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3.

Glicolisi
!
1. Glicolisi:*le*reazioni*e*la*produzione*di*energia*
2. Glucosio*e*altri*zuccheri*nella*glicolisi*
3. Glicolisi*aerobica*e*anaerobica*(fermentazione)*
4. La*gluconeogenesi*
5. La*via*del*pentosio*fosfato*
1
Glicolisi: il processo

2
Il glucosio
Posizione centrale nel metabolismo
Completa ossidazione a CO2 + H2O : G=2840 kJ/mole
Fornisce una grande quantit di intermedi metabolici per le
biosintesi. Per es. nei batteri, Escherichia coli:
Scheletro carbonioso per:
Aminoacidi
Nucleotidi
Coenzimi
Acidi grassi

Nelle piante vascolari e animali ha 4 destini principali:


Sintesi polisaccaridi per destino extracellulare
Immagazzinamento nella cellula (polisaccaridi o saccarosio)
Ossidazione a 3C (piruvato) nella glicolisi per produrre ATP
Ossidazione nella via del pentoso P a dare ribosio-5-P per dare
3
acidi nucleici o NAD(P)H
Principali vie di utilizzo del glucosio

Gluconeogenesi

Via dei
pentosio Glicolisi
fosfati

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Visione di insieme
La glicolisi la via centrale della demolizione di zuccheri a
6 atomi di C (esosi) a dare un composto a 3 atomi di C, il
piruvato, con concomitante sintesi di ATP da ADP+Pi
Non necessita O2, quindi tipica la via per la quale gli
organismi anaerobi si procurano ATP (fermentazione). E
per universale e viene anche usata dagli organismi
aerobici
Via metabolica primordiale sviluppata quando
nellatmosfera non cera O2
Esoso principalmente usato: glucosio (per esempio il
cervello pu solo usare glucosio come fonte di energia)

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Sguardo di insieme Fase%inves)mento%energe)co:% Fase%di%produzione%energe)ca:%
5%reazioni% 5%reazioni%

Si*consumano** Si*formano**
2xATP* 4xATP*e*2xNADPH*

Si*formano*2x* Si*formano*2x*
*gliceraldeideI3Ifosfato* piruvato*

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! Negli aerobi la combustione di
glucosio a CO2+H2O avviene in
due tappe:
! 1. glicolisi che produce piruvato
! 2. ciclo acido citrico che ossida il
piruvato adacetil-CoA

! La glicolisi produce anche


intermedi biosintetici: oltre a
sintetizzare ATP produce anche
substrati per il ciclo dellacido
citrico
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A) Fase investimento energetico:
5 tappe
Fosforilazione del glucosio sul C-6 ad opera
della esochinasi
Chinasi: sono trasferasi di un gruppo Pi da ATP ad un
nucleofilo
Contiene Mg2+ per mascherare le cariche negative
dellATP e rendere il Pi pi sensibile allattacco nucleofilo
dell OH del glucosio
La reazione irreversibile

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Conversione del glucosio-6-P in
fruttosio-6-P ad opera della fosfoesosio
isomerasi anche chiamata
fosfoglucosio isomerasi
La reazione reversibile

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Fosforilazione del fruttosio-6-P a fruttosio-1,6-
bifosfato ad opera della fosfofruttochinasi-1 (PFK-1)
che trasferisce un Pi da ATP al fruttosio-6-P
La reazione irreversibile ed una reazione di controllo della
glicolosi
La PFK-1 regolata allostericamente: la sua attivit aumenta
quando i prodotti di demolizione di ATP, ADP e AMP si
accumulano

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Scissione del fruttosio-1,6-bifosfato a
gliceraldeide-3-P (aldosio) e diidrossiacetone
fosfato (chetosio) ad opera della fruttosio-1,6-
bifosfato aldolasi

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Interconversione del diidrossiacetone a
gliceraldeide-3-P ad opera della trioso fosfato
isomerasi
In questo modo le due met della molecola di glucosio
di 3 atomi di C ciascuno entrambe danno origine a
gliceraldeide-3-P per le successive tappe.

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Destino degli atomi
di C del glucosio
nella formazione di
2 molecole di
gliceraldeide-3-P

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B) Fase di recupero energetico:
5 tappe
Ossidazione della gliceraldeide-3-P a 1,3-bifosfoglicerato ad
opera della gliceraldeide-3-P deidrogenasi
Il gruppo aldeidico della gliceraldeide-3-P viene ossidato ad una
anidride tra un gruppo carbossilico e lacido fosforico, un acil fosfato,
che ha unelevata energia di idrolisi (G0 -49.3 kJ/mol)
Il NADH che si forma viene subito riossidato dai processi cellulari,
perch la conc. di NAD+ nella cellula di gran lunga ( 10-5 M)
inferiore a quello del glucosio.

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Trasferimento del
gruppo Pi dal 1,3-
bifosfoglicerato
allADP ad opera
della fosfoglicerato
chinasi

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Conversione del 3-fosfoglicerato a 2-
fosfoglicerato ad opera della
fosfoglicerato mutasi

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Deidratazione del 2-fosfoglicerato a
fosfoenolpiruvato (PEP) ad opera della
enolasi

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Trasferimento del gruppo Pi
dal PEP allADP a dare ATP
ad opera della piruvato
chinasi

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Energetica della glicolisi:
Reazione globale:
Glucosio + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi " 2piruvato + 2NADH +2H+ + 2ATP + 2H2O

! Conversione esoergonica di glucosio in piruvato:


Glucosio + 2NAD+ " 2piruvato + 2NADH +2H+ G01 = -146 kJ/mole

! Conversione endoergonica di ADP+Pi in ATP:


2ADP + 2Pi " 2ATP + 2H2O G02 = 2(30 kJ/mole) = +61 kJ/mole

Variazione di energia libera standard per la glicolisi:


G02 + G02 = -146 kJ/mole +61 kJ/mole = -85 kJ/mole
Per cui la glicolisi un processo irreversibile, ma oltre a questo, buona parte
del contenuto energetico del glucosio ancora contenuto nelle due molecole
di piruvato e che sar liberata nelle reazioni di ossidazione del ciclo di Krebs
e della
Prof.fosforilazione ossidativa.
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Regolazione della glicolisi
Lo*scopo**tenere*costante*e*bilanciaK*il*
consumo*e*la*sintesi*di*ATP*e*la*riduzione*e*
riossidazione*NADH*
Avviene*su*due*scale*temporali*diverse:*
Su*scala*temporale*ravvicinata,*entra*in*gioco*la*
regolazione*allosterica*di*enzimi*quali*lesochinasi,*
la*PFKI1*e*la*piruvato*chinasi*
Su*scala*temporale*pi*ampia**regolata*da*
ormoni*quali*il*glucagone,*ladrenalina*e*linsulina*
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Ingresso altri zuccheri nella glicolisi

Altri*zuccheri*entrano*nella*glicolisi* HO

dopo*essere*trasformaK*o*in*glucosio*
o*in*altri*intermedi*della*glicolisi*
fruttosio
Zuccheri*endogeni*(di*deposito):*amido** galattosio
glicogeno*
Zuccheri*esogeni*(dalla*dieta):*
monosaccaridi*quali*fruTosio,*galaTosio*
o*disaccaridi*quali*laTosio,*trealosio,*
maltosio,*saccarosio*
Amido*e*glicogeno*

Piante (es. dieta: patate): amido


Animali e batteri: glicogeno
Polimeri di -D-glucopiranosio, con legami 1-
>4 (catena principale) e 1->6 (ramificazioni).
Le tamificazioni sono ogni 24-30 residui
nellamido, ogni 8-12 nel glicogeno. Quindi il
glicogeno pi compatto dellamido 24
Polisaccaridi*e*disaccaridi*vengono*
idrolizzaK*nei*loro*monosaccaridi*
Amido*e*glicogeno*della*dieta:*
Lamido*della*dieta*viene*idrolizzato*sui*legami*1I
>4**dall*Iamilasi*della*saliva,*che*viene*inaWvata*
dal*basso*pH*dello*stomaco*(dove*vengono*invece*
aWvate*le*proteasi).*
La*digesKone*prosegue*poi*ad*opera*di*una*I
amilasi*secreta*dal*pancreas*e*gli*ulKmi*legami*1I
>6*vengono*idrolizzaK*da*enzimi*a*livello*dei*
microvilli*intesKnali**
Stesso*desKno*segue*il*glicogeno*ingerito*con*la*
dieta*
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Amido*e*glicogeno*endogeni:*
Il*glicogeno*endogeno*(nei*muscoli*e*fegato)*
e*lamido*(piante)*vengono*mobilizzaK*dalla*
glicogeno%fosforilasi%e*amido%fosforilasi*
QuesK*enzimi*idrolizzano*i*legami*1I>4*a*
dare*GI1IP*no*ai*punK*di*ramicazione*dove*
la*loro*azione*termina*
Le*ramicazioni*sui*legami*1I>6*vengono*
idrolizzate*dagli*enzimi%deramican)*
Il*GI1IP*viene*poi*converKto*in*GI6IP**dalla*
fosfoglucomutasi*(classe*isomerasi)*
Anche*i*disaccaridi*vengono*idrolizzaK*ad*
opera*di*enzimi*specici*in*monosaccaridi*a*
livello*dellepitelio*intesKnale*

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Glicolisi in anaerobiosi

Dove e quando?
La glicolisi in anaerobiosi si verifica in condizioni di affaticamento
muscolare (non arriva abbastanza ossigeno), in alcuni tumori solidi,
in particolari batteri o in alcuni tessuti di piante sommerse.
Doveva per avvenire normalmente nei batteri di 3.5 miliardi di anni
fa, visto che la fotosintesi che ha cominciato a produrre O2
comparsa solo 2.5 miliardi di anni fa.

Cosa implica?
Notare che le 2 moli NADH che si formano nella glicolisi dovranno
riossidarsi a dare 2NAD+ per essere ridotto nuovamente in uno stato
stazionario: come avviene questo in assenza di O2?
Alcuni batteri possono trasferire elettroni a sostanze inorganiche come ioni solfato
o nitrato
Altri possono usare molecole organiche come la riduzione di piruvato a lattato con
lenzima lattato deidrogenasi (reazione che avviene quando il latte diventa
acido!): questo uno dei tanti processi chiamati FERMENTAZIONE (alla base di
pane, formaggio, birra, vino)

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La fermentazione
Fermentazione Fermentazione
lattica Piruvato alcolica
H+
Cellule animali e batteri Lieviti
CO2
NADH + H+

NAD+
Acetaldeide
NADH + H+
NAD+

Lattato Etanolo

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Fermentazione lattica - lattato deidrogenasi: produzione di formaggio

+ NADH + H+ + NAD+ Scan pg 203

Fermentazione alcolica - alcol deidrogenasi: lievitazione del pane


(decarbossilazione del piruvato ad acetaldeide) e produzione di
bevande alcoliche (alcol - nel pane evapora con la cottura)

Scan pg 204

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Glicolisi in aerobiosi
In*questo*caso*il*piruvato**
ossidato*ad*aceKlICoIA*che*
entra*nel*ciclo*dellacido*citrico*
*anche*chiamato*ciclo*di*
Krebs*
*
In*queste*fasi*si*produce*CO2*e*
unit*riducenK*(NADH*e*
FADH2)*che*entrano*nella*
catena*respiratoria*dei*
mitocondri*dove*lO2*d*H2O*e*
gli*eleTroni*danno*ATP*
rigenerando*NAD+*e*FAD*
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La Gluconeogenesi
Il*glucosio**sia*fonte*di*energia*che*materiale*da*
costruzione*degli*esseri*vivenK,*dai*microroganismi,*ai*
mammiferi*alle*piante*
Cervello,*sistema*nervoso,*eritrociK,*tesKcoli,*parte*
midollare*del*rene,*tessuK*embrionali*dipendo*
esclusivamente*(o*quasi)*dal*glucosio*nel*sangue.*
Il*solo*cervello*ha*bisogno*di*circa*120*gr*di*glucosio*al*
giorno.*
Non*sempre*per*il*glucosio**disponibile,*dunque*deve*
essere*possibile*sinteKzzarlo*aTraverso*la*
gluconeogenesi*
La*gluconeogenesi*usa*piruvato*e*composK*a*3*o*4*
atomi*di*carbonio,*per*esempio*laTato,*glicerolo*e*
alcuni*amminoacidi,*per*la*sintesi*del*glucosio.*
Negli*animali*il*processo*avviene*prevalentemente*nel*
fegato*che*lo*riversa*nel*sangue**per*esempio*durante*
esercizio*intenso*il*laTato*prodoTo*dalla*glicolisi*
anaerobica*in*condizioni*di*sforzo*nel*muscolo*viene*
portato*al*fegato*dove*viene*prodoTo*nuovo*glucosio*
per*ulteriore*esercizio.*
7*delle*10*reazioni*della*gluconeogenesi*
sono*reazioni*della*glicolisi*in*direzione*
opposta*
InfaW*3*reazioni*della*glicolisi*sono*
irreversibili*in*vivo,*quindi*non*uKlizzabili*
dalla*gluconeogenesi*(in*rosso:*
esochinasi,*fosfofruToIchinasiI1,*
piruvato*chinasi)*
Quindi*per*queste*tappe*la*
gluconeogenesi*necessita*di*processi*
separaK,*che*sono:*
Due*reazioni*esoergoniche*per*la*
conversione*di*piruvato*in*
fosfoenolpiruvato*da*parte*di*piruvato*
carbossilasi*e*PEP*carbossichinasi)*
Conversione*di*FI1,6IP*a*FI6IP*da*parte*
della*fruTosio*1,6Ibifosfatasi*
Conversione*di*GI6IP*a*G*da*parte*della*
glucosioI6Ifosfatasi*

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Conversione*di*piruvato*in*PEP:*
Il*piruvato*viene*trasferito*dal*citosol*ai*mitocondri*dove*la*piruvato%carbossilasi*lo*
converte*in*ossalacetato.*Questo**un*enzima*regolatore*della*gluconeogenesi*ed**
aWvato*allostericamente*dallaceKlICoA:* COO COO
| |
* C = O + HCO3 + ATP -> C = O + ADP + Pi
-

| |
* CH3 CH2
|
* Piruvato COO Ossalacetato

La*membrana*mitocondriale*non*pu*trasportare*direTamente*lossalacetato,*quindi*
questo*deve*essere*ridoTo*a*malato*dalla*malato%deidrogenasi*mitocondriale*che*usa*
NADH.*Il*malato*verr*riossidato*a*ossalacetato*con*produzione*di*NADH*nel*citoplasma.*
* COO
NADH - + H+ NAD+ COO
| |
* C=O HO-CH
| |
* CH 2 NADH - + H+ NAD +
CH2
| |
* COO Ossalacetato COO Malato

Lossalacetato**poi*converKto*nel*citosol*a*PEP*dalla*fosfoenolpiruvato%carbossichinasi,*
che*richiede*Mg2+*e*GTP*come*donatore*di*Pi*che*d*il*PEP*che**un*composto*ad*alta*
energia*
COO COO

| Mg2+ |
C=O C - OP
+ GTP || + CO2 + GDP
|
CH2 CH2
|
COO
Conversione di fruttosio-1,6-difosfato in fruttosio-6-fosfato:

Avviene ad opera della fruttosio-1.6-bifosfatasi (FBPasi-1) che dipende


da Mg2+, promuove lidrolisi del P sul C-1.

E una reazione esoergonica (G0 = -16.3 kJ/mole) senza per recupero di


energia (senza trasferimento su ADP) .

Mg2+
+ H 2O + Pi

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Conversione di glucosio-6-difosfato in glucosio:

Avviene ad opera della glucosio-6-fosfatasi che dipende da Mg2+,


promuove lidrolisi del P sul C-6.

Di nuovo, una reazione esoergonica (G0 = -13.8 kJ/mole) senza per


recupero di energia (senza trasferimento su ADP) .

Mg2+
+ H 2O + Pi

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EnergeKca*
La*gluconeogenesi*richiede*molta*energia*ma**indispensabile.*Nellinsieme*
richiede:*
2*Piruvato*+*2ATP*+*2GTP*+*2NADH*+*2H+*+*4H2O*#*Glucosio*+*4ADP**+*2GDP**+*6Pi**+*2NAD+*
*

Quando*si*parte*da*altri*composK*a*4*o*5*o*6*atomi*di*carbonio,*la*sintesi*del*
glucosio*avviene*a*parKre*dalla*loro*conversione*ossalacetato*nel*ciclo*dellacido*
citrico.*
I*mammiferi*NON*possono*sinteKzzare*glucosio*partendo*da*acidi*grassi.*QuesK*
producono*energia*nella*processo*della*betaIossidazione*che*d*aceKlICoA*dal*
quale*per*non*pu*formarsi*piruvato**infaW*la*reazione*della*privato*
deidrogenasi**irreversibile*e*non*c*nessuna*reazione*che*dia*piruvato*partendo*
da*aceKlICoA*
Le*piante,*i*lieviK*e*molK*baTeri*invece*possono*convertendo*laceKlICoA*in*
ossalacetato.*Questo*processo**chiave*per*la*germinazione*dei*semi,*in*cui*sono*
presenK*acidi*grassi*e*non*si*pu*ancora*avere*fotosintesi.*

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Ossidazione del glucosio
attraverso la via del
pentosio fosfato
A*destra*il*riepilogo*
dei*diversi*desKni*del*
glucosio.*
Il*GI6IP*pu*essere*
catabolizzato,*oltre*
che*aTraverso*la**
glicolisi,*anche*
aTraverso* Gluconeogenesi
lossidazione*a*
pentosio*fosfato*
aTraverso*la*via%del%
pentosio%fosfato,*
anche*deTa*via%del%
fosfogluconato%o*
lesosio%
monofosfato.* Via del
I*due*prodoW*nali* pentosio Glicolisi
della*via*del*pentosio* fosfato
fosfato*sono*il*
ribosioI5IP*e*il*
NADPH**

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Il*ribosioI5IP*viene*usato*dalle*
cellule*che*si*dividono*
rapidamente,*quali*quelle*del*
midollo*osseo,*della*pelle,*della*
mucosa*intesKnale*e*dei*tumori,*
per*costruire*lRNA,*il*DNA*e*
coenzimi*quali*ATP,*NADH,*
FADH2,*CoA*per*dare*supporto*
alla*loro*veloce*crescita.*
Altri*tessuK*uKlizzano*invece*
primariamente*il*NADPH:**
nel*fegato,*ghiandola*mammaria,*
adipociK*per*la*sintesi*di*acidi*grassi*
nel*fegato,*ghiandole*surrenali,*
gonadi*per*la*sintesi*di*colesterolo*e*
ormoni*steroidei*
EritrociK*e*cristallino*invece*usano*il*
NADPH*per*prevenire*danni*ossidaKvi*
derivanK*da*radicali*liberi*che*si*
possono*originare*dallO2*cui*sono*
esposK*
Le*reazioni*avvengono*in*2*fasi:*
una*fase*ossidaKva*e*una*fase*
nonIossidaKva*
Fase*ossidaKva:*
produzione*di*pentosio*
fosfato*e*NADPH*
La*GI6IP*deidrogenasi*
produce*un*estere*
intraImolecolare,*il*6I
fosfogluconoIIlaTone,*
e*NADPH;*
La*laTonasi*idrolizza*il*
6IfosfogluconoII
laTone*a*6I
fosfogluconato*
La*6Ifosfogluconato*
deidrogenasi*
decarbossila*il*6I
fosfogluconato*a*dare*
ribulosioI5IP,*CO2*e*
NADPH*
La*fosfopentosio*
isomerasi*converte*il*
ribulosioI5IP*nel*suo*
isomero**ribosioI5IP* Glucosio-6-P + 2NADP+ + H2O # ribosio-5-P + CO2 + 2NADPH + 2H+

sintesi di nucleotidi reazioni di biosintesi


Fase*nonIossidaKva:**
riciclo*di*6*mol.*di*pentosio*fosfato*a*5*mol*di*GI6IP*
Quando**richiesto*pi*NADPH*che*ribosioI5IP,*il*ribulosioI5IP*viene*riciclato*a*
GI6IP.*
Questo*avviene*con*una*serie*di*reazioni*che*riciclano*6*molecole*a*5*atomi*di*C*a*
dare*5*molecole*a*6*atomi*di*C,*il*GI6IP,*che*cos*dopo*6*cicli*d*6CO2*e*12NADPH.***
Enzimi*specici*di*questa*via*metabolica*sono*le*transchetolasi*e*le*transaldolasi:*
gli*altri*enzimi*sono*comuni*alla*glicolisi*e*gluconeogenesi*

5C 7C 6C

5C 3C 4C 6C

5C 3C

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In*prima*baTuta,*il*ribosioI5IP*viene*riconverKto*a*ribulosioI5I
P*grazie*ad*una*isomerasi,*e*questo*viene*converKto*a*
xilulosioI5IP*grazie*alla*ribulosio;5;P%epimerasi%

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Reazioni*delle*transIchetolasi*
Catalizzano*il*trasferimento*di*un*frammento*a*2C*da*un*chetosio*donatore*ad*un*aldosio*acceTore.*

Il gr a 2C si lega transitoriamente al TPP (vit B1) legato allenzima:


CH2OH
|
C=O
|
R

Chiave per la sua reattivit lattrazione di un protone legato allN1 della pirimidina da parte di un
glutammato, che aumenta la basicit del gruppo aminico, facilitando la deprotonazione del C2
dellanello tiazolico con la formazione di carbanione reattivo sul C2 dellanello tiazolico.
Reazioni*delle*transIaldolasi*
Le*transIaldolasi*rimuovono*3C*al*sedoeptulosio*dando*gliceraldeideI3IP*formando*
eritrosioI4IP*e*FI6IP*
La*transIchetolasi*usa*leritrosioI4IP*e*altro*xilulosioI5IP*a*dare*altro*FI6IP*e*
gliceraldeideI3IP*
Le*due*molecole*di*gliceraldeideI3IP*possono*dare*fruTosioI1.6IbiP*come*nella*
gluconeogenesi.*La*fruTosioI1.6Ibifosfatasi*converte*poi*il*fruTosioI1.6IbiP*in*FI6IP*(v.*
gluconeogenesi)*
Il*FI6IP*formato*con*queste*due*vie*pu*poi*essere*converKto*in*GI6IP*grazie*alla*
fosfoesosio*isomerasi*
Regolazione*fra*glicolisi*e**via*del*pentosio*fosfato*

Il*GI6IP*entra*nella*glicolisi*o*
nella*via*del*pentosio*fosfato*a*
seconda*della*conc.*di*NADP+:*
Quando*la*cellula*usa*molto*
NADPH,*questo*si*converte*in*
NADP+*che*aWva*la*GI6IP*
deidrogenasi*(primo*enzima*
della*via*del*pentosio*fosfato)*
Quando*c*un*eccesso*di*
NADPH*non*si*ha*aWvazione*e*il*
GI6IP*entra*nella*glicolisi*
Concepts*to*catch:*
1. Descrivi*nelle*sue*linee*generali*e*nelle*sue*reazioni*chiave*i*diversi*
desKni*che*il*glucosio*pu*avere*nella*cellula.*
2. Descrivi*le*diverse*reazioni*e*passaggi*della*glicolisi*con*il*suo*bilancio*
energeKco*
3. Riporta*quali*sono*le*diverse*vie*aTraverso*le*quali*zuccheri*che*non*
siano*il*glucosio*stesso*possono*entrare*nella*glicolisi*
4. Descrivi*cosa*si*intende*per**glicolisi*in*anaerobiosi*e*in*areobiosi,*e*quali*
reazioni*soTendono*queste*due*possibilit*
5. La*gluconeogenesi:*reazioni*e*signicato*
6. Ossidazione*del*glucosio*aTraverso*la*via*del*pentosio*fosfato:*reazioni*e*
signicato*nel*metabolismo*cellulare*

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