Apparato digerente

L’apparato digerente è formato da

 Tubo digerente vero e proprio dove avviene l’assunzione, la digestione e l’assorbimento delle
sostanze assunte e l’eliminazione delle sostanze di rifiuto
 Organi annessi necessari per l’elaborazione delle sostanze: fegato, vie biliari, pancreas

Le principali sostanze assunte sono carboidrati, proteine, lipidi, Sali minerali, vitamine, acqua.

Si possono riconoscere 5 funzioni basilari:

 Secrezione dei succhi che attuano la digestione

 Movimenti responsabili della meccanica dei processi digestivi
 Assorbimento, che consiste nel passaggio dei principi nutritivi dal lume del canale ai liquidi
circolanti nell’organismo (sangue, linfa)
 Espulsione dei residui non assorbiti
 Ormonale, svolta da ormoni secreti da cellule della mucosa

Il tubo digerente è composto da:

 Bocca
 Esofago
 Stomaco
 Intestino tenue (duodeno, digiuno, ileo)
 Intestino crasso (colon, sigma, retto)

La bocca

Ha la funzione di triturare il cibo con l’ausilio dei denti, umettarlo e omogeneizzarlo formando il bolo
alimentare attraverso la saliva (digestione meccanica e inizio della digestione chimica dei glucidi) e
sospingerlo in faringe mediante la lingua.

La saliva è prodotta da 3 coppie di ghiandole salivari: parotidi, sottomascellari, sottolinguali. È costituita da

acqua (99%) e sostanze attive quali:

 Ptialina (amilasi salivare): digestione dei glucidi

 Mucina: glicoproteina lubrificante
 Sostanze antibatteriche (lisozima)
Faringe

Il bolo alimentare, preparato in bocca, va incontro alla deglutizione, ossia viene inizialmente spinto sul retro
della cavità orale dalla lingua, poi introdotto in faringe e da qui, mediante un’onda di propulsione
involontaria riflessa, passa in esofago. Nello stesso tempo si blocca il respiro e si chiude la glottide per
impedire l’ingresso di materiale in trachea.

Il riflesso della deglutizione è sotto il controllo del SNA. Dall’esofago, il materiale viene spinto nello stomaco
attraverso un’onda peristaltica della muscolatura liscia dell’organo, che si contrae a monte e si rilassa a
valle.

Tra esofago e stomaco si trova il cardias, sfintere che impedisce il reflusso del cibo digerito dallo stomaco.

Stomaco

Ha le funzioni di:

 Rimescolare il materiale che proviene dall’esofago

 Digerire proteine e carboidrati
 Scindere zuccheri semplici in glucosio
 Assorbire molecole semplici come alcool e glucosio
 Preparare alcuni Sali minerali per l’assorbimento successivo e ridurre il ferro da trivalente a
bivalente
 Sterilizzare il cibo tramite l’acidità

Il tutto grazie a sostanze prodotte dalle ghiandole della superficie gastrica. La mucosa gastrica è rivestita da
cellule epiteliali di tipo colonnare che secernono muco e un fluido alcalino che protegge l’epitelio dall’acido
cloridrico prodotto.

Le ghiandole gastriche contengono in particolare 6 tipo di cellule ghiandolari esocrine, secernenti i prodotti
che riversano nel lume gastrico:

 Cellule mucose superficiali e del colletto: muco ad azione protettiva sull’epitelio

 Cellule parietali: HCl e fattore intrinseco di Castle (per l’assorbimento di B12)
 Cellule principali: pepsinogeno
 Cellule G: gastrina
 Cellule D: somatostatina, e inibenti la secrezione di acido gastrico
 Cellule enterocromaffini: istamina e stimolanti la secrezione di acido gastrico

L’acido cloridrico svolge alcune funzioni:

 Attiva la pepsina
 Scinde gli zuccheri
 Scinde le fibre di collagene
 Scinde le nucleo-proteine
 Facilita l’assorbimento di ferro, calcio, fosforo
 Sterilizza il cibo

Il pepsinogeno digerisce le proteine. La gastrina è un ormone che innesca la catena digestiva.

L’acetilcolina, l’istamina e la gastrina stimolano direttamente la secrezione di HCl, legandosi a specifici
recettori situati sulla membrana plasmatica delle cellule parietali. L’acetilcolina (ACh) è liberata dai
terminali colinergici, la gastrina è prodotta dalle cellule G dell’antro e del duodeno, e raggiunge le cellule
parietali attraverso la circolazione sanguigna, l’istamina è liberata dalle cellule della mucosa gastrica.
L’atropina è antagonista dell’acetilcolina, la cimetidina è antagonista dell’istamina, e inibiscono la
secrezione acida.

Movimenti gastrici

Lo stomaco ha una muscolatura liscia controllata dal SNA, che consente sia il rimescolamento sia
l’avanzamento del materiale alimentare digerito (peristalsi), permettendo un contatto intimo tra prodotto
ingerito e secrezioni gastriche digestive con formazione del chimo.

Intestino tenue: duodeno

Il materiale trattato nello stomaco, tramite il piloro, passa al duodeno dove affluisce:

 la bile prodotta dal fegato, riversata tramite il coledoco

 enzimi digestivi, acqua, bicarbonato di sodio prodotti da pancreas, riversati tramite i dotti
pancreatici.

Queste sostanze sono basiche e neutralizzano l’acidità del chimo, trasformandolo in chilo. Nel duodeno
viene completata la digestione di proteine e carboidrati, e inizia la digestione dei grassi, che sarà
completata alla fine del duodeno stesso.

I dotti pancreatici e il coledoco si riuniscono e sboccano con un’apertura comune alla sommità della papilla
di Vater, provvista di un anello muscolare che ne regola l’apertura, lo sfintere di Oddi.
Fasi della digestione

Le attività digestive avvengono in 3 fasi:

 fase cefalica: odore, vista, suono o pensiero del cibo attivano i centri nervosi nel cervello, andando
a stimolare le ghiandole salivari e le ghiandole gastriche
 fase gastrica: secrezione gastrica e motilità intestinale
 fase intestinale: l’ulteriore acidità che si determina nello stomaco con lo svuotamento gastrico
limita la produzione di gastrina, che a sua volta riduce la secrezione di HCl, il tutto tramite gli
ormoni secretina e colecistochinina secreti nel duodeno.

Intestino tenue: digiuno e ileo

Le altre due porzioni di intestino tenue sono digiuno e ileo, e terminano con la valvola ileo-cecale nel cieco
(intestino crasso). Questa parte dell’intestino tenue è preposta all’assorbimento di tutti i nutrienti, parte dei
sali minerali, parte delle vitamine e degradazione dei sali biliari. Il trasporto attraverso la membrana
cellulare è sia attivo che passivo (osmosi). La superficie interna del tenue è ricoperta dai villi intestinali, che
determinano l’assorbimento delle sostanze. I villi sono delle proiezioni digitiformi della mucosa che
aumentano la superficie di assorbimento (300 metri quadri circa).

Superata la mucosa, all’interno dei villi, le sostanze digerite (tranne i grassi) entrano nei vasi venosi che
confluiscono nella vena porta, la quale trasferisce il materiale al fegato per l’elaborazione dei nutrienti. I
grassi entrano nei vasi linfatici dei villi, e prendono la via portale. Acqua, Sali minerali e scorie passano nel
colon, tramite la valvola ileo-cecale.

Intestino crasso

L’intestino crasso comprende cieco, colon e retto, termina con l’ano. Questa parte del tubo digerente ha il
compito di assorbire acqua, minerali e vitamine. Inoltre consente di raccogliere ed espellere le scorie.

Il cieco è il primo tratto, ha il compito di digerire parte dei materiali non digeriti a monte, come le fibre
vegetali, consente di riassorbire Sali minerali e lubrifica il materiale in transito. Nel cieco si trova anche
l’appendice, con possibile ruolo difensivo nelle infezioni.

Il colon si articola in ascendente, trasverso e discendente. Qui avviene l’assorbimento di acqua e Sali
minerali che entrano nel circolo portale e venoso.

Il retto espelle il materiale fecale tramite l’ano.

Digestione delle proteine

La digestione delle proteine inizia nello stomaco ad opera della pepsina, prodotta dall’azione dell’acido
cloridrico sul pepsinogeno secreto dalle cellule peptiche della mucosa gastrica. Gran parte delle proteine
giunge nel duodeno non ancora scisse in molecole semplici. Il pancreas riversa nell’intestino tenue enzimi
proteolitici in forma inattiva, noti come endopeptidasi. L’enteropeptidasi duodenale attiva tali enzimi e la
digestione proteica si completa, anche tramite le esopeptidasi secrete dalla mucosa del tenue. Una piccola
quantità di proteine viene eliminata dalle feci, mentre buona parte della digestione proteica (dipeptidi,
tripeptidi e amminoacidi) arrivano al fegato tramite la vena porta. Il fegato regola la distribuzione di queste
sostanze agli altri tessuti dell’organismo.
Digestione e assorbimento di lipidi

Nello stomaco si verifica una significativa idrolisi dei trigliceridi ad opera degli enzimi lipasi preduodenali,
che operano in ambiente acido. La principale lipasi preduodenale è la lipasi gastrica. Una sua eventuale
assenza è compensata dalla lipasi pancreatica che agisce nel duodeno. Tale lipasi pancreatica è un enzima
che rimuove due acidi grassi dai trigliceridi. Sono presenti anche la colesterolo-esterasi, una lipasi non
specifica, e la fosfolipasi A2, che si attiva sui fosfolipidi e richiede Ca2+ per funzionare.

Nell’intestino tenue, al fine di aumentare la superficie disponibile per la digestione dei grassi, i Sali biliari
interagiscono con i lipidi per spezzare le grosse gocce in gocce piccole e stabili. I Sali biliari hanno una
regione idrofilica ed una idrofobica. Le regioni idrofobiche si associano alla superficie delle goccioline
lipidiche, mentre le catene laterali polari interagiscono con l’acqua, creando una emulsione stabile. I Sali
biliari che rivestono la goccia di grasso non permettono il passaggio della lipasi, ed ecco perché la
digestione dei grassi prevede l’intervento di una colipasi, ovvero un cofattore proteico prodotto dal
pancreas che consente di spostare i Sali biliari e permettere alla lipasi di accedere alla goccia di grasso.

Man mano che la digestione procede, gli acidi grassi, i Sali biliari, i monogliceridi, i fosfolipidi e il colesterolo
formano piccole gocce denominate micelle.

Le porzioni dell’intestino più attive nell’assorbimento di lipidi sono duodeno e digiuno. Nell’intestino tenue,
la superficie luminale degli enterociti (cioè tra il lume e i microvilli) è bagnata da uno strato di acqua non
mescolato, detto unstirred layer, dove le micelle si disgregano liberando i componenti lipidici, che quindi
entrano nel citosol delle cellule intestinali, dove esistono proteine in grado di legare gli acidi grassi.
Questi lipidi arrivano quindi al reticolo endoplasmatico liscio, dove avviene la risintesi di trigliceridi dagli
acidi grassi liberi e dai monogliceridi. Allo stesso modo, i lisofosfolipidi vengono uniti agli acidi grassi,
originando i fosfolipidi. Successivamente, queste sostanze tornano ad unirsi diventando chilomicroni
(lipoproteine plasmatiche) formati appunto da trigliceridi, colesterolo e una fase proteica. I chilomicroni
entrano nell’apparato del Golgi e poi, tramite esocitosi, vengono riversati all’esterno della cellula. Non
potendo permeare all’interno dei capillari, viste le dimensioni, si riversano nei vasi chiliferi della
circolazione linfatica, successivamente finiscono nel dotto toracico e poi arrivano alla circolazione venosa.

I lipidi che giungono al fegato sono usati per produrre energia, sintesi di VLDL e di acidi biliari. Le VLDL sono
lipoproteine a densità bassa, dopo essere state sintetizzate nel fegato, vengono riversate nel circolo
ematico e cedute ai tessuti (muscolare, adiposo). Poi si trasformano in IDL, ricche di colesterolo, e tornano
al fegato. A questo punto vengono trasformate in LDL, aggiungendo apoproteine, e ritornano nel sangue
portando colesterolo ai tessuti. Il fegato sintetizza anche HDL, lipoproteine leggere, che prendono il
colesterolo in eccesso e lo riportano al fegato.

Le LDL depositano il colesterolo in eccesso sulle pareti delle arterie, favorendo la formazione delle placche,
è definito colesterolo cattivo. Le HDL prelevano il colesterolo dalle pareti delle arterie, sono dette
colesterolo buono.

Digestione e assorbimento di carboidrati

Le principali oligosaccaridasi dell’orletto a spazzola sono:

 Lattasi: scinde il lattosio in glucosio e galattosio

 Saccarasi: scinde il saccarosio in glucosio e fruttosio
 Isomaltasi
 Glucoamilasi

La capacità di assorbimento di zuccheri è maggiore nel duodeno e nel digiuno superiore, diminuisce nel
prosieguo dell’intestino tenue. Gli unici monosaccaridi introdotti e ben assorbiti con la dieta sono glucosio,
galattosio e fruttosio.

I glucidi vengono assorbiti esclusivamente come monosaccaridi, in quanto le cellule possono utilizzare solo
questi. Quando nel flusso sanguigno vengono immessi disaccaridi, sono eliminati tramite le urine, tranne il
maltosio che viene scisso da una maltasi presente nel sangue.

La carenza dell’enzima lattasi porta ad accumulare il lattosio nel lume del colon, portando a produzione di
acido lattico da parte della microflora (produzione di gas) e a maggiore osmolarità intestinale, ovvero
accumulo di liquidi nel lume. Ciò comporta la distensione luminale che fa aumentare la peristalsi,
provocando la diarrea acida. Tutto questo è conosciuta come intolleranza al lattosio.

Assorbimento del ferro

L’assorbimento del ferro è limitato dal fatto che esso tende a formare Sali insolubili, come idrossidi, fosfati
e bicarbonati. Questi complessi sono solubili con pH acido, quindi l’acido cloridrico nello stomaco stimola
l’assorbimento del ferro.

Nel lume abbiamo Fe3+, che viene ridotto a Fe2+ da una reduttasi di membrana, successivamente penetra
nelle cellule duodenali tramite proteine trasportatrici dell’orletto a spazzola. Nel citosolo, Fe2+ viene
riossidato a Fe3+ e si lega alle ferritine (proteine) per impedire la formazione di complessi insolubili. Una
volta nel sangue, Fe3+ si lega alla transferrina.
Assorbimento delle vitamine

In particolare, per quanto riguarda la cobalamina o vit B12 si può definire uno schema particolare:

 Viene ingerita con gli alimenti

 Le ghiandole salivari secernono aptocorrina
 L’acidità gastrica distacca la B12 dagli alimenti
 L’aptocorrina si lega alla B12
 Le cellule parietali secernono il fattore intrinseco di Castle (glicoproteina)
 Le proteasi pancreatiche scindono l’aptocorrina nell’intestino tenue e liberano la B12
 B12 si lega al fattore intrinseco nel tenue
 Il complesso B12-fattore intrinseco viene assorbito a livello dell’ileo terminale
Assorbimento del calcio

L’assorbimento del calcio avviene attivamente solo a livello di duodeno e digiuno prossimale, ed è passivo.
Gli ioni Ca2+ sono assorbiti dagli enterociti seguendo il loro gradiente di potenziale elettrochimico. Una
volta nel citosol, le calbindine (proteine) legano il calcio in grandi quantità e gli consentono di attraversare il
citosol senza poter creare Sali insolubili con anioni cellulari. Il calcio fuoriesce dalla cellula tramite la Ca2+
ATPasi e una proteina scambiatrice Na+/Ca2+ (proteine trasportatrici).

Pancreas

È una ghiandola a secrezione esocrina ed endrocrina. Il pancreas esocrino produce proenzimi digestivi,
acqua e bicarbonato di sodio che invia al duodeno. Il pancreas endocrino produce insulina e glucagone
(nelle isole di Langherans), ormoni indispensabili per il metabolismo degli zuccheri.

Gli enzimi pancreatici sono:

 Proteasi: per digestione di proteine a polipeptidi, peptoni fino ad amminoacidi semplici

 Amilasi: per digestione di carboidrati (amidi, zuccheri)
 Lipasi: per digestione di trigliceridi
 Enzimi per la scissione di RNA e DNA

Le proteasi pancreatiche sono secrete come proenzimi e sono:

 Tripsinogeno: attivato in tripsina dall’enteropeptidasi, la quale è in grado di ridurre le proteine a

polipeptidi o amminoacidi
 Chimotripsinogeno: che si attiva in chimotripsina, analogo alla tripsina
 Pro-carbossipeptidasi: attivato in carbossipeptidasi A eB, che scinde i legami peptidici esterni
liberando amminoacidi

L’amilasi viene secreta in forma attiva ed agisce sull’amido, scindendolo in composti semplici fino al
maltosio. È simile all’amilasi salivare (ptialina), ma con azione più profonda.

Le lipasi pancreatiche comprendono almeno due diversi enzimi capaci di scindere il legame esterico dei
trigliceridi (lipasi) e dei fosfolipidi (fosfolipasi):

 Lipasi: secreta in forma attiva, scinde i trigliceridi in di- e monogliceridi, e in parte in acidi grassi e
glicerolo
 Fosfolipasi: attivata dalla tripsina, agisce staccando dalla molecola dei fosfolipidi l’acido grasso in
posizione 2

Le nucleasi pancreatiche sono enzimi capaci di scindere gli acidi nucleici in nucleotidi.

Il pancreas produce anche acqua per diluire il pasto e portare la pressione osmotica nel tubo digerente a
valori vicini alla pressione osmotica del sangue. In più produce bicarbonato di sodio per neutralizzare
l’acidità del chimo.

La secrezione pancreatica è regolata dal sistema nervoso autonomo:

 Stimolazione parasimpatica (nervo vago): aumenta la secrezione enzimatica

 Stimolazione simpatica: inibisce la secrezione
Fegato

È formato da lobuli, ognuno organizzato attorno ad una vena centrale. Alla periferia del lobulo, il sangue
proveniente dalla vena porta e dall’arteria epatica entra nei sinusoidi (capillari) e vi scorre in direzione
centripeta a diretto contatti con lamine di epatociti. La bile è prodotta dagli epatociti e riversata nei dotti
biliari.

Il lobulo epatico è costituito da una unità esagonale con una vena centrale e sei spazi portanti, contenenti
un’arteriola epatica, una venula portale, un canalicolo biliare e fibre nervose, vasi linfatici ai vertici
dell’esagono.

Le cellule del fegato sono:

 Parenchimali: epatociti (65%)

 Non parenchimali: endoteliali, dotti biliari… (35%)

Le funzioni degli epatociti sono:

 Deposito di glicogeno
 Sintetizzare VLDL
 Produzione di bile
 Catabolismo di proteine (produzione di NH3 e urea)
 Sintesi di amminoacidi non essenziali
 Accumulo di ferro e vitamine A, D, B12
 Escrezione di ormoni, farmaci e tossine (rendendoli insolubili, facilmente eliminabili dal rene)

La bile è un secreto prodotto dall’attività esocrina degli epatociti, che la secernono nei capillari biliari
(canalicoli interposti tra gli epatociti). Dalla confluenza dei capillari biliari, prendono origine i dotti biliari,
che si riuniscono a formare i dotti epatici principali, i quali confluiscono nel coledoco (che assieme al dotto
pancreatico riversano nel duodeno). Nel coledoco confluisce anche il dotto cistico, emissario della colecisti.
La bile partecipa alla digestione dei lipidi, in quanto determina la loro dispersione nel mezzo acquoso e li
rende disponibili all’attacco enzimatico della lipasi. Quando la bile non arriva all’intestino, buona parte dei
grassi ingeriti passano nelle feci in forma non digerita.

La bile ha un’azione antiputrefattiva sui residui alimentari che formano le feci. Inoltre consente
l’eliminazione nell’intestino di prodotti ultimi del catabolismo dell’emoglobina, dell’eccesso di colesterolo e
di alcuni farmaci.

La funzione della bile dunque ha un ruolo chiave nella digestione dei lipidi, ma è anche un veicolo
attraverso cui vengono eliminati:

 Bilirubina
 Alcuni metalli pesanti (rame, ferro…)
 Sostanze tossiche
 Ormoni, farmaci
 Colesterolo (regolazione della quantità)

Gli acidi biliari costituiscono il 65% del peso secco della bile, derivano dal colesterolo e presentano un
nucleo steroideo. Formano in gran parte dei Sali solubili di K e Na (i Sali biliari) . Tra i pasti, la bile è raccolta
nella colecisti che riassorbe acqua e Sali. Durante un pasto, la CCK (colecistochina, ormone di natura
proteica) stimola la contrazione e lo svuotamento della colecisti nel duodeno.

Quando, al termine della loro vita, i globuli rossi vengono degradati, la porzione porfirinica dell’emoglobina
viene convertita in bilirubina (di colore giallo), che viene escreta nel plasma dove si lega all’albumina. Gli
epatociti rimuovono la bilirubina dal sangue, la coniugano con l’acido glucuronico e la secernono nella bile.
Quindi la bilirubina giunge nel crasso dove, tramite la flora batterica, viene ridotta in stercobilinogeno che
in parte va nelle feci e in parte viene assorbito dalla mucosa intestinale, tornando al fegato tramite il circolo
portale, e viene secreto con la bile. Una parte dello stercobilinogeno assorbito dall’intestino viene eliminato
con le urine.

La bilirubina, in particolare, viene prodotta secondo questo schema:

 La milza effettua la lisi dei globuli rossi vecchi, avviene la scissione dell’eme dalle molecole di
globina
 Dall’anello eme si distacca lo ione ferro e viene recuperato
 L’anello eme viene ossidato e si produce bilirubina
 Bilirubina immessa nella vena porta e giunge al fegato

L’ittero è una tipica colorazione giallognola della cute, delle mucose e delle sclere che si verifica quando la
bilirubina aumenta nel sangue. Nell’adulto è indice di patologia del sangue o disfunzione epatica.