B1

Capitolo

La fotosintesi Scarica GUARDA!

clorofilliana
e inquadrami
per guardare
i video

L’Ananas comosus, la specie

di ananas più coltivata, è
originaria del Sud America.
È una pianta CAM, ovvero è
in grado di fissare gli atomi
di carbonio attraverso un
processo alternativo alla
fotosintesi tipico delle
piante che vediamo intorno
a noi. Le piante CAM vivono
in luoghi con temperature
elevate.

A COLPO
D’OCCHIO
Questa mappa cloroplasti delle
mostra i LA FOTOSINTESI ha luogo nei cellule vegetali grazie alla clorofilla
concetti chiave
del capitolo si divide in
e come sono
collegati fra loro.

reazioni dipendenti reazioni indipendenti

dalla luce collegate dalla luce
alle
avvengono grazie a seguono il
ATP
ciclo di Calvin consuma
PSI PSII
NADPH
produce
comprendono una

carboidrati
catena di trasporto
degli elettroni
tramite la

produce
fissazione degli
atomi di C
ATP NADPH B1
 La fotosintesi

Gli organismi fotosintetici

1 sono autotrofi perché producono
il proprio cibo
La fotosintesi rappresenta il processo che alcuni orga-
! nismi (piante, protisti e batteri) utilizzano per catturare
Cellule
fotosintetiche
RICORDA l’energia luminosa del Sole e convertirla nell’energia chi-
Il carbone
che bruciamo mica dei carboidrati (figura 1). Gli organismi fotosintetici ATP
oggi deriva da vengono chiamati autotrofi in quanto capaci di produrre il CO2 H2O
un processo O2 Carboidrati ATP
iniziato
loro stesso nutrimento, anche se, a trarre giovamento dal- NADPH
centinaia di la conversione energetica e dalla produzione di molecole
milioni di anni organiche, sono in realtà tutti gli organismi viventi. I car-
fa, che ha Cellule
trasformato boidrati, infatti, sono i composti organici utilizzati da tutti
eterotrofe
le piante in i viventi sia come fonte di nutrienti per l’accrescimento e
combustibile
fossile.
la riparazione delle cellule sia come fonte di energia per i
Figura 2 L’energia biologica deriva in gran parte
processi cellulari. dall’energia luminosa del Sole. Il disegno mostra come
La fotosintesi, in definitiva, è l’origine di quasi tutta l’energia solare sia il motore di un riciclaggio continuo del
CO2 e dell’O2 nella biosfera, processo dal quale dipendono
l’energia biologica presente sulla Terra, cioè la somma
le cellule eterotrofe degli organismi non fotosintetici.
dell’energia e degli atomi di carbonio, utilizzati da tutti i vi-
venti (figura 2). Complessivamente, la fotosintesi produce La fotosintesi è costituita da due processi diversi: le rea-
un’enorme quantità di carboidrati (detta biomassa), tanto zioni dipendenti dalla luce, che avvengono in genere di
che se fosse possibile convertire tale quantità in carbone e giorno, quando le piante sono illuminate, e le reazioni in-
si caricassero dei vagoni ferroviari (ciascuno con 50 tonnel- dipendenti dalla luce (o «al buio»), che consistono nella
late di carico), tutti gli organismi fotosintetici della biosfera fissazione del diossido di carbonio in molecole di carboidrati.
riempirebbero oltre 100 vagoni di carbone al secondo! Con
poche eccezioni, infatti, in ogni catena alimentare gli au-
RISPONDI
totrofi come le piante (o le alghe) rappresentano il primo In che senso le piante producono l’energia biologica
anello, i produttori, mentre gli eterotrofi sono i consumatori. necessaria a tutti i viventi?

Euglena, un’alga
Gloeocapsa unicellulare Petunia
(cianobatterio) (protista) (pianta annuale)

Alghe brune che

Diatomea, un’alga unicellulare formano il kelp Muschio Maggiociondolo
(protista) (protisti) (pianta semplice) (pianta superiore)

Figura 1 Una panoramica di alcuni organismi fotosintetici.

B2

I pigmenti fotosintetici
2 sono i protagonisti delle reazioni
dipendenti dalla luce
La luce solare è una radiazione elettromagnetica prove-
niente dal Sole, descritta da un campo di lunghezza d’onda
e dal suo contenuto energetico. Ciò che interessa per la fo-
tosintesi (e anche per la nostra stessa visione) è quella che
si chiama luce bianca, o luce visibile. La luce visibile ha un
campo di lunghezza d’onda che va dai 400 ai 700 nm. I co-
lori che costituiscono la luce si possono suddividere in una
successione di bande colorate, detta spettro elettromagne-
tico. Lo spettro della luce va dal violetto al rosso, con un
contenuto energetico che mano a mano diminuisce.
I pigmenti fotosintetici sono sostanze in grado di assor-
bire la luce che si trovano nei cloroplasti delle cellule foto-
sintetiche. Durante la fotosintesi, sono proprio i pigmenti
che, catturando i fotoni di cui è composta la radiazione lu-
minosa, passano da uno stato fondamentale a uno stato eccita-
to. Questa energia può essere trasportata da una molecola
a un’altra grazie a un trasferimento di elettroni, vale a dire
attraverso reazioni di ossidoriduzione in cui molecole che
si trovano in nello stato eccitato cedono elettroni ad altre
molecole che hanno maggiore tendenza ad acquistarli.
1 BIOLOGIA QUOTIDIANA
Le foglie
si colorano a causa
dell’abbassamento
di temperatura
C lorofilla a, clorofilla b e carotenoidi sono
i pigmenti fotosintetici delle piante in
grado di assorbire diverse porzioni dello
Clorofilla a
Assorbimento relativo della luce
Clorofilla b
Carotenoidi
380 500 600
Lunghezza d’onda (nm)
Figura 3 Spettro di assorbimento
dei pigmenti fotosintetici.
Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana
Nelle foglie delle piante, il pigmento più abbondante è
la clorofilla, che assorbe le lunghezze d’onda del viola,
dell’azzurro e del rosso e riflette la luce verde (motivo
per cui le piante ci appaiono di questo colore). Esistono
vari tipi di clorofilla, con strutture molecolari e spettri di
assorbimento leggermente diversi. La clorofilla a, oltre a
captare la luce, è coinvolta direttamente nel processo di
trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica;
la clorofilla b è un pigmento molto diffuso nelle cellule fo-
tosintetiche di piante e alghe verdi; infine la clorofilla c è
contenuta nelle cellule delle alghe brune.
Tutti gli organismi fotosintetici possiedono anche al-
tri pigmenti accessori, i carotenoidi, che possono essere
arancioni, rossi e gialli. Per esempio, il colore arancione
di carote e zucche è dovuto alla presenza del beta-carotene.
I carotenoidi sono in grado di assorbire la porzione dello
spettro del violetto-blu-verde, ma soltanto in autunno il
colore di questi pigmenti fogliari diviene evidente, quan-
do non è coperto dalla clorofilla (vedi Scheda 1).
RISPONDI
Secondo te che cosa succede al beta-carotene quando
le carote anneriscono per via dellla marcescenza?
spettro del visibile (figura 3). La clorofilla vegetali viene rapidamente persa e le
foglie cominciano a pigmentarsi di giallo e
non è un pigmento molto stabile, per cui
durante la primavera e l’estate le cellule di arancione, poiché prevale il contenuto di
vegetali usano ATP per ricostruirne la carotenoidi.
molecola. In alcuni alberi, come l’acero
(figura 4), particolari pigmenti si
Quando in autunno le ore di luce
accumulano all’interno di vacuoli dal
cominciano a scarseggiare, non è più
disponibile energia sufficiente per contenuto acido e conferiscono la
sintetizzare molecole di clorofilla; inoltre, colorazione brillante delle foglie della pianta.
con le basse temperature, la velocità di Invece la colorazione marrone di alcune
reazione degli enzimi coinvolti nel processo
diminuisce. Di conseguenza, la quantità
foglie di quercia, per esempio, è dovuta a
molecole di scarto accumulate.
di clorofilla immagazzinata nelle cellule
RISPONDI
Perché nelle foreste tropicali, dove luce
e temperatura rimangono costanti tutto
l’anno, le foglie sono sempre verdi?
Figura 4
Alberi come
l’acero, in autunno,
mostrano colori
750
che vanno dal rosso
al giallo, dovuti
ai carotenoidi
contenuti nelle
foglie.
B3
 3 La fotosintesi avviene nei
cloroplasti delle cellule vegetali
La fotosintesi e l’assimilazione del carbonio si svolgono
nelle parti verdi delle piante, in particolare nelle foglie
(figura 5). 1 Le foglie contengono un tessuto chiamato
mesofillo, in cui si trovano i cloroplasti, le cellule specia-
lizzate per la fotosintesi.
Il materiale grezzo di partenza per il processo fotosin-
tetico è costituito da acqua (H2O) e diossido di carbonio
(CO2). Quasi tutti gli organismi si liberano del CO2 (scarto
del metabolismo cellulare) rilasciandolo nell’aria. Una par-
te di questo diossido di carbonio, però, penetra nelle foglie
ed è convertito nel carboidrato glucosio, la fonte di energia
usata dalla maggior parte degli organismi (vedi figura 2).
Le radici assorbono l’acqua, che si sposta attraverso i
tessuti vascolari (il sistema di conduzione) lungo i fusti e
si distribuisce alle foglie grazie alle nervature 2 . Il CO2
è assorbito dall’aria 3 , attraverso delle piccole aperture
dell’epidermide inferiore della foglia, chiamate stomi.
Una volta nella foglia, il CO2 e l’H2O diffondono nei
cloroplasti, gli organuli in cui ha luogo la fotosintesi. 4
Il cloroplasto è circondato da una doppia membrana che
1 Sezione trasversale
della foglia
Membrana esterna
Membrana interna
Stroma
Spazio tilacoidale
Figura 5 Membrana tilacoidale
Le strutture
fogliari sono
«laboratori»
specializzati per Tilacoide impilato a formare un grano
la fotosintesi.
B4
racchiude un fluido chiamato stroma 5 . All’interno
dello stroma si trova un sistema di membrane appiattite,
i tilacoidi, impilati uno sull’altro a formare i grani 6 .
Ciascun tilacoide è interconnesso con tutti i tilacoidi dello
stesso cloroplasto in un compartimento interno detto spa-
zio tilacoidale. La membrana tilacoidale contiene la clorofilla
e altri pigmenti fotosintetici. Perciò, è appropriato asso-
ciare la prima fase dell’assorbimento della luce solare alle
membrane tilacoidali dei grani.
Nello stroma del cloroplasto si svolge, invece, la via meta-
bolica in cui il diossido di carbonio viene dapprima legato
a un composto organico, quindi convertito in un carboi-
drato, vale a dire la «fase luce-dipendente». La struttura dei
cloroplasti mostra diverse analogie con quella dei mito-
condri (che vedremo nel prossimo capitolo). Entrambi gli
organuli sono rivestiti da una doppia membrana e possie-
dono un proprio DNA, una traccia della loro origine sim-
biotica. Il sistema di membrane del cloroplasto, pur non
essendo legato alla membrana interna, richiama le creste
dei mitocondri.
RISPONDI
Quale parte del cloroplasto assorbe l’energia solare?
E in quale parte si formano i carboidrati?
Cuticola
Epidermide
superiore
Mesofillo
Epidermide
3 CO2 inferiore
O2
2 Nervatura fogliare Stoma
5 Stroma
Grano
44 Cloroplasto
(37 000 X)
66 Grani
 Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

La fotosintesi è una
4 redox in cui si libera ossigeno
che proviene dall’acqua
Nell’equazione generale della fotosintesi, come prodotto
finale talvolta si preferisce indicare un carboidrato generi-
co (CH2O) anziché il glucosio (C6H12O6).
Per capire un po’ più a fondo il processo della fotosintesi si
Riduzione
deve parlare di reazioni di ossido-riduzione. Quando l’os- energia solare
CO2 + H2O (CH2O) + O2
sigeno atomico (O) si combina con un metallo, per esem-
Ossidazione
GUARDA!
pio il magnesio (Mg), l’ossigeno acquista degli elettroni,
formando ioni a carica negativa; d’altra parte, il metallo
Durante la fotosintesi, i cloroplasti catturano l’energia so-
cede elettroni e quindi forma ioni a carica positiva. Il pro- Video
lare e la convertono in energia chimica tramite la sintesi Come
dotto di questa reazione è l’ossido di magnesio (Mg2+O2–),
dell’ATP che, a sua volta, fornisce l’energia necessaria alla avviene la
in cui il magnesio risulta ossidato e, a causa dell’ossidazio- fotosintesi?
riduzione del diossido di carbonio a carboidrato (CH2O).
ne, ha perso elettroni ottenendo carica positiva. Al contra-
rio, l’ossigeno è stato ridotto, poiché ha acquistato cariche RISPONDI
negative (gli elettroni). L’ossidazione e la riduzione sono reazioni associate. !
Durante la fotosintesi, che cosa è ossidato e che cosa è ridotto? RICORDA
In realtà, i termini «ossidazione» e «riduzione» si ap-
Il coenzima è
plicano a molte altre reazioni, anche nel caso in cui non una molecola
sia coinvolto l’ossigeno. Molto semplicemente, possiamo organica
complessa
definire l’ossidazione come una perdita di elettroni e la (contenente
Nelle ossidoriduzioni
5
riduzione come un acquisto di elettroni. Poiché i due tipi spesso un
di reazione avvengono in modo associato, nel complesso i coenzimi svolgono metallo) che
interviene
l’intera reazione si indica come reazione redox. la funzione di «navetta» nelle reazioni
Reazioni redox sono anche le reazioni cellulari in cui enzimatiche.
Molte reazioni metaboliche sono ossidoriduzioni (redox)
siano coinvolti legami covalenti. In tali casi l’ossidazione
catalizzate da enzimi chiamati deidrogenasi. Questi enzi-
corrisponde alla perdita di atomi di idrogeno, mentre la
mi possono trasferire gli elettroni dal substrato, in questo
riduzione corrisponde all’acquisto di atomi di idrogeno.
caso è l’acqua, che si ossida, a specifici coenzimi, che si ridu-
Un atomo di idrogeno contiene un elettrone (e–) e un pro-
cono. In altri casi, la reazione procede in senso opposto. I
tone (H+), quindi, quando una molecola perde un atomo
coenzimi svolgono quindi la funzione di «navetta» di elet-
di idrogeno perde un elettrone, mentre quando una mole-
troni (e atomi di idrogeno) da un donatore a un accettore.
cola acquista un atomo di idrogeno acquista un elettrone.
L’ossigeno è il più forte agente ossidante della cellula,
In particolare, la fotosintesi è una reazione redox in
dove non reagisce mai direttamente con le molecole orga-
cui gli atomi di idrogeno sono trasferiti dall’acqua al dios-
niche, ma il suo metabolismo prevede processi per tappe.
sido di carbonio, con liberazione di O2 (figura 6) e forma-
È il substrato iniziale della fotosintesi e, vedremo, quello
zione di glucosio.
finale della respirazione. Sia nella fotosintesi sia nella re-
spirazione mentre gli elettroni passano da un trasporta-
tore all’altro scendono a livelli energetici via via inferiori,
liberando energia che è utilizzata per la sintesi di ATP a
partire da ADP e fosfato. I coenzimi più importanti sono:

• NAD (nicotinammide adenina dinucleotide) deriva dalla

vitamina B3;
• NADP deriva anch’esso dalla vitamina B3 ed è il NAD
con aggiunto un gruppo fosfato;
• FAD (flavin adenina dinucleotide) deriva dalla vitamina B2.

Questi coenzimi possono prendere parte a reazioni di os-

sidazione o di riduzione del substrato. Nelle cellule, in ge-
nere, le reazioni di ossidazione e quelle di riduzione sono
in equilibrio tra loro e le stesse molecole di coenzimi pos-
sono essere continuamente riciclate con grande rapidità.

Figura 6 La fotosintesi libera ossigeno proveniente dalle RISPONDI

molecole di acqua assorbita (nella foto, una pianta acquatica Perché è importante che nelle cellule
libera O2 sotto forma di minuscole bollicine). le reazioni redox siano in equilibrio tra loro?

B5
 Nella fase dipendente dalla luce,
6 due diversi fotosistemi agiscono
in successione
Entrambi i fotosistemi contengono nel centro di reazione
una clorofilla a, chiamata P680 nel PSII e P700 nel PSI (il nu-
mero a pedice indica la lunghezza d’onda corrispondente
Nelle membrane dei tilacoidi, i pigmenti fotosintetici (clo- alla massima capacità di assorbire l’energia luminosa della
! rofille e pigmenti accessori) sono associati a proteine, in clorofilla a). Quando la clorofilla presente nelle foglie è ec-
RICORDA grossi complessi funzionali chiamati fotosistemi. I foto- citata dalla luce visibile 1 si ha un rapido trasferimento
Le parole
oscuro e sistemi comprendono anche molecole che si comportano di energia (fotoni) da una molecola di clorofilla antenna
al buio si da accettori di elettroni ed è qui che l’energia luminosa è a una molecola vicina 2 . Questo trasferimento di ener-
riferiscono
all’azione
convertita nell’energia chimica. gia prosegue da un pigmento antenna all’altro, fino a rag-
diretta o giungere la clorofilla a di un centro di reazione 3 . Qui
indiretta I DUE FOTOSISTEMI DELLE PIANTE. A differenza dei bat-
l’assorbimento di energia luminosa fa passare un elettrone
della luce teri fotosintetici, che possiedono un solo fotosistema, le
sulla pianta, della clorofilla a a un livello energetico superiore. Infine,
piante hanno nelle membrane dei tilacoidi, due diversi fo-
non hanno a l’elettrone eccitato passa a un accettore di elettroni (sem-
che fare con tosistemi: il fotosistema II (PSII) e il fotosistema I (PSI).
i concetti di
pre nel centro di reazione) e dà inizio a una serie di ossido-
Ogni fotosistema contiene qualche centinaio di mole-
luce e buio. riduzioni.
cole di clorofilla e una cinquantina circa di molecole di
carotenoidi, per cui all’interno della foglia il numero di RISPONDI
pigmenti attivi nel catturare la luce è molto elevato e l’ef- Perché è necessario che i fotosistemi contengano
molecole che sono accettori di elettroni?
ficienza del processo è molto alta. Ciascun fotosistema è
formato da (figura 7):

• un complesso antenna che contiene la maggior parte

delle molecole di clorofilla e di carotenoidi, è qui che i
pigmenti (chiamati anche pigmenti antenna) raccolgono
la radiazione luminosa;
• un centro di reazione fotochimica che contiene solo
speciali molecole di clorofilla. Queste, una volta eccita-
te, danno il via al flusso di elettroni e quindi alla conver-
sione dell’energia luminosa in energia chimica.
Nel centro di reazione,
l’energia luminosa fa passare
a un livello energetico
superiore un elettrone della
clorofilla a e si origina il flusso
di elettroni.
3 Queste molecole
assorbono l’energia
Clorofille antenna,
della luce e,
1 legate a proteine
passandola da una
2 Carotenoidi e altri molecola all’altra,
Luce pigmenti accessori la trasferiscono
al centro di reazione
7
Un flusso regolato di elettroni
porta alla sintesi di ATP e NADPH
Ogni fotosistema comprende una catena di trasporto de-
gli elettroni, cioè una serie di trasportatori di membrana
che si passano gli elettroni «a cascata», uno dopo l’altro.
Questi trasportatori sono spesso organizzati in complessi
e interagiscono con la membrana sulla quale si trovano.
Nei cloroplasti la catena di trasporto degli elettroni (pre-
sente anche nei mitocondri) è sulla membrana tilacoidale.
La prima catena di trasporto che interviene nel processo è
quella che parte dal fotosistema II, in cui i principali tra-
sportatori sono:
• la feofitina, un tipo speciale di clorofilla;
• il plastochinone, una molecola simile ai carotenoidi;
• il citocromo b6f, i citocromi sono un folto gruppo di pro-
teine contenenti il gruppo eme (con un atomo centrale
di ferro);
• la plastocianina, una proteina contenente ioni rame.

Nella catena del fotosistema I troviamo una solfoproteina e

Figura 7 Schema dell’organizzazione di un fotosistema racchiuso
nella membrana tilacoidale. La freccia rossa evidenzia i rapidi
passaggi di energia che «rimbalza» da un pigmento antenna
all’altro, fino al centro di reazione.
la ferredoxina, una proteina contenente zolfo e ioni ferro.
All’ingresso delle catene arrivano elettroni in uno sta-
to altamente energetico, perché eccitati dall’assorbimen-
to della luce. Essi sono quindi passati da un trasportatore
all’altro in discesa, per così dire, rilasciando gradualmente
la loro energia, per poi uscire dalla parte opposta della ca-
tena avendo raggiunto lo stato di energia fondamentale.
L’energia da loro rilasciata è utilizzata per la sintesi di mo-
lecole di ATP o di NADPH.

B6
 Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

LO SCHEMA Z E LA FOTOFOSFORILAZIONE. Le reazioni genera così un gradiente protonico (o gradiente elettro-

che si svolgono alla luce seguono un percorso sequenziale
detto schema Z (per via della forma), anche se in realtà i
due fotosistemi lavorano in maniera simultanea e conti-
nua per evitare che il processo subisca soste (figura 8).
Durante le reazioni luminose nella membrana del ti-
lacoide, gli elettroni seguono un percorso non ciclico
che ha inizio nel fotosistema II (così chiamato perché fu
il secondo a essere scoperto). 1 Nel centro di reazione,
gli elettroni (e–) assorbono energia a tal punto da fuoriu-
scirne e 2 spostarsi verso un accettore di elettroni nelle
vicinanze. Il PS II riceve una fornitura costante di elettro-
ni, poiché senza il continuo rimpiazzo si disintegrerebbe.
3 Gli elettroni provengono dalla scissione dell’acqua,
detta fotolisi. Per ogni molecola di acqua ossidata, si li-
berano: 2 elettroni, 2 protoni (H+) e mezza molecola di O2.
L’O2 proveniente da questa reazione in forma gassosa si
sposta dal cloroplasto agli spazi presenti nel tessuto spu-
gnoso del mesofillo, e fuoriesce nell’atmosfera attraverso
gli stomi. Gli H+, invece, restano intrappolati nello spazio
tilacoidale. 4 L’accettore di elettroni del PSII invia gli
elettroni eccitati verso la catena di trasporto, dove grazie
ai trasportatori vengono trasferiti dal PSII al PSI (quindi, il
PSI riceve i suoi elettroni dalla catena di trasporto stessa).
In questi passaggi, alcuni trasportatori della catena pom-
pano ioni idrogeno dallo stroma del cloroplasto all’inter-
no dello spazio tilacoidale. Il trasferimento complessivo
di due elettroni che attraversano la catena di trasporto, è
una trasformazione esoergonica, libera infatti parte dell’e-
nergia luminosa catturata dal PS II, che ha avviato l’inte-
ro processo. Tale energia è sfruttata dai complessi proteici
della catena per trasferire ioni H+ dallo stroma all’interno
dei tilacoidi. Ai due lati della membrana dei tilacoidi si
chimico) dato da due componenti:
• un gradiente chimico generato dalla differenza di concen-
trazione protonica ai lati della membrana tilacoidale;
• un gradiente elettrico dovuto alla diversa distribuzione
delle cariche positive dei protoni accumulati nei tila- GUARDA!
coidi, dove si trova una concentrazione di ioni idrogeno
molte volte superiore quella dello stroma.
Video
Questa condizione genera la forza motrice protonica che Come
avviene la
tende a far rientrare i protoni nello stroma per riportare fase luminosa
all’equilibrio le differenze nella concentrazione e nella della
fotosintesi?
distribuzione delle cariche. La membrana dei tilacoidi è
però impermeabile ai protoni, che possono passare solo
attraverso il canale protonico associato all’enzima ATP Video
sintasi (che vedremo nel dettaglio nel capitolo B2). Qui How does the
light phase of
gli H+ scorrono, secondo gradiente, consentendo all’ATP photosynthesis
sintasi 5 di produrre molecole di ATP da ADP e fosfato. work?
La sintesi di ATP (anche detta fotofosforilazione perché
è la luce che la innesca) avviene per chemiosmosi, cioè tra-
mite il gradiente elettrochimico stabilitosi ai due lati della
membrana del tilacoide. 6 Quando il complesso dei pig-
menti del PSI assorbe energia solare, i fotoni raccolti dal
complesso antenna eccitano il centro di reazione P700 e la
clorofilla cede gli elettroni a una serie di trasportatori, fino
a giungere alla ferrodossina. 7 A sua volta, la ferrodossina
trasferisce i suoi elettroni all’enzima NADP reduttasi, che
riduce il NADP+ a NADPH (accettando due elettroni e un
H+). Infine il PSI recupera gli elettroni dalla catena di tra-
sporto elettronico che collega il PSII al PSI.
RISPONDI
Quali sono la molecola iniziale e la molecola finale del percorso
non ciclico degli elettroni nella fase luminosa?

Fotosistema I
Trasportatori
e-
Fotosistema II di elettroni
2 e- (ferredossina)
1 e-
2 Catena di trasporto degli elettroni Fotone
NADP+
reduttasi
Energia delle molecole

Fotone
7
e-

NADP+
4 + NADPH
e- H+

H2O 3 P700
P680 -
2e /2 O2
1
ADP + Pi ATP 6
+
5
2 H+

Figura 8 Lo schema Z, con cui si rappresenta il percorso non ciclico degli elettroni
nella membrana tilacoidale, e la struttura del complesso ATP sintasi.

B7
 8 Esiste un flusso di elettroni
ciclico che esclude il PSII
9 Le reazioni della fase luminosa e
le reazioni al buio sono collegate
Quando nelle cellule fotosintetiche il PSII non interviene, Come già anticipato, la fotosintesi è costituita da due rea-
! il PSI può lavorare in modo autonomo tramite un flusso zioni distinte: le reazioni dipendenti dalla luce e le reazio-
RICORDA ciclico di elettroni. ni indipendenti dalla luce.
I cianobatteri,
tra i primi Nel flusso ciclico è coinvolta, oltre al PSI, anche una par- Durante le reazioni al buio, si ha la fissazione degli atomi
esseri viventi te della catena di trasporto di elettroni che collega i due di carbonio del CO2, anche detta «organicazione» poiché è
comparsi
sulla Terra,
fotosistemi. In questo processo non si ha produzione di qui che vengono prodotte le molecole organiche ad alta
possedevano NADPH, poiché gli elettroni non raggiungono il NAD+ per energia: i carboidrati.
solo il PSI, ridurlo. Gli elettroni eccitati, infatti, sono trasferiti dal P700 Le reazioni indipendenti dalla luce seguono un ciclo
adatto a
svolgere la all’accettore primario del fotosistema I, ma non riescono chiamato ciclo di Calvin, dal nome di Melvin Calvin, lo
fotosintesi ad arrivare alla NADP reduttasi. Grazie alla ferrodossina scienziato che lo scoprì ai primi del Novecento e che, nel
in quelle
condizioni di
che fa da trasportatore di elettroni intermedio tra i due fo- 1961, ricevette il premio Nobel per la chimica grazie alle
atmosfera. tosistemi, gli elettroni tornano nuovamente, e ciclicamen- sue scoperte (figura 10).
te, alla molecola di clorofilla P700. Durante questo passag- Rispetto alle reazioni dipendenti dalla luce, le reazioni
gio si produce il gradiente protonico necessario alla sintesi di fissazione del carbonio presentano alcune differenze:
di ATP (la via ciclica produce più ATP rispetto a quella non
• i due processi si svolgono in compartimenti ben distin-
ciclica).
ti del cloroplasto, rispettivamente le pile di tilacoidi (i
Questa via alternativa rappresenta il principale mecca-
grani) e lo stroma. Infatti, gli enzimi per la riduzione
nismo fotosintetico di batteri autotrofi che non possiedo-
del diossido di carbonio (che avviene sia di giorno sia
no il fotosistema II, e anche i cianobatteri possono utiliz-
di notte) sono localizzati nella sostanza fondamentale
zarla se necessario (figura 9).
dello stroma;
La via ciclica, inoltre, consente alle piante di regolare la
• non richiedono energia luminosa per avvenire (da qui
quantità di ATP e NADPH prodotti in presenza di luce, in
la denominazione «al buio»);
base alle necessità. Tuttavia non bisogna dimenticare che
• sono interconnesse alle reazioni alla luce poiché per
la fissazione del CO2 in molecole di carboidrati, oltre a ri-
la riduzione del CO2 è necessario il contributo di ATP
chiedere ATP, necessita anche di atomi di idrogeno.
e NADPH provenienti dalla fase luminosa (figura 11).
RISPONDI
Credi che la quantità di NAD+
presente influenzi
il meccanismo fotosintetico
scelto dalle piante?

Figura 9 Colonie filamentose

del cianobatterio Nostoc al
microscopio ottico. Questo
cianobatterio è in grado di
fissare l’azoto atmosferico e
di utilizzare il flusso ciclico di Figura 10 Il biochimico statunitense
elettroni come meccanismo Melvin Calvin (1911-1977) nel suo
fotosintetico. laboratorio.

B8
 Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

Nella figura 12 le frecce rosse, che dalle reazioni della fase

luminosa vanno al ciclo di Calvin, sottolineano come l’e-
nergia chimica contenuta nelle molecole di ATP e NADPH
sia necessaria affinché avvenga la riduzione del carbonio a
carboidrati nello stroma dei cloroplasti.
Le frecce rosse che partono, invece, dal ciclo di Calvin
verso la fase luminosa indicano che, al termine delle rea-
zioni, ADP + e NADP+ ritornano alla fase luminosa, dove
sono destinati a ricaricarsi nuovamente di energia ed en- H20 O2
trare nei fotosistemi I e II.
Alla fine del ciclo di Calvin sono prodotte molecole di Reazione
triosi (zuccheri a tre atomi di carbonio), a partire dalle qua- alla luce

li la pianta costruirà tutti i carboidrati di cui ha bisogno.

NADP+ NADPH
Proprio l’associazione di questi due processi rende possibi-
le alle piante e a tutti gli organismi fotosintetici di essere ADP + Pi ATP Figura 11
Il NADPH e l’ATP
autotrofi, e di fatto consente la vita a tutti gli altri esseri prodotti nelle
viventi. Reazioni di assimilazione reazioni della fase
del carbonio luminosa sono
utilizzati nelle
RISPONDI reazioni
Quali sono le due molecole che fanno da «ponte» tra le reazioni Carboidrati CO2 di fissazione del
della fase luminosa e quelle del ciclo di Calvin? carbonio.

H2O CO2

Energia
solare
Cellula
vegetale

ADP + P
NADP+ Reazioni del
ciclo di Calvin
Reazioni della
fase luminosa NADPH

ATP

Stroma
Membrana
tilacoidale
O2 CH2O
(carboidrato)

Figura 12 Nei cloroplasti, le due fasi della fotosintesi

sono localizzate in compartimenti diversi, ma sono
interconnesse tra loro.

B9
 Il ciclo di Calvin
10 Il ciclo di Calvin consuma ATP e
NADPH per produrre carboidrati
Abbiamo visto che gli organismi fotosintetici sono in gra-
do di convertire l’energia luminosa in energia chimica
contenuta nelle molecole di NADPH e ATP. Questa ener-
gia, grazie al ciclo di Calvin, è depositata nelle molecole
dei triosi che rappresentano la base per la costruzione di
tutte le molecole di carboidrati di cui la pianta ha bisogno.
Ciascun passaggio del ciclo è catalizzato da specifici
enzimi, ma sicuramente un ruolo chiave è affidato all’en-
zima RuBisCO, ovvero la ribulosio 1,5-bifosfato carbossilasi/
ossigenasi (figura 13). La RuBisCO utilizza come cofatto-
re uno ione Mg2+ ed è l’enzima che costituisce il 20-50%
dell’intero contenuto proteico del cloroplasto. Si ritiene
che possa essere la proteina più abbondante nella biosfera.
Questo dato potrebbe essere legato al fatto che la RuBisCO
lavora in maniera insolitamente lenta: agisce su poche
molecole di substrato al secondo, diversamente dagli enzi-
mi tipici che agiscono su migliaia di molecole al secondo,
e per questo motivo ne è necessaria una grande quantità.
Il CO2 atmosferico che entra nelle cellule fotosintetiche
delle piante attraverso gli stomi (vedi figura 5) deriva dalla
respirazione della maggior parte degli organismi, che assu-
mono ossigeno e rilasciano CO2 (vedremo il processo in
dettaglio nel capitolo B2).
Mg2+
Figura 13 L’enzima RuBisCO in una ricostruzione al computer.
Si distinguono le catene pesanti (in azzurro), quelle leggere (in giallo)
e all’interno di ciascuna subunità proteica il cofattore Mg2+ (in rosso).
B10
Il ciclo di Calvin comprende tre fasi (figura 14):
1. la fissazione (anche detta organicazione) del CO2;
2. la riduzione del CO2;
3. la rigenerazione del composto di partenza (ribulosio
1,5-bifosfato), che si combina con il CO2 e lo fissa, ovve-
ro lo riduce a carboidrato.
LA FISSAZIONE DEL CO2. 1 Durante la prima fase del
ciclo di Calvin, la RuBisCO catalizza una reazione di car-
bossilazione, in cui una molecola di CO2 si lega a una mo-
lecola di ribulosio 1,5-bifosfato (RuBP), una molecola a 5
atomi di carbonio, che diventa a 6 atomi di carbonio (C6).
2 La molecola C6 si scinde immediatamente in due mo-
lecole a 3 atomi di carbonio (C3), il 3-fosfoglicerato (3PG).
In sostanza, è in questa fase che il CO2 atmosferico è orga-
nicato all’interno di una molecola di zucchero contenente
una maggiore quantità di energia chimica (potenziale).
LA RIDUZIONE DEL CO2. 3 Il 3-fosfoglicerato (3PG) viene
fosforilato a 1,3-bifosfoglicerato (BPG) grazie al consumo
di una molecola di ATP. Successivamente, 4 ciascuna
molecola di 1,3-bifosfoglicerato è ridotta a gliceraldeide
3-fosfato (G3P), uno zucchero a tre atomi di carbonio, gra-
zie a un enzima che usa il NADPH come agente riducente.
ATP ADP + P
3PG BPG G3P
NADPH NADP+
LA RIGENERAZIONE DEL RUBP. In questa fase, gran parte
delle molecole di gliceraldeide 3-fosfato si ricombinano
tra loro e rigenerano il ribulosio 1,5-bifosfato. 5 Questa
reazione è consentita grazie all’ATP derivato dalla fase lu-
minosa, che si scinde in ADP + .
Ogni tre turni, 5 molecole di G3P sono usate per rifor-
mare 3 molecole di RuBP, in modo che il ciclo non si ar-
resti. Nota che 5 × 3 (atomi di carbonio nel G3P) = 3 × 5
(atomi di carbonio nel RuBP).
5 G3P 3 RuBP
3 ATP 3 ADP + 3 P
RISPONDI
Qual è il destino del NADP+ e dell’ADP +
che risultano dal ciclo di Calvin?
 Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

Prodotto intermedio
P P P

3 CO2
P P P 3 C6
P P P P P P

1
P P P

P P
3 C5
Ribulosio 1,5-bifosfato
Queste molecole di
ATP derivano dalle
precedenti reazioni
della fase luminosa.
P 6 C3
2 3-fosfoglicerato
Queste molecole di ATP
derivano dalle precedenti
reazioni della fase
Fissazione luminosa.
del CO2

6 ATP

3 ADP + 3 P

Ciclo di 6 ADP + 6 P
Calvin

3 ATP Rigenerazione Riduzione

del RuBP del CO2 P P P P P P

P P P P P P

6 C3
3 1,3-bifosfoglicerato
P P P P P
6 NADPH
5 C3
Gliceraldeide 3-fosfato Queste molecole di
NADPH derivano dalle
precedenti reazioni della
6 NADP+ fase luminosa.

P P P P P P
Altre molecole
organiche 6 C3

Produzione netta 4 Gliceraldeide 3-fosfato

di una molecola di
gliceraldeide 3-fosfato
P
Glucosio

Figura 14 Le reazioni del ciclo di Calvin. Ricorda che tutte le

reazioni sono moltiplicate per tre volte, infatti ogni tre cicli completi
entrano tre molecole di CO2 necessarie a sintetizzare il G3P, che è
il prodotto netto del ciclo di Calvin. Per produrre uno zucchero a sei
atomi di carbonio come il glucosio, quindi, sono necessari sei cicli e
sei molecole di CO2.

B11
 Le piante partono
11 dal G3P per la sintesi
di altre molecole organiche
nente strutturale delle pareti cellulari delle piante. 6 Le
piante possono inoltre usare lo scheletro carbonioso degli
zuccheri semplici per formare acidi grassi e glicerolo, che
Una piccola parte delle molecole di gliceraldeide 3-fosfato
si ritrovano nei lipidi vegetali come l’olio di oliva, di mais,
(G3P), prodotte durante il ciclo di Calvin nella fase di ri-
di girasole ecc. Infine, 7 quando allo scheletro carbonio-
duzione, esce dal ciclo stesso e diventa la base di partenza
so derivato dagli zuccheri semplici viene addizionato azo-
per generare altri carboidrati. Gli organismi fotosintetici,
to, si formano amminoacidi, e quindi proteine.
infatti, sono autotrofi proprio in quanto capaci di produr-
re tutte le macromolecole di cui necessitano: carboidrati
con funzione strutturale, lunghe molecole di polimeri con RISPONDI
In quali altre molecole organiche può essere convertito
funzione di riserva energetica, e monosaccaridi che fanno il glucosio fosfato prodotto dalle piante?
da precursori di altre molecole. In effetti, rispetto alle cel-
lule animali, le cellule delle alghe e delle piante dispongo-
no di un enorme potenziale biochimico.
La figura 15 riassume le vie che uno zucchero semplice
può prendere in un organismo fotosintetico. 1 La mole-
cola più importante derivata dalla G3P è il glucosio fosfa-
to. Questo monosaccaride a sei atomi di carbonio è la mo- 12 La fotorespirazione riduce
l’efficienza fotosintetica
lecola che, nella maggior parte degli organismi (vegetali e
non) è usata per produrre l’ATP necessario alle cellule per Le piante sono in grado di attuare un altro processo chia-
compiere il proprio lavoro. Il glucosio fosfato può anche mato fotorespirazione che coinvolge sempre l’enzima
essere combinato con 2 il fruttosio fosfato (a seguito RuBisCO, dipende dalla luce (da qui il prefisso foto-) e con-
della rimozione dei fosfati) a formare 3 il disaccaride suma O2 producendo CO2, proprio come nella respirazione
saccarosio (lo zucchero da tavola), che è la comune forma cellulare. La fotorespirazione avviene quando la tempera-
di trasporto degli zuccheri in altre parti della pianta. tura è molto elevata, vi è carenza di CO2 e abbondanza di
Il glucosio fosfato è anche il punto di partenza della O2 nell’aria. In queste condizioni, la pianta minimizza gli
sintesi di carboidrati complessi come 4 l’amido e 5 la scambi gassosi per ridurre la perdita di vapore acqueo (per
cellulosa. L’amido è una forma di riserva del glucosio e vie- traspirazione dagli stomi).
ne immagazzinato in parte nei cloroplasti ma soprattutto L’enzima RuBisCO, durante la fotorespirazione, si com-
nelle radici, nei tuberi e nei semi; la cellulosa è il compo- porta come un’ossigenasi legando l’O2 (invece del CO2) al ri-
bulosio 1,5-bifosfato. L’incorporazione dell’O2 nel ciclo di
Calvin produce un composto che genera una molecola a
due atomi di carbonio, il 2-fosfoglicolato. Questo prodot-
G3P
to è «inutile» per la pianta, infatti lascia il cloroplasto ed
entra nei perossisomi, dove è riconvertito in due molecole
6 di CO2 con il consumo di un’altra molecola di ossigeno.
1 Sintesi degli 7 La fotorespirazione, in condizioni atmosferiche nor-
Glucosio acidi grassi Sintesi degli
fosfato amminoacidi mali, agisce in competizione con il normale processo di
fissazione del carbonio: circa il 25% del carbonio fissato
durante la fotosintesi, infatti, si riossida a CO2 durante la
2 Lipidi
+ fotorespirazione.
Fruttosio
fosfato
Secondo alcuni biologi, la fotorespirazione è un adatta-
mento evolutivo, anche se poco efficiente. È possibile tut-
Proteine
tavia che questo suo difetto derivi dal fatto che la fotosin-
tesi si è evoluta su una Terra priva di O2, per cui la funzione
3 4 5
Saccarosio Amido Cellulosa di ossigenasi della Rubisco era priva di importanza.

RISPONDI
Secondo te, la fotorespirazione
Figura 15 Uno schema dell’utilizzo del G3P riduce la formazione di biomassa organica
(gliceraldeide-3-fosfato) per scopi diversi nelle piante. che potrebbe produrre la pianta?

B12

Le piante C3, C4 e CAM adottano
13 strategie diverse per fissare gli
atomi di carbonio
Non tutte le piante usano la stessa strategia per fissare
gli atomi di carbonio, ma esistono strade alternative ri-
spetto alla fotosintesi C3 descritta finora (così chiamata
in riferimento al numero di atomi di carbonio contenuti
nell’intermedio 3-fosfoglicerato). Sono piante C3: il grano,
l’orzo, il riso e altre specie che vivono in ambienti dove la
temperatura è mite e l’aria non è troppo secca (figura 16).
Tuttavia, quando le temperature si alzano, queste piante
attuano la fotorespirazione che, come abbiamo appena vi-
sto, riduce di una buona percentuale la quantità di carbo-
nio fissato per la produzione di biomassa.
IL METABOLISMO DELLE PIANTE C4. Al contrario delle
piante C3, specie tropicali come il mais (figura 17) e la can-
na da zucchero adottano una strategia metabolica diversa,
conseguente a un adattamento alle alte temperature e alla
siccità. Sono dette piante C4 perché il CO2, invece di entra-
re direttamente nel ciclo di Calvin, si lega a un composto
chiamato fosfoenolpiruvato (PEP) formando una molecola a
4 atomi di carbonio, l’ossalacetato, che si converte subito in
malato. Questo processo è catalizzato dall’enzima PEP car-
bossilasi, che non ha alcuna affinità per l’ossigeno (al con-
trario della RuBisCO), ma lega il CO2 al PEP molto veloce-
mente, anche a concentrazioni bassissime di CO2 e alte di
O2 (condizione che si presenta, appunto, quando le tempe-
rature sono elevate). Il malato prodotto passa dalle cellule
vicine alla superficie della foglia (cellule del mesofillo) a un
tessuto che si trova più in profondità: il tessuto delle cellule
della guaina del fascio, che contiene moltissimi cloroplasti.
Qui il malato si scinde in due molecole: piruvato e CO2.
Quest’ultimo, grazie alla RuBisCO, entra nel ciclo di Cal-
vin, mentre il piruvato torna alle cellule del mesofillo
dove sarà riconvertito in PEP. Per le piante C4, quindi, la
cattura del diossido di carbonio avviene in un comparti-
mento della foglia separato rispetto a quello dove si ha il
ciclo di Calvin, e comporta consumo di ATP.
CO2
Cellula
del mesofillo C4
Cellula CO2
della guaina
3PG
del fascio
(C3)
Ciclo di
Calvin
G3P
Figura 17 La fissazione del carbonio da parte delle piante C4.
Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana
CO2
RuBP 3PG
(C3)
Ciclo di
Calvin
G3P
Cellula del mesofillo
Figura 16 La fissazione del carbonio da parte delle piante C3.
IL METABOLISMO DELLE PIANTE CAM. Le orchidee, le pian-
te grasse (o succulente) come i cactus, l’ananas (figura 18) e
tutte le Crassulaceae sono dette piante CAM, dall’acroni-
mo inglese Crassulacean Acid Metabolism, poiché le crassu-
lacee sono state le prime piante dove fu individuato questo
tipo di metabolismo. Esse vivono in ambienti estremi, con
temperature elevatissime e una forte siccità, per cui gli sto-
mi rimangono aperti solo di notte quando la perdita di ac-
qua per traspirazione è minima. Di conseguenza, il CO2
entra dagli stomi durante la notte e reagisce con il PEP for-
mando malato in una reazione catalizzata dalla PEP carbos-
silasi, esattamente come nelle piante C4.
Nelle piante CAM, però, il malato viene accumulato
dalle cellule del mesofillo in grossi vacuoli (non passa alle
cellule della guaina del fascio come nel metabolismo C4).
Di giorno, quando la temperatura elevata induce la chiu-
sura degli stomi, il malato è liberato dalle cellule del me-
sofillo e decarbossilato a CO2, in modo che possa entrare
nel ciclo di Calvin. Tutto il processo, quindi, avviene nelle
cellule del mesofillo e non c’è una separazione fisica tra le
fasi, ma solo temporale.
RISPONDI
Quale adattamento alle alte temperature attuano le piante CAM?
notte CO2
C4
CO2
giorno
3PG
(C3)
Ciclo di
Calvin
G3P
Figura 18 La fissazione del carbonio da parte delle piante CAM.
B13
 2 NOI E L’AMBIENTE
Abbattere le foreste
tropicali aumenta
il riscaldamento globale
L e foreste pluviali tropicali si trovano
nella fascia equatoriale, dove la
temperatura media è superiore a 26 °C
e le piogge sono regolari e abbondanti.
Nonostante si sia registrata una
diminuzione di questo ecosistema dal 14%
della superficie terrestre al 6% attuale,
esso porta un sostanziale contributo alla
fissazione globale del CO2, sia sotto forma
di sequestro di CO2 (l’uso di questo composto
atmosferico per compiere la fotosintesi) sia
sotto forma di produttivitˆ della fotosintesi.
La materia organica prodotta dagli
organismi fotosintetici alimenta tutti i
viventi e la fotosintesi libera ossigeno,
un gas necessario perché avvenga la
respirazione.
Ma la fotosintesi delle foreste
tropicali fornisce anche un altro servizio
fondamentale per la biosfera. La
figura 19 descrive tre andamenti diversi
della temperatura media globale nel
corso di questo secolo, tenendo conto
dell’introduzione nell’atmosfera di certi
gas, soprattutto CO2, dovuta alle attività
umane. Sia la fotosintesi sia le acque degli
oceani agiscono come «serbatoi» che
5,5
Aumento della temperatura media mondiale (°C)
4,5
3,5
2,5
1,5
0,5
0,5
1860
Figura 19 Gli andamenti passati e
futuri del riscaldamento globale; la
deforestazione delle foreste pluviali
tropicali aumenta l’emissione di CO2.
B14
immagazzinano il diossido di carbonio.
Si calcola che, grazie a questi tamponi
naturali, per almeno un migliaio di anni
prima del 1850 i livelli di CO2 atmosferico
siano rimasti piuttosto costanti intorno
allo 0,028%. In seguito, a partire
dall’inizio dell’industrializzazione, la sua
concentrazione è passata all’attuale
0,036%.
Proprio come i vetri di una serra, il
CO2 nell’atmosfera intrappola il calore
radiante del Sole e mantiene al caldo la
Terra; per questo motivo, il CO2 e altri gas
che agiscono in modo simile sono chiamati
gas serra. Senza di essi, la temperatura
terrestre sarebbe di circa 33 °C più fredda
di quella attuale, perciò è chiaro che la loro
presenza, in concentrazioni adeguate, è
necessaria per mantenere una biosfera così
diversificata.
Un incremento dei gas serra è di
sicuro controproducente, poiché causa un
innalzamento della temperatura media
globale, con le enormi conseguenze sul
clima e sulle coltivazioni che osserviamo
oggi.
L’uso dei combustibili fossili (carbone,
petrolio e gas naturale) inevitabilmente
produce emissioni di CO2, ma vi sono altri
fattori che hanno contribuito ad aumentare
le concentrazioni di gas serra?
Sappiamo che ogni anno vengono
persi tra 10 e 30 milioni di ettari di foresta
tropicale per ottenere aree di pascolo,
legname, minerali e per vari altri scopi.
Livello massimo dell’incremento
Aumento più probabile
della temperatura con il raddoppio
del CO2
Incremento minimo prevedibile
1940 2020 2060 2100
Anno
L’abbattimento delle foreste spesso
coincide con la loro combustione, il che
rappresenta un doppio danno rispetto al
riscaldamento globale. Si calcola infatti
che, annualmente, la deforestazione delle
foreste pluviali tropicali sia responsabile
del 20-30% di tutto il CO2 immesso
nell’atmosfera, senza contare che gli alberi
abbattuti non potranno più sequestrare CO2
per la fotosintesi.
Alcuni osservatori hanno ipotizzato che,
aumentando il CO2 atmosferico, le porzioni
di foresta rimanenti avrebbero aumentato
il tasso di fotosintesi. Per verificare o
confutare tale ipotesi, è stata condotta
una ricerca durata 16 anni in una foresta
del Costa Rica, raccogliendo e analizzando
dati sui livelli di CO2 atmosferico, sulle
temperature e sulla crescita degli alberi.
I dati raccolti hanno mostrato una
produttività relativamente più bassa a
temperature maggiori. Questi risultati
suggeriscono chiaramente che, quando la
temperatura aumenta, le foreste tropicali
smaltiscono meno CO2 di quanto potrebbero
fare. Una ragione in più per rallentare e
mitigare la deforestazione, prima che la
situazione ci sfugga di mano.
RISPONDI
In quali modi le foreste tropicali aiutano
naturalmente a contrastare l’aumento
dell’effetto serra?

3 NOI E L’AMBIENTE
La fitodepurazione
delle acque reflue
è favorita dal mutualismo
tra piante e batteri
L e acque reflue degli scarichi
domestici, urbani, industriali, agricoli
e quelle derivanti da miniere e discariche
contengono sostanze organiche e
inorganiche che causano l’inquinamento
delle acque dolci e quindi sono pericolose
per la nostra salute e per l’ambiente. Tra
le sostanze inquinanti si ritrovano: metalli
pesanti, acidi, solventi, pesticidi, composti
derivati dal petrolio, ma non solo, anche
microrganismi patogeni come virus, batteri
e parassiti. Per questo motivo le acque
di scarico non possono essere immesse
nell’ambiente (suolo, mari e fiumi) tal quali,
ma occorre sottoporle a un trattamento
di depurazione per rimuovere o ridurre gli
inquinanti.
Tutti i processi di depurazione «imitano»
ciò che avviene normalmente in natura in
maniera autosufficiente. Un particolare
sistema di depurazione delle acque è
rappresentato dalla fitodepurazione, che
imita i meccanismi di autodepurazione
caratteristici delle zone umide come
ecosistemi di palude, stagni, fontanili.
L’etimologia del termine richiama la
presenza delle piante nel processo (phyto in
greco vuol dire «pianta»), anche se le specie
vegetali intervengono solo in minima parte
nella depurazione biologica vera e propria,
ma creano l’indispensabile supporto per
la crescita della flora batterica che svolge
Figura 20 La cannuccia di palude è una
pianta igrofila presente sulle sponde di
acquitrini e stagni.
direttamente la depurazione. Gli impianti di
fitodepurazione riproducono artificialmente
l’ambiente tipico delle zone umide e
vengono chiamati constructed wetlands.
All’interno di bacini impermeabilizzati
vengono piantate specie selezionate di
macrofite igrofile: un gruppo di piante
superiori formato da numerose specie
vegetali che hanno in comune le dimensioni
macroscopiche e il fatto di trovarsi sia
immerse nelle acque dolci dove vivono sia
nelle zone limitrofe a esse. La pianta più
usata negli impianti di fitodepurazione è la
cannuccia di palude (Phragmites australis),
una pianta palustre perenne (figura 20).
Nei constructed wetlands il fondale è
riempito di ghiaia o di altri materiali inerti,
cosicché le macrofite vi possano affondare
le radici. Dentro la zona di depurazione del
bacino viene fatto scorrere il flusso di acque
reflue da trattare che risulterà più pulito a
livello della zona di uscita (figura 21).
LE PIANTE CONTRIBUISCONO
AL PROCESSO IN VARI MODI.
Le piante all’interno dell’impianto di
fitodepurazione svolgono varie funzioni:
• favoriscono l’ossidazione delle acque
reflue ossigenandole, grazie all’ossigeno
che producono durante la fotosintesi;
• riducono il volume delle acque
attraverso l’assorbimento radicale e la
traspirazione fogliare dei liquidi;
• attraverso le radici asportano una
minima parte dei nutrienti in eccesso;
• riducono la quantità di sali disciolti e di
alcuni metalli pesanti, per assorbimento
e accumulo;
• forniscono il supporto per la crescita dei
batteri utili alla depurazione.
Piante acquatiche
Guaina
impermeabile
Pozzetto
ingresso
Ghiaia
Figura 21 Lo schema del bacino di un impianto
di fitodepurazione (un constructed wetland).
Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana
LE MACROFITE CREANO L’AMBIENTE
IDONEO PER I BATTERI.
Il bacino riempito di acque reflue è
praticamente privo di ossigeno (anossico),
ma la presenza delle macrofite crea un
ambiente idoneo anche alla crescita di
batteri aerobi. Le macrofite possiedono
un particolare tessuto, l’aerenchima, che
permette la circolazione e l’accumulo
dei gas di scambio (CO2 e O2). Le piante
trasferiscono l’ossigeno fotosintetico dalle
parti aeree all’aerenchima delle radici, a
livello delle quali si creano così piccole zone
a diverse concentrazioni di ossigeno. Questo
comporta due vantaggi: l’abbattimento
dei microrganismi patogeni sensibili alle
variazioni di ossigeno disciolto, e lo sviluppo
di una flora batterica assai diversificata, con
microrganismi aerobi e anaerobi.
In questi sistemi il ruolo attivo nella
trasformazione degli inquinanti è svolto
dai batteri, molti dei quali lavorano in
un rapporto mutualistico con le piante,
ricavando supporto e un habitat idoneo alle
loro esigenze metaboliche. Nel caso della
degradazione degli idrocarburi policiclici
aromatici (IPA, una classe di composti del
carbonio molto dannosa per l’ambiente), la
pianta fornisce ai batteri che si trovano sulle
sue radici il carbonio necessario a degradare
gli IPA. I batteri in cambio producono un
ormone, che favorisce la crescita vegetale,
derivante dalla degradazione degli IPA
stessi.
RISPONDI
In che modo le macrofite contribuiscono
alla depurazione delle acque reflue
all’interno delle constructed wetlands?
Uscita refluo
depurato
Pozzetto
uscita
B15
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LE TUE CONOSCENZE
METTITI
ALLA PROVA
CON GLI
ESERCIZI
INTERATTIVI

1. I reagenti della fotosintesi sono 8. Di quali materiali, provenienti dalla 13. La fotosintesi CAM è
A ossigeno e acqua. fase luminosa, ha bisogno il ciclo A uguale alla fotosintesi delle piante C4.
di Calvin per procedere?
B ossigeno e diossido di carbonio. B un adattamento agli ambienti freddi
A CO2 e acqua. dell’emisfero australe.
C diossido di carbonio e acqua.
B ATP e NADPH. C frequente nelle piante desertiche che
D carboidrati e acqua.
C CO2 e ATP. chiudono i loro stomi durante il giorno.
2. Un fotosistema contiene D NADPH e acqua. D una sigla inglese che significa
A pigmenti, un centro di reazione Chloroplasts and Mitochondria.
e un accettore di elettroni. 9. Durante la fase luminosa, la
NADP reduttasi 14. Il G3P è utilizzato nelle piante per la
B ADP e ioni idrogeno.
A non riduce il NADP+ poiché non riceve sintesi
C protoni, fotoni e pigmenti.
elettroni. A di amido.
D solo citocromi.
B riduce NADP+ solo in particolari B di cellulosa e saccarosio.
condizioni. C degli acidi grassi e delle proteine.
3. Che cosa si ossida e che cosa si riduce,
rispettivamente, nella fotosintesi? C riduce gli elettroni e riduce NADP+ D tutte le risposte sono corrette.
a NADPH.
A CO2 e ossigeno.
D produce ADP. 15. Nel metabolismo delle piante C4
B Ossigeno e CO2.
interviene l’enzima
C Acqua e CO2. 10. Sulle membrane dei tilacoidi non puoi A rubisco.
D CO2 e carboidrati. trovare
B PEP carbossilasi.
A rubisco.
4. Gli organismi produttori non C ATP sintasi.
B NADP reduttasi.
A si autoalimentano. D NADP reduttasi.
C citocromi.
B si nutrono assumendo molecole
D pigmenti antenna. 16. La fotorespirazione
organiche prefabbricate.
A riduce l’efficienza della fotosintesi.
C sono capaci di sintetizzare carboidrati. 11. Una separazione spaziale tra
B avviene in un ambiente con eccesso di
D utilizzano energia radiante proveniente fase dipendente dalla luce e fase
CO2.
dal Sole. indipendente si verifica con il
C aumenta la traspirazione della pianta.
A flusso ciclico di elettroni.
5. Le cellule specializzate per la D è un processo esclusivo delle piante
B metabolismo C4.
fotosintesi si trovano acquatiche.
C metabolismo CAM.
A nel mesofillo.
D ciclo di Calvin.
B nei tessuti vascolari.
C nelle radici. 12. Il P700 si chiama così perché
D nel fiore. A fa parte di un complesso
comprendente circa 700 molecole.
6. L’ossigeno liberato dalla fotosintesi
B ha un peso molecolare pari all’incirca
proviene
a 700 u.
A dai tilacoidi.
C assorbe con la massima efficienza alla
B dall’acqua. lunghezza d’onda di 700 nm.
C dal CO2. D assorbe con la massima efficienza alla
D dall’energia radiante. frequenza di 700 Hz.

7. Associa ciascun distretto cellulare alla reazione corrispondente.

Catena Fase luminosa Ciclo di Calvin
di trasporto della fotosintesi
degli elettroni
Membrana tilacoidale
del cloroplasto
Stroma del cloroplasto
Citoplasma

B16
 Capitolo B1 La fotosintesi clorofilliana

VERIFICA
LE TUE ABILITÀ

17. In autunno, quando le foglie cambiano 21. Inserisci il termine che corrisponde 25. Completa il testo sulla fotolisi
colore, la luce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viene alla definizione proposta. dell’acqua inserendo i valori numerici
assorbita per la fotosintesi. a. Cascata di elettroni lungo una serie corretti.
A nello spettro dell’arancio di molecole trasportatrici, da livelli La scissione dell’acqua, detta
B nello spettro del rosso energetici più alti a livelli più bassi; fotolisi, rifornisce il fotosistema
l’energia rilasciata è usata per la sintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ogni due
C nello spettro del violetto-blu-verde
di ATP: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . molecole di acqua ossidata, si
D nessuna opzione è corretta. liberano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . elettroni
b. Serie di reazioni in cui il diossido di
carbonio è fissato e ridotto a G3P: e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . protoni e anche
18. Il NADP+ è un . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . molecola di ossigeno.
......................
durante la fotosintesi accetta
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e uno ione idrogeno c. Flusso di ioni idrogeno attraverso
dell’acqua, e si riduce a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l’ATP sintasi, secondo gradiente,
che produce ATP: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A coenzima/protoni/NAPDH
d. Via alternativa alla fotosintesi usata
B enzima/elettroni/ADP
dalla maggior parte dei batteri
C coenzima/elettroni/NAPDH autotrofi che non possiedono il PSII:
D enzima/neutroni/ADP ......................

e. Si ritiene sia la proteina più abbondante

19. Stabilisci se le seguenti affermazioni nella biosfera: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
sono vere (V) o false (F).
a. L’enzima che sintetizza l’ATP 22. Completa le frasi inserendo
è detto ATP sintasi. VF i termini mancanti.
b. La fase luminosa della a. Gli enzimi associati alla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VERSO
fotosintesi si svolge del diossido di carbonio sono
nello stroma. VF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . nella sostanza
L'UNIVERSITÀ
c. Durante il ciclo di Calvin viene fondamentale dello . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ridotto il diossido di carbonio b. Le piante possono utilizzare lo Preparati ai test di ingresso
in un carboidrato. VF scheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . degli con altri quiz sul sito .
d. L’ossigeno prodotto nella zuccheri per formare acidi grassi e
fotosintesi viene rilasciato ...................... . 26.
Sono organismi autotrofi:
all’esterno attraverso stomi. VF c. Nel corso del processo fotosintetico, A le piante e i cianobatteri.
e. Il fotosistema I è costituito l’energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è trasformata B i funghi e le piante.
da pigmenti che riflettono in energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . con a sintesi
C esclusivamente le piante.
l’energia solare e inviano di ATP e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , per poi
essere immagazzinata in molecole di D qualunque organismo che utilizzi i
gli elettroni eccitati
...................... . nutrienti di natura esogena.
a un accettore. VF
E gli organismi saprofagi.
f. Nella prima fase del ciclo
23. Metti in ordine le varie fasi del ciclo di
di Calvin il CO2 si combina (dal test di ingresso
Calvin.
con il ribulosio bifosfato. VF a Medicina e Veterinaria 2017-18)
a. riduzione del diossido di carbonio
g. Il glucosio fosfato è alla base
......................
della sintesi dei disaccaridi 27. Nella fase oscura della fotosintesi le
e dei polisaccaridi. VF b. fissazione del diossido di carbonio molecole di diossido di carbonio:
......................
A si decompongono in singoli atomi di
20. Scegli tra i termini in grassetto c. rigenerazione del ribulosio 1-5 carbonio e ossigeno.
quelli che ritieni corretti, bifosfato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B si decompongono grazie all’enzima
barrando quelli errati. ribulosiodifosfato carbossilasi.
a. Nella fase luminosa della 24. Scrivi il nome completo delle seguenti
molecole che partecipano al ciclo di C si legano ciascuna a uno zucchero a 5
respirazione / fotosintesi, che avviene atomi di carbonio.
quando si ha disponibilità di luce / Calvin:
acqua, la clorofilla / il tilacoide assorbe a. RuBP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D formano molecole a 3 atomi di
l’energia solare e la usa per rallentare / carbonio con formazione di ATP.
b. 3PG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
eccitare gli elettroni. E richiedono per la loro fissazione 2
c. BPG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . molecole di ATP e 3 di NADP.
b. Il diossido di carbonio / L’ossigeno che
d. G3P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
entra nelle cellule fotosintetiche dagli (dal test di ingresso
stomi / dalle radici, deriva dal processo e. ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
a Medicina e Veterinaria 2017-18)
di fissazione / respirazione che f. NADPH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
avviene nelle piante / nella maggior g. ADP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
parte degli organismi.
h. RuBisCo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

B17
 VERSO L’ESAME:
VERIFICA LE TUE COMPETENZE

28. RICERCA 31. OSSERVA E RISPONDI

Esegui una ricerca sulle piante CAM, piante che vivono in Nel 1882, T. W. Engelmann eseguì uno studio sull’effetto che
ambienti molto caldi e aridi e che devono ridurre al minimo le differenti lunghezze d’onda luminose avevano sulla fotosintesi.
perdite di acqua. Sintetizza la risposta in un testo di massimo Egli pose un’alga verde filamentosa in sospensione insieme a
100 parole. un elevato numero di batteri eterotrofi aerobi. Engelmann la
illuminò con la luce uscente da un prisma, quindi scomposta nel
29. DEFINISCI E COLLEGA suo spettro. In breve tempo, osservò che i batteri si
Dopo aver spiegato il significato dei seguenti termini
distribuivano attorno all’alga in maniera evidentemente non
(massimo 5 righe ciascuno), stabilisci un collegamento logico
casuale.
tra loro:
Batteri aerobi
a. NAD
b. ossigeno

Assorbanza
c. ATP
Filamento
30. LEGGI E RISPONDI di alga verde
In futuro l’idrogeno potrebbe diventare un importante alleato
per ridurre le emissioni di diossido di carbonio, ma al momento
sussiste ancora un grosso problema: sulla Terra non esistono
«giacimenti» di idrogeno molecolare e produrlo è molto a. Spiega la ragione della distribuzione osservata.
dispendioso.
b. Per quale ragione Engelmann ha fatto ricorso ai batteri nel suo
Una svolta potrebbe arrivare dal Center for Bio-
esperimento?
Inspired Solar Fuel Production (BISfuel), presso l’Arizona State
University, dove gli scienziati hanno l’obiettivo di produrre c. Sulla base della descrizione e dell’immagine, costruisci un
nuovi combustibili utilizzando l’energia solare e l’idrogeno è grafico che indichi la velocità della fotosintesi in funzione della
naturalmente il ricercato numero uno. variazione della lunghezza d’onda.
L’idea di base è semplice: copiare la fotosintesi
32. PROBLEM SOLVING
clorofilliana, cioè utilizzare direttamente l’energia luminosa
Un leggerissimo aumento o una leggera diminuzione di
del Sole per scindere l’acqua nei suoi costituenti fondamentali
ossigeno nell’atmosfera sarebbe un evento tollerato dagli
ottenendo così H in abbondanza. L’impresa, però, è molto più
organismi viventi.
facile a dirsi che a farsi.
Se questa variazione, sia in un senso sia nell’altro,
La fotolisi dell’acqua, che avviene durante la fase luminosa
continuasse, quali sarebbero le conseguenze per le cellule
della fotosintesi, richiede infatti l’intervento di diversi composti
degli esseri viventi?
chimici che devono interagire fra loro in modo coordinato: un
sistema tutt’altro che facile da replicare in laboratorio. 33. HANDS ON GLOSSARY
La ricerca però è andata avanti, e negli ultimi anni si Fill in the table matching each term (letters)
è scoperto che nella fotosintesi è fondamentale il ruolo di with its definition (numbers).
mediatore del complesso tirosina-istidina: è grazie a esso che il
A. chlorophyll
fotosistema II riesce a strappare all’acqua gli elettroni.
Gli scienziati del BISfuel sono riusciti a imitare questo B. thylakoids
mediatore e a utilizzarlo con successo incrementando C. photosynthesis
radicalmente l’efficienza del loro fotosistema artificiale basato D. stomata
sull’ossido di titanio. Quest’ultimo è un semiconduttore le cui
1. membrane-bound compartments inside chloroplasts and
proprietà fotocatalitiche sono note fin dagli anni Settanta, ma
cyanobacteria
quando viene impiegato da solo ha una resa irrisoria.
Nel loro lavoro, appena pubblicato su Nature Chemistry, 2. process that syntesize complex organic material using carbon
gli autori spiegano anche che il «segreto» del mediatore, dioxide, water, and light energy captured by pigments
carpito grazie alla cristallografia a raggi X, sta in un legame 3. green pigment found in chloroplasts, which is involved in
insolitamente corto tra un idrogeno e un azoto: sia nella absorbing light energy for photosynthesis
sua versione naturale, sia nella sua copia artificiale, questo 4. pores in the leaves that facilitate gas exchange
dettaglio strutturale donerebbe al mediatore la sua peculiare
proprietà di «traghettatore» di elettroni. La foglia artificiale è A B C D
sempre più vicina.
Adattato da: Verso la foglia artificiale di Stefano Dalla Casa
(Aula di Scienze, 2014)
a. Qual è l’importanza dell’idrogeno nel futuro dei combustibili?
b. Quale obiettivo si sono posti i ricercatori del BISfuel?
c. Quando avviene la fotolisi dell’acqua?
d. Quale mediatore viene usato nella fotosintesi naturale e quale
invece in quella artificiale?

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