21/04

I sistemi di secrezione sono importanti per trasportare delle sostanze un po’ più complesse come le proteine;

sono importanti sia per la sintesi di nuovo materiale all’interno della cellula (nel momento in cui interviene la
divisione cellulare), sia per il trasporto di complessi proteici da una cellula all’altra in processi quali la ricombinazione
e le infezioni (ci sono alcune sostanze nocive per l’ospite; e la cellula batterica riesce a trasportarle direttamente all’interno
della cellula infettata attraverso questi complessi multiproteici che riescono a traslocare queste sostanze da una cellula all’altra).

Ci sono delle sequenze particolari che vengono riconosciute da alcune proteine che si trovano a livello citoplasmatico
e che poi trasportano la sostanza nell’altra cellula; queste costituiscono i sistemi di secrezione.

Abbiamo visto che la differenza tra gram+ e gram- è sostanziale soprattutto a livello della parete cellulare che nei
gram+ è costituita da uno spesso strato di peptidoglicano, mentre nei gram- oltre al peptidoglicano abbiamo anche la
membrana esterna.

Il processo di secrezione, a seconda se si tratti di gram+ o di gram-, comporta il riconoscimento del substrato da
trasportare: le proteine che sono a livello citoplasmatico (ciaperonine) riconoscono delle sequenze particolari (la
sequenza segnale) delle proteine da trasportare.

questo trasporto avviene attraverso un solo sistema di membrana nei gram positivi, attraverso 2 sistemi di
membrana nei gram negativi (perché nei gram- c’è la membrana esterna che blocca ulteriormente il passaggio delle
sostanze).

(La membrana esterna ha una struttura particolare con molti siti proteici, con diverse proteine ognuna delle quali ha
una funzione diversa, tant’è vero che le sostanze non riescono a passare attraverso il doppio strato ma possono
passare solo attraverso dei canali determinati da proteine particolari; tra queste proteine sono comprese anche le
proteine che fanno parte del trasporto di queste molecole più complesse quali le proteine).

I procarioti dunque hanno evoluto una serie di meccanismi di trasporto composti da complessi multiproteici e
traslocati che permettono la traslocazione della sostanza, tra i quali va ricordato il SISTEMA Sec o Sistema
secretorio.

Il Sistema Sec è altamente specifico => riesce a discriminare tra le proteine periplasmatiche (le proteine che devono
rimanere a livello dello spazio periplasmatico*) e le proteine da esportare all’esterno.

(*quando abbiamo parlato del trasporto delle sostanze abbiamo detto che a livello periplasmatico ci sono delle proteine di cui la
cellula necessita)
Il sistema Sec risulta costituito da più subunità proteiche messe insieme che danno origine al sistema SecYEG.

Il sistema SecYEG risulta costituito da più subunità proteiche all’interno del doppio strato fosfolipidico della
membrana citoplasmatica, il quale a sua volta è collegato ad altre proteine citoplasmatiche ovvero le ciaperonine
che sono delle proteine che riescono a riconoscere la proteina citoplasmatica da esportare;

la proteina citoplasmatica da esportare a livello periplasmatico (quindi al di fuori del citoplasma) è una proteina che
viene definita pre-proteina ovvero una proteina non matura

(la specificità della proteina nella struttura primaria è data proprio dalla sequenza specifica amminoacidica che viene dettata
durante la sintesi proteica dalla specifica sequenza nucleotidica a livello dell’mRNA. Abbiamo dunque la sintesi proteica e quindi
la formazione di questa struttura primaria che poi maturerà e darà origine alla struttura II, III o IV a seconda del tipo di proteina
che stiamo considerando; ogni proteina ha una struttura specifica che gli viene data dall’aggregazione della struttura lineare
iniziale, primaria)

Quindi la proteina viene trasportata sotto forma di pre-proteina non ancora matura attraverso il sistema SecYEG che
non è altro che una traslocasi di membrana => riesce a far traslocare quindi a far attraversare la pre-proteina
attraverso la membrana citoplasmatica, portarla nello spazio periplasmatico dove avverrà poi la maturazione della
proteina stessa quindi la sua stabilizzazione per poter poi essere trasportata ancora nella zona dove necessita

(può rimanere all’interno della membrana citoplasmatica se sarà una proteina che fa parte del doppio strato
fosfolipidico quindi della membrana citoplasmatica e quindi andare a costituire la nuova membrana citoplasmatica
che servirà poi alla cellula in divisione, oppure sarà trasportata in altre sedi attraverso questi sistemi di secrezione).

A far maturare la preproteina interviene un altro sistema costituito da SecDF YajC che serve a stabilizzare la proteina
nel senso che va a determinare il taglio della sequenza che viene riconosciuta inizialmente (sequenza leader)
Il sistema Sec risulta costituito dalla traslocasi e poi troviamo le proteine che devono essere secrete sotto forma di
pre-proteina (forma lineare) con una sequenza leader a livello N-terminale che viene riconosciuta dalla ciaperonina
Sec B la quale poi la indirizza a Sec A che ha attività ATP-asica e infatti la traslocazione della pre-proteina viene data
dall’idrolisi dell’ATP con formazione di ADP.

L’energia necessaria deriva dall’idrolisi dell’ATP o GTP a seconda se la Sec A sia una ATPasi o una GTPasi.

Sec A non è altro che una proteina periferica di membrana che aiuta attraverso il canale formato da questo
traslocone a trasportare la proteina all’esterno.

Quindi SecYEG non è altro che una traslocasi associata alla membrana, a un canale, che è in grado di esportare le
proteine all’esterno e di inserirle poi nella membrana nel giusto orientamento affinché svolgano correttamente le
proprie funzioni.
L’idrolisi dell’ATP quindi guida la traslocazione e dopo che la proteina emerge dalla membrana, il pepetide segnale
viene rimosso: la proteina Sec DF YajC è quasi associata a livello del traslocone SecYEG che serve a determinare il
taglio della proteina immatura.

Qui vediamo le varie tappe:

- c’è la Sec B che riconosce la sequenza segnale (in arancio) e la indirizza a Sec A
- la sequenza segnale viene quindi riconosciuta anche da Sec A
- Sec A la indirizza al sistema SecYEG
- SecYEG riesce a traslocare la proteina immatura a livello dello spazio perisplasmico.

Il sistema SecDFYAjc è una proteina che riesce a tagliare il peptide segnale e a livello perisplamatico la proteina
assume la sua forma matura (si associa dando origine alla sua struttura II/II/IV a seconda della proteina di cui stiamo
parlando).
Il sistema di secrezione Sec lo troviamo sia nei gram + che nei gram- ed è localizzato a livello della membrana
citoplasmatica.

In questa diapositiva possiamo vedere come le sostanze che vengono trasportate nel sistema Sec possono andare
all’esterno della cellula, quindi al di sopra della parete cellulare.

Abbiamo due tipi di sistemi di trasporto a seconda se parliamo di gram posititivi o di gram negativi.

Vediamo com’è fatta la cellula gram positiva: abbiamo la membrana citoplasmatica e al di sopra di questa c’è il
peptidoglicano costituito da una fitta rete a maglie attraverso le quali può passare qualcosa.

- Nei gram positivi abbiamo il sistema Sec che abbiamo appena descritto: attraverso il sistema Sec la proteina
viene trasportata nello spazio periplasmico e da qui può andare a collocarsi nella giusta zona dove deve
espletare la sua funzione (che può essere la membrana citoplasmatica, oppure un complesso che andrà a
costituire la parete cellulare stessa, oppure una sostanza da essere trasportata all’esterno della cellula).

- Nei gram negativi (fig a dx) abbiamo invece questa situazione:

Le sostanze che vengono trasportate con il sistema Sec anche qui vanno nel periplasma e se poi devono essere
trasportate all’esterno, possono (ancora di più rispetto ai gram+) attraversare il peptidoglicano essendo questo
costituito da uno strato molto sottile nonchè da maglie molto più larghe rispetto a quelle del peptidoglicano dei
gram+ (in cui le maglie sono molto più strette grazie ai legami crociati pentaglicinici).

Nei gram negativi però una volta attraversato il peptidoglicano, le sostanze non si trovano direttamente all’esterno
della cellula ma trovano un ulteriore ostacolo da oltrepassare => la membrana esterna; a livello della membrana
esterna non può essere effettuato nessun passaggio delle sostanze né verso l’esterno né verso l’interno attraverso il
doppio strato fosfolipidico ma solo attraverso altri canali preferenziali costituiti da proteine.
Nei gram negativi dunque la sostanza che passa attraverso il sistema Sec rimane bloccata, a meno che non
intervengono altri sistemi di trasporto che sono a livello della membrana esterna e che permettono il passaggio della
sostanza all’esterno oppure all’interno della cellula bersaglio

(a seconda di che tipo di microrganismo e di che tipo di sostanza stiamo parlando, la sostanza può essere trasportata
all’esterno o direttamente all’interno di una cellula bersaglio; ad es le sostanze possono essere delle tossine o delle
emolisine che devono essere trasportate nella cellula bersaglio per poter andare a determinare l’evento patogeno se
parliamo di un microrganismo patogeno).

Abbiamo vari tipi di sistemi di secrezione: sistema di secrezione di tipo 1, di tipo 2, di tipo 3, di tipo 4, di tipo 5.

Ognuno di questi 5 sistemi è costituito in maniera diversa.

Alcuni di questi sono sistemi di secrezione Sec-indipendenti e altri sistemi di secrezione Sec-dipendenti.

Questi sistemi di secrezione li troviamo come possiamo osservare dalla loro struttura nei gram negativi.

Il sistema di secrezione Sec lo troviamo sia nei gram+ che nei gram- perchè è localizzato nella membrana
citoplasmatica.

Oltre al sistema Sec c’è il sistema Tat: anche questo è un sistema di secrezione che trasporta la proteina dal
citoplasma nello spazio periplasmatico, dal quale poi passa nei cosiddetti sistemi di secrezione Sec-dipendenti.
  Nei SISTEMI DI SECREZIONE SEC-INDIPENDENTI  la proteina citoplasmatica per poter essere trasportata
all’esterno della cellula non necessita del sistema Sec, ma è il sistema stesso preso in considerazione che ha
tutte le caratteristiche che gli permettono di trasportare la proteina citoplasmatica all’esterno della cellula
quindi anche attraverso la membrana esterna.

I due sistemi di secrezione Sec-indipendenti sono il sistema di secrezione di tipo 1 e di tipo 3:

 questi captano la proteina citoplasmatica direttamente dal citoplasma, naturalmente sempre aiutate dalle
ciaperonine ATP-asiche (proteine periferiche di membrana che utilizzano l’ATP per poter trasportare la proteina
all’interno del canale e quindi trasportarla all’esterno) e riescono a trasportare la sostanza dal citoplasma all’esterno
della cellula (ad es nel caso di una sostanza non più necessaria all’interno della cellula e che deve essere
eliminata) oppure all’esterno della cellula per andare a formare una struttura particolare di quel sistema di
secrezione stesso.

La proteina flagellina che costituisce la parte esterna del flagello quindi il filamento, viene trasportata all’interno del
flagello stesso attraverso il canale interno. Tutti quei dischi (nei gram- ne abbiamo 4, nei gram+ 2)costituiscono un sistema
di secrezione di tipo3 perché la flagellina viene sintetizzata a livello citoplasmatico e poi viene trasportata all’interno a
livello del filamento esterno dove si assembla grazie alla proteina CAP che la dirige formando il filamento esterno.

Le proteine che vengono trasportate attraverso questi sistemi di trasporto possono essere ad es delle proteine che
interessano le strutture stesse della cellula, quindi verranno traslocate a livello di membrana, a livello di strutture
particolari o all’esterno della cellula e iniettate poi in un’altra cellula che può essere la cellula ospite o una cellula
ricevente .

Quindi il sistema di tipo 1 e di tipo 3 sono Sec-indipendente nel senso che il trasporto non dipende da Sec, il sistema
può fare tutto in autonomia, può fare tutto ciò che necessita quindi sia far maturare la proteina, sia captarla nel
citoplasma, sia portarla direttamente all’esterno.

 SISTEMI DI SECREZIONE SEC-DIPENDENTI  sono il sistema di secrezione di tipo 2, di tipo 5 e di tipo 4

 Sec-dipendenti vuol dire che la proteina che si trova a livello citoplasmatico (che è stata sintetizzata a livello del
citoplasma) per poter essere trasportata all’esterno necessita del sistema Sec:
la proteina viene captata dalle ciaperonine, viene trasportata attraverso il sistema Sec nello spazio periplasmico e
poi dallo spazio periplasmico viene indirizzata ai diversi sistemi di secrezione (2,5,4) dopodiché la proteina viene
trasportata all’esterno una volta che è maturata nello spazio periplasmico.

Pero il sistema di secrezione di tipo 4 ha una particolarità rispetto agli altri => è un sistema di secrezione che può
essere sia Sec-dipendente sia Sec-indipendente (cioè riesce anche a trasportare da solo la sostanza all’esterno).

- è Sec-dipendente quando => la sostanza che deve trasportare viene trasportata prima a livello
periplasmatico dal sistema Sec e poi passa nel sistema di tipo 4 e quindi viene trasportata all’esterno.

Pero ci sono dei casi in cui il sistema di secrezione di tipo 4 è un sistema di secrezione

- Sec-indipendente => non passano proteine ma DNA

(Ogni cellula batterica ha i suoi sistemi di secrezione a seconda delle funzioni a cui deve assolvere; questo perché i sistemi di secrezione
vengono determinati dall’assetto genetico della cellula stessa e quindi a seconda dei geni presenti o meno, funzionanti o meno in un cellula
che vengono espressi, vengono determinate queste particolari strutture).
Il sistema di secrezione di tipo 4 è interessato in uno dei meccanismi che avvengono nella ricombinazione genetica
dei procarioti che è appunto la coniugazione; la coniugazione non avviene in tutte le cellule ma avviene solo in
alcune cellule batteriche.

Sono proprio queste cellule batteriche che posseggono questo sistema di secrezione di tipo 4 che in questo caso
invece è Sec-indipendente e all’interno del quale non passano proteine ma materiale genetico, ossia DNA.

Il materiale genetico viene indirizzato non nell’ambiente esterno ma direttamente in un’altra cellula batterica che lo
riceve; all’interno di questa cellula avverrà poi la ricombinazione genetica.

I sistemi di secrezione Sec-dipendente sono i sistemi di tipo: II, IV, V => le proteine vengono secrete prima nel
periplasma e poi attraverso la membrana esterna.

I sistemi di secrezione Sec-indipendente sono i sistemi di tipo: I, III, IV => le proteine secrete vanno direttamente dal
citoplasma senza passare per il periplasma.
Nella figura vediamo il sistema di secrezione di tipo 1 che come abbiamo visto è Sec-indipendente: la proteina è
direttamente liberata nell’ambiente attraverso la porina che troviamo a livello della membrana esterna.

Tutto il sistema è unico, è tipo un sistema ABC (trasporto attivo delle sostanze in cui intervengono 3 subunità
proteiche diverse). La sequenza segnale C-terminale non viene tagliata ma viene poi tagliata durante il percorso e si
ha il trasporto della proteina matura direttamente all’esterno.

Qua vediamo un sistema di secrezione di tipo 2 che è un sistema Sec-dipendente.

Troviamo prima il sistema Sec (sulla sx) attraverso il quale passa la pre-proteina che viene poi tagliata (la sequenza
segnale), matura nel periplasma e attraverso il sistema completo di tipo 2 poi questa proteina già matura passa
all’esterno.

Naturalmente la maturazione all’interno avviene con la formazione dei ponti di solfuro e l’assemblaggio in subunità
della proteina matura.

Il sistema di secrezione di tipo 3 è un sistema Sec-indipendente ed è specializzato nella traslocazione di proteine

che vengono prodotte all’interno della cellula batterica e vengono poi direttamente traslocate nel citoplasma delle
cellule bersaglio.

Questi sistemi che permettono il passaggio delle proteine direttamente nella cellula bersaglio con un meccanismo
tipo a siringa, sono proteine a localizzazione plasmidica: ciò significa che i geni che codificano per questi sistemi di
trasporto li troviamo localizzati non nel cromosoma batterico (dove sono localizzati quei geni che sono essenziali per
la vita della cellula, senza i quali la cellula non può sopravvivere) ma a livello plasmidico.

I geni a localizzazione plasmidica li posseggono solo dei ceppi particolari:

nella cellula batterica il materiale genetico oltre ad essere a livello del nucleoide (dove troviamo il cromosoma
batterico che è unico), si trova anche a livello extracromosomico (sono i cosiddetti plasmidi);

a seconda del tipo di plasmide abbiamo vari geni che li costituiscono (i plasmidi) e a seconda della cellula che li
possiede (i plasmidi) questa ha la capacità o meno di avere questi sistemi di secrezione, di elaborare delle tossine e
di essere un patogeno.

Quindi in queste cellule particolari che posseggono questi sistemi di secrezione di tipo 3, la proteina, la sostanza
viene introdotta direttamente nella cellula bersaglio con un meccanismo di tipo a siringa.

Questo sistema è stato inizialmente descritto e caratterizzato in una specie particolare che è la Yersinia.

Nelle Yersinie ci sono alcune specie che non sono patogene ma ce sono alcune che sono patogene e che hanno
questi sistemi di secrezione (ad es la Yersinia che è associata alla peste o quella associata alla peste bubbonica) e che
secernono delle tossine particolari che vengono iniettate direttamente nella cellula bersaglio.

Questo è presente in batteri gram negativi: una parte del loro ciclo vitale si trova in una stretta associazione con
cellule animali o anche con cellule vegetali (perché ci sono dei batteri che infettano anche le cellule vegetali, non
soltanto quelle animali).
Qui vediamo i vari tipi di sistemi di secrezione di tipo 3 che sono Sec-indipendenti.

A seconda di come sono associate le proteine tra di loro, danno origine a delle strutture diverse a livello della
membrana citoplasmatica e poi della membrana esterna.

A sx vediamo il sistema di secrezione di tipo Sec e poi vediamo il sistema di secrezione di tipo 3;

la figura sulla dx nel sistema di secrezione di tipo 3 è molto simile se non identica alla struttura del flagello.

Il sistema di secrezione di tipo 3 è associato a questo tipo di struttura: quello non è altro che il flagello che è un
sistema di secrezione di tipo 3 e che non tutte le cellule hanno.

(non tutte le cellule batteriche sono mobili, non tutte quelle che sono mobili si muovono mediante il flagello perché non tutte ce
l'hanno; ci sono alcune che hanno il flagello e quindi sono a codificazione plasmidica e non a codificazione cromosomica perché i
geni presenti sul cromosoma ce l'hanno tutte le cellule)

La figura sulla sx è una struttura simile al corpo basale del flagello e viene definita struttura needle complex.

Quindi i componenti del corpo basale appartengono ad una famiglia di proteine che sono le proteine secretine che
aiutano il trasporto attraverso entrambe le membrane;

tutto ciò avviene in un'unica fase e questo trasporto (come tutti i trasporti attivi) necessita di ATP che gli viene
fornita attraverso la famosa proteina che è associata alla membrana citoplasmatica e che ha attività ATP-asica.
Qui vediamo i sistemi di secrezione di tipo III; vediamo la Yersinia l’ Escherichia Coli, lo Pseudomonas (altro gram
negativo).

I sistemi di secrezione di tipo 3 li troviamo in tutti i gram-negativi.

Il primo sistema di secrezione di tipo 3 (sulla sx) è proprio il flagello; quindi il flagello lo possiamo considerare un
sistema di secrezione di tipo 3; le proteine (Fil P, Q, R, B, A) che lo costituiscono sono molteplici e sono associate tra
loro e danno origine a quelle strutture particolari che permettono il passaggio delle sostanze.

L’assemblaggio del flagello si ha in varie tappe del corpo basale dopodiché si ha la formazione dell’uncino (in verde)
che è una proteina diversa dalla proteina che troviamo poi nel filamento esterno (di colore celeste).

Quindi si ha l’assemblaggio di queste proteine; la proteina FlgK è una proteina tipo la proteina Cap che orienta
l’assemblaggio dell’uncino all’esterno della cellula in maniera cava;

subito al di sopra dell’uncino troviamo la proteina Cap che finisce alla fine con FliD che orienta invece la flagellina per
formare la parte esterna del filamento.

Quindi questo è un sistema di secrezione che serve per la sintesi, per la formazione del flagello stesso. Tant’è vero
che se il flagello si rompe la parte mancante può essere rigenerata a partire dalla parte apicale, il tutto sempre
organizzato e diretto dalla proteina Cap.

Ci sono poi altri sistemi di secrezione di tipo 3 che servono ad alcune cellule per iniettare direttamente nella cellula
bersaglio la sostanza che necessita alla cellula che possiede il sistema di secrezione per determinare la patogenicità;
la membrana citoplasmatica dalla cellula bersaglio è quella che vediamo al di sopra della struttura, vediamo il doppio strato
fosfolipidico di tutte le cellule bersaglio e vediamo le strutture del sistema di secrezione di tipo 3 delle singole cellule batteriche
che sono costituite da alcune proteine nella Yersinia, da altre nell’Escherichia coli,e da altre ancora nello Pseudomonas; ad
esempio lo Pseudomonas ha un sistema tipo siringhe;

questi sistemi di secrezione alcune volte hanno anche la capacità di contrarsi (sono circondati all'esterno da altre
proteine contrattili) e quindi di iniettare direttamente la sostanza all'interno, altri invece vengono veicolati attraverso
sistemi diversi dotati di queste proteine che costituiscono i sistemi di secrezione.

Dunque abbiamo visto come il sistema di secrezione può iniettare nella cellula bersaglio la sostanza che andrà a
determinare poi la patogenicità e come può auto-assemblarsi Il flagello grazie a questo sistema.

In questa figura vediamo invece il sistema di secrezione di tipo 4.

In questa figura vediamo come il sistema di secrezione di tipo 4 può essere utilizzato per andare ad iniettare le
sostanze tossiche (abbiamo detto che il sistema di secrezione di tipo 3 è un sistema Sec-indipendente cioè da solo inietta
direttamente la sostanza dal citoplasma nella cellula bersaglio oppure nel flagello dal citoplasma direttamente all'esterno).

Il sistema di secrezione di tipo 4 può essere sia un sistema di secrezione Sec-dipendente che un sistema di secrezione
Sec-indipendente. Naturalmente a seconda di come è costituito e a seconda della cellula che lo possiede, può
effettuare un trasporto Sec-dipendente o un trasporto Sec-indipendente.

Quando il trasporto è Sec-indipendente, va a trasportare direttamente la sostanza o nella cellula bersaglio o in

un'altra cellula che non è necessariamente una cellula bersaglio ma una cellula anch’essa batterica che può
comunicare attraverso questa struttura particolare con la cellula che lo possiede.
Vediamo ora le cellule che utilizzano questo sistema come trasporto in una cellula bersaglio, cioè in una cellula che
devono infettare: se è una cellula che devono infettare, il sistema di trasporto di tipo 4 va a trasportare direttamente
la sostanza nella cellula bersaglio per andarla a distruggere.

è il caso ad esempio della Bordetella, tra cui c'è la Bordetella Pertussis che è l'agente eziologico della pertosse;
questa attraverso il sistema di secrezione di tipo 4 inietta direttamente la tossina nella cellula bersaglio.

Sulla sx c’è un'altra cellula batterica che è l’Helicobacter che è l'agente eziologico di alcune patologie gastriche; ad es
l’Helicobacter Pylori provoca l'ulcera gastrica grazie a particolari tossine che elabora e inietta direttamente nella
cellula bersaglio.

Ci sono invece alcune cellule che mediante endocitosi all'interno della cellula bersaglio riescono a sopravvivere
all'interno del fagosoma e a liberare le sostanze tossiche nella cellula; è il caso ad es della Legionella, della Rickettsia
e di altri microrganismi.

Vediamo invece il sistema di secrezione di tipo 4 che è Sec-indipendente e che interviene in un meccanismo di
ricombinazione batterica che avviene mediante la coniugazione;

non tutte le cellule riescono a coniugare perché non tutte le cellule posseggono questa struttura particolare => pilus
sessuale.

Il pilus sessuale è posseduto solo da alcune cellule che posseggono un plasmide particolare (quindi a localizzazione
plasmidica) che è il plasmide F => esso codifica per le proteine necessarie alla formazione del pilus sessuale e quindi
alla formazione di questo sistema di secrezione di tipo 4 il quale riesce a mettere in comunicazione la cellula che lo
possiede con un’altra cellula che non lo possiede determinando quello che è il ponte coniugativo;

attraverso questo sistema di secrezione passa il materiale genetico ovvero il DNA.

Il pilus sessuale dunque è un sistema di secrezione di tipo 4 Sec-indipendente, cioè attraverso questo sistema di
secrezione di tipo 4 (cioè il pilus sessuale in questo caso) passa del materiale genetico.

(quando abbiamo parlato del sistema di secrezione di tipo 4 abbiamo detto che passano proteine, ma possono passare anche
altre sostanze; ad es nella coniugazione passa materiale genetico da una cellula all’altra).

La cellula che possiede il sistema di secrezione di tipo 4 o pilus sessuale viene detta => cellula donatrice

mentre la cellula che non lo possiede e che viene messa in comunicazione con la cellula donatrice viene detta
=> cellula ricevente e riceve appunto il materiale genetico attraverso il ponte coniugativo che non è altro che un
sistema di secrezione di tipo 4.

Il sistema di secrezione di tipo 4 abbiamo detto che può essere sia Sec-dipendente che Sec-indipendente.

- Quando funziona da sistema Sec-dipendente la proteina passa nello spazio periplasmico attraverso il sistema
Sec dopodiché viene indirizzata al sistema di secrezione di tipo 4 Sec-dipendente e poi viene traslocata
all’esterno;

- mentre per quanto riguarda il sistema di secrezione di tipo 4 Sec-indipendente, attraverso questo sistema
può passare anche del DNA, a partire dall'interno della cellula e questo è il tipico caso del pilus sessuale;

oppure possono passare delle sostanze come ad es delle tossine (es la tossina della pertosse) o altre sostanze
tossiche attraverso l’Helicobacter, la Legionella, o altri microrganismi che posseggono questo sistema di secrezione e
che vengono codificati da materiale genetico extra-cromosomico che può essere localizzato a livello plasmidico
oppure a livello di agglomerati di acido nucleico, di DNA che prendono il nome di isole di patogenicità, possedute
solo da alcuni microorganismi dotati di patogenicità.
Il sistema di secrezione di tipo 5 è un sistema di secrezione Sec-dipendente dunque:

- la proteina passa nello spazio periplasmico;

- dopodiché la proteina viene portata all'esterno mediante se stessa*: ciò significa che la proteina passa
prima nello spazio periplasmico, e poi va ad organizzarsi a livello della membrana esterna dando origine a
quello che è il sistema di trasporto di tipo 5 che si è autoassemblato, e attraverso questo sistema la proteina
viene trasportata all’esterno.

*infatti il sistema di secrezione di tipo 5 viene anche detto sistema di secrezione di autotrasporto

Quindi la proteina passa nel periplasma ma poi non ha bisogno di proteine accessorie e si comporta da quindi da
sistema autotrasportatore.

Questa è una figura identica a quella che abbiamo visto prima;

vediamo lo Pseudomonas Aeruginosa che ha un sistema di trasporto Sec-indipendente.

In queste figure vediamo un po' tutti i sistemi di trasporto:

- il sistema di trasporto di tipo 1 => in cui la proteina passa direttamente all'esterno

- il sistema di trasporto di tipo 2 => anche qui la proteina passa all'esterno

- il sistema di trasporto di tipo 3 => vediamo come la proteina viene direttamente iniettata all'interno della
cellula ospite

- il sistema di trasporto di tipo 4 => vediamo come la proteina viene iniettata nella cellula ospite

- il sistema di trasporto di tipo 5 => si ha l’autoassemblaggio e il trasporto all’esterno.