questa peculiarità, porta questo phylum ad
essere più evoluto dei precedenti. Inoltre, le conifere sono di solito MONOICHE.
Per quanto riguarda il pino, un carattere tassonomico per la classificazione dei pini è la forma e dimensione
degli strobili, che cambiano da specie a specie.
Infine le conifere sono caratterizzate da un legno omoxilo, formato esclusivamente da tracheidi.

GNETOFITA
Comprende tre generi:
- Gnetum, piante arboree con foglie grandi e coriacee.
- Ephedra, per le sue foglie piccole e fusti apparentemente articolati somiglia superficialmente a
equisetum. Queste piantine possono vivere nel terreno, però, quando possono, si arrampicano su altre
piante.
- Welwitschia: una specie dioica, che vive solo nelle regioni dell’africa sudoccidentale. È la più strana
tra le piante vascolari: la maggior parte della pianta è sotterranea; la parte visibile è costituita da un
robusto disco legnoso da cui si dipartono solo due foglie nastriformi che crescono in lunghezza per
tutta la vita della pianta attorcigliandosi. Gli strobili si trovano su rami che si formano dal meristema
del dischetto legnoso.
Gnetum e welwitschia non presentano archegoni.

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Questo phylum è considerato il più evoluto delle gimnosperme, perché tutte queste presentano legno
omoxilo. Invece nelle gnetofite, inizia a comparire il legno eteroxilo, che poi caratterizzerà tutte le
angiosperme.
CICLO VITALE GIMNOSPERME
Tutte le gimnosperme si riproducono con lo stesso ciclo vitale, ad alternanza di generazione eteromorfe, con
sporofiti grandi e gametofiti fortemente ridotti. Gli ovuli (megasporangio + tegumenti) sono situati alla base
di squame legnose del megastrobilo. A maturità il gametofito femminile è una struttura pluricellulare con
numerosi archegoni, mentre il gametofito maschile si sviluppa dal granulo pollinico.
I gameti delle gimnosperme sono immobili, eccezion fatta per le cicadee e in ginko.

ANGIOSPERME
La caratteristica più evidente delle angiosperme è la presenza del frutto. Infatti il nome vuol dire “seme
dentro una cavità”, che è il frutto. Questa struttura però deriva dal fiore stesso.
Per le angiosperme vale quindi il discorso dell’ovulo, tubetto pollinico, impollinazione.
Dopo l’impollinazione, lo sporofito maschile, il pollino, crea una portuberanza, il tubetto pollinico. Nel
momento in cui si crea il tubetto il microsporofito diviene microgametofito, l’unica cellula con 4 nuclei, di
cui solo due nel tubetto che diventeranno gameti maschili, di cui solo uno feconderà la cellula uovo presente
nell’ovulo. La megaspora è anche chiamato sacco embrionale, in quanto dopo la fecondazione, l’embrione
continuerà ad essere protetto da questa struttura, che si svilupperà in seme. Il seme germinerà, si formerà la
plantula e la pianta adulta.
FIORE
Principalmente il fiore è stato creato per evitare lo spreco di granelli pollinici durante l’impollinazione
anemofila. L’ovulo si riveste di nuove strutture che nel loro insieme formano il fiore che attira con odori,
colori e sostanze nutritive, gli insetti, che inconsapevolmente trasportano il polline. L’impollinazione diventa
allora entomofila.
Esiste una varietà enorme di fiori; possono esserci fiori maschili, femminili o ermafroditi (in cui sono
presenti entrambi i sessi); possono trovarsi su individui diversi, nel caso delle specie dioiche, o sullo stesso
individuo, nel caso di specie monoiche.
Il fiore è costituito da una parte sterile ed una parte riproduttiva. Le parti del fiore derivano da rami o foglie
modificate.

La parte sterile, che serve solo ad attirare gli insetti, è costituita da:
- Peduncolo: punto di attacco del fiore al resto della pianta;
- Petalo: foglia trasformata che contiene pigmenti colorati nel vacuolo delle sue cellule; l’insieme dei
petali formano la corolla;
- Calice: formato dall’insieme dei sepali, verdi, che contiene la corolla
- Ricettacolo: tra calice e peduncolo, su cui poggia tutta la struttura

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La parte riproduttiva, nel caso di un fiore ermafrodita è costituito da:
- Una struttura riproduttiva maschile, chiamata stame, o nell’insieme androceo. Ogni stame è formato
da un sottile pedicello, o filamento, che sorregge un’antera bilobata, corrispondente più o meno allo
sporangio maschile, contenente 4 microsporangi, o sacchi pollinici, disposti a coppie. A maturità, i
sacchi si rompono e fuoriescono le spore.
- Una struttura femminile, chiamata pistillo, o carpello, o gineceo, a forma di fiasco. È formato da una
parte basale, l’ovario, una struttura che compare qui per la prima volta, che racchiude gli ovuli, da
uno stilo, attraverso cui si sviluppa il tubetto pollinico, e uno stimma, che riceve il polline.
La parte dell’ovario da cui si originano gli ovuli, e alle quali restano attaccati fino a maturità, è chiamata
placenta, e il modo in cui gli ovuli si attaccano alla placenta prende il nome di placentazione, che può essere:
- Parietale, se gli ovuli si originano dalla parete dell’ovaio o da sue estensioni;
- Assiale, se gli ovuli sono portati da una colonna centrale di tessuto in un ovario concamerato con
tanti loculi quanti sono i carpelli;
- Centrale libera, se gli ovuli sono portati da una colonna centrale di tessuto non collegato alle pareti
dell’ovario tramite setti;
- Basale o apicale, se un singolo ovulo è inserito alla base o all’apice di un ovario uniloculare.
CICLO RIPRODUTTIVO
Le angiosperme si riproducono per doppia fecondazione, un vero e proprio marcatore tassonomico per
questo gruppo.
Nelle antere del fiore si sviluppano cellule che dividendosi meioticamente danno origine a microspore
aploidi, ovvero i granuli pollinici. I granuli pollinici vengono trasportati dagli insetti verso lo sporangio
femminile, il pistillo. A questo punto la microspora sviluppa il tubetto pollinico, diventano microgametofito.
Il microgametofito è costituito da un’unica cellula con 4 nuclei, di cui solo due, i nuclei spermatici, vanno
nel tubetto. I nuclei spermatici vengono portati nell’ovario attraverso il tubetto pollinico.
Intanto nell’ovulo vengono prodotte per meiosi 4 megaspore, di cui 3 degenerano e solo una è funzionale. La
megaspora sviluppa un megagametofito costituito da un’unica cellula con 8 nuclei, che si dispongono in due
gruppi da 4, uno verso l’estremità micropilale, l’altro verso l’estremità opposta, calazale. A questo punto un
nucleo per polo migra verso il centro del megagametofito; questi nuclei sono chiamati nuclei polari e, una
volta al centro, si fondono in una cellula diploide, che prende il nome di nucleo polare.
Il nucleo centrale dei tre che sono al polo micropilale ha la funzione di gamete femminile, mentre gli altri
due sono detti sinergici, ovvero servono a favorire l’ingresso del tubetto pollinico all’interno dell’ovulo. Nel
tubetto pollinico ci sono due nuclei spermatici: uno di questi funge da gamete maschile per cui feconda la
cellula uovo, formando il primo nucleo diploide, lo zigote, mentre l’altro, che non ha funzione di gamete
maschile, va a fondersi con il nucleo diploide polare al centro della cellula, formando un nucleo triploide,
che si divide poi per mitosi dando origine all’endosperma, il tessuto nutritivo.
È avvenuta una doppia fecondazione: la prima, quella vera e propria, è il nucleo diploide che poi si dividerà e
formerà l’embrione, e la seconda, quella che porta alla formazione del tessuto nutritivo.
Dopo la fecondazione, il micropilo si chiude e i tegumenti lignificano, per cui l’ovulo passa a seme.
Il seme è costituito dall’embrione, circondato da un tessuto ricco di sostanze nutritive, l’endosperma, e
circondato da una struttura protettiva che ne assicura la sopravvivenza in qualsiasi condizioni. L’endosperma
è sempre liquido, ad eccezione del cocco (Cocos Nocifera), in cui il seme è circondato da endosperma
liquido racchiuso in uno strato di endosperma solido e rivestito del tegumento legnoso.
Contemporaneamente alla trasformazione dell’ovulo in seme, alcune parti dell’ovario e a volte anche altre
parti del fiore si modificano a formare una nuova struttura: il frutto.
FRUTTO
È dato dalla trasformazione dell’ovario dopo che è avvenuta la fecondazione. Fornisce protezione,
nutrimento e un mezzo per la diffusione del seme.
Quindi le diverse parti del frutto sono riconducibili alle diverse parti del fiore. In particolare:
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- L’esocarpo corrisponde all’epidermide del frutto, che deriva dall’epidermide superiore;
- Il mesocarpo corrisponde alla polpa del frutto e deriva dal mesofillo;
- L’endocarpo che corrisponde al seme e deriva dell’epidermide inferiore.
Il vero frutto deriva dalla sola modificazione dell’ovario. Quando invece alla formazione del frutto, oltre
all’ovario, partecipano anche altre parti del fiore, si forma quello che viene chiamato falso frutto o frutto
complesso.
Le angiosperme vengono suddivise in due gruppi, a seconda di quante cotiledoni possiedono. Le cotiledoni
sono foglioline embrionali che non hanno funzione fotosintetica, bensì servono ad assorbire i nutrienti
dall’endosperma. Queste foglioline possono diventare poi, da adulte, foglie normali. La presenza dei
cotiledoni sono un altro marcatore tassonomico di questo gruppo. A seconda di quante cotiledoni ci sono le
angiosperme si dividono in monocotiledoni e dicotiledoni.
MONOCOTILEDONI (palme e graminacee)
- Fasci chiusi: non hanno cambio, quindi non hanno struttura secondaria (atactostele);
- Foglie parallelinervie: presentano nervature parallele tra loro;
- Radici omoriziche, ovvero formate da tante radici uguali fra loro;
- Fiori trimeri, con 3 pistilli, 3 stami, 3 petali, 3 sepali.
DICOTILEDONI (magnoliopsida)
- Fasci aperti: hanno struttura secondaria (eustele);
- Foglie retinervie: presentano nervature ramificate;
- Radici alloriziche (o a fittone): una radice principale da cui si dipartono radici laterali;
- Fiori tetrameri o pentametri; strutture presenti ripetute 4,5 o multipli, volte
In realtà in entrambi i gruppi il pistillo può anche non rispettare la simmetria.

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REGNO DEI FUNGI: I FUNGHI
I funghi sono organismi eterotrofi che, unitamente ai batteri, sono i principali decompositori della biosfera,
in quanto sono in grado di degradare qualsiasi sostanza, di riciclare il carbonio, l’azoto e altre sostanze
chimiche rendendole disponibili nel suolo e nell’atmosfera. Poiché decompositori, possono anche essere
dannosi per le attività umane.
I funghi con dividono determinate caratteristiche con le piante, come la presenza di una parete cellulare, che
però non contiene cellulosa immersa in una matrice non cellulosica bensì è costituita da un altro
polisaccaride, la chitina, lo stesso che costituisce l’esoscheletro di insetti, aracnidi e crostacei.
Inoltre a differenza delle piante, i funghi sono eterotrofi. Recenti studi molecolari hanno rivelato che questi
organismi hanno caratteristiche più affini al mondo animale che non a quello vegetale. Per tutti questi motivi,
i funghi costituiscono un regno a sé: il regno dei funghi.
Molti funghi vivono in simbiosi con altri organismi. Un esempio sono i licheni, dati dall’associazione di
funghi con altri organismi, in particolare con alghe o cianobatteri o entrambi. Possono essere in simbiosi con
le piante vascolari, in cui i funghi coesistono con le radici, creando le micorrize. Infine, possono essere in
simbiosi anche con gli animali, come nel caso delle formiche.
Sono organismi che crescono rapidamente, formando filamenti chiamati ife, che si ramificano a formare
miceli. I più numerosi phylum di questo regno sono:
- I basidiomiceti, che comprendono i funghi della vita comune, le cui spore si formano per meiosi in
sporangi costituiti da una cellula a forma clavata, chiamata basidio;
- Gli ascomiceti, che comprendono quei funghi le cui spore, le ascospore, sono prodotte all’interno di
particolari sporangi, detti aschi, a forma di sacco.
Altri due phylum sono:
- Chitridiomiceti, funghi prevalentemete acquatici, le cui spore vengono prodotte nel critidio, che
letteralmente vuol dire piccola pentola;
- Zigomiceti, così chiamati perché producono zigospore durante la riproduzione sessuale. Queste
zigospore si sviluppano in strutture caratterizzate da parete cellulare ispessita, dette zigosporangi.

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IMPORTANZA DELLE PIANTE NEGLI ECOSISTEMI
La fotosintesi è il più importante processo che avviene sulla Terra. Con questa, alghe, piante e i batteri
fotosintetici sono in grado, grazie all’energia radiante del Sole, di trasformare molecole semplici, quali
biossido di carbonio e acqua, in molecole organiche molto più complesse, liberando, tra l’altro ossigeno,
indispensabile per la vita sulla Terra.
Un ECOSISTEMA è formato da una componente:
 BIOTICA: l’insieme degli organismi viventi che esistono in un certo punto della Terra e che sono in
rapporto fra di loro, con l’ambiente esterno e con la componente abiotica;
 ABIOTICA: la parte non vivente che influisce sulla vita dei viventi, ad esempio vento, temperatura,
pH, pressione atmosferica, altri parametri fisici etc..
In un ecosistema devono esserci diverse categorie ecosistematiche di organismi in rapporto di equilibrio fra
loro:
- PIANTE: essendo fotosintetiche, mi producono tutti i composti organici di cui hanno bisogno tutti
gli organismi viventi per vivere, compresi gli erbivori. Per questo sono considerati PRODUTTORI
(o produttori primari);
- ERBIVORI: qualsiasi organismo, dagli insetti alle mucche, in grado di mangiare le piante. Sono
definiti CONSUMATORI PRIMARI, o produttori secondari;
- CARNIVORI: qualsiasi organismo che mangia erbivori, in tal caso sarà un CONSUMATORI
SECONDARI, o che mangi altri carnivori, in questo caso CONSUMATORI TERZIARI;
- DECOMPOSITORI: organismi eterotrofi, specialmente batteri e funghi, che si nutrono dei resti di
esseri viventi, trasformandoli in Sali minerali, utili
alle piante.
Se non esiste equilibrio fra queste categorie
ecosistematiche, non esiste ecosistema.
Andando ad alterare una di queste
categorie, prima o poi altero tutte le altre,
facendo venire meno l’ecosistema.
All’interno dell’ecosistema vi è un flusso di
energia che parte dall’energia
elettromagnetica

del Sole e non è rinnovabile una volta trasformato in calore.


L’ECOLOGIA studia i rapporti tra le varie categorie di organismi viventi presenti in un ambiente e il loro
rapporto con la componente abiotica.
CICLO BIOGEOCHIMICO
BIO perché per passare dalla fase organica a quella inorganica necessita di un organismo vivente;
GEO perché inizialmente gli elementi si trovano nella componente abiotica;
CHIMICO perché necessita di reazioni chimiche.

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CICLO DELL’AZOTO

Il ciclo dell’azoto è indispensabile per le piante, poiché i nitrati sono fra i Sali più rari nel terreno. La
maggior parte dell’azoto molecolare, infatti, costituisce circa il 78% dell’atmosfera terrestre. Ma quasi tutti
gli organismi viventi, incluse piante, non riescono a prenderlo direttamente dall’atmosfera. Eccezion fatta per
una categoria di batteri che è in grado di assimilare l’N 2 attraverso un processo chiamato FISSAZIONE
BIOLOGICA DELL’AZOTO ATMOSFERICO, incorporandolo negli amminoacidi come gruppo –
NH2.Questa avviene in presenza di un enzima, la nitrogenasi. Questi batteri vivono spesso in simbiosi con
altre specie vivente, come nel caso delle piante leguminose, nei cui tubercoli radicali vivono batteri del
genere Ribozhium(nei quali tra l’altro c’è la legemoglobina, identica all’emoglobina umana).
Ma anche nel suolo esiste una categoria di batteri azoto fissatori che attraverso un processo di
AMMONIFICAZIONE, trasformano l’azoto organico in ammoniaca (NH4+). A questo punto altre due
categorie di batteri chemiosintetici, i batteri nitrificatori e nitratatori, attraverso un processo di
NITRIFICAZIONE, ossidando l’NH4+, i primi in NO2-, i secondi in NO3-.
A questo punto una parte dei nitrati viene assimilato, con un processo di ASSIMILAZIONE dalle piante e di
altri organismi che li assorbono dal terre e li incorporano in composti organici come amminoacidi e proteine
che entrano nella catena alimentare.
Un’altra parte dei nitrati, invece subisce un processo di DENITRIFICAZIONE ad opera di altri batteri,
batteri denitrificanti, e ritorna a costituire l’N2 atmosferico.

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