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L’acqua scorre secondo un gradiente di potenziale idrico

I tre fattori che più


comunemente
determinano il
potenziale idrico sono:

•la gravità

•la pressione

•la concentrazione di
soluti disciolti
Come tutte le molecole, l’acqua tende spontaneamente a
diffondere da zone a potenziale maggiore (dove è più
concentrata, cioè dove ci sono meno soluti in soluzione) a
zone a potenziale minore (dove è meno concentrata cioè
dove ci sono più soluti in soluzione), raggiungendo
l’equilibrio quando la differenza di potenziale è zero.
Il potenziale dell’acqua e l’osmosi

Come qualunque sostanza presente in un sistema,


l’acqua ha un certo potenziale, che è espressione
dell’energia media posseduta dalle sue molecole.

Ψw = Ψp+ Ψπ
dove Ψp è il potenziale di pressione e Ψπ il
potenziale osmotico.
Il potenziale di pressione dipende dal valore della
pressione esercitata sull’acqua mentre il potenziale
osmotico dipende dalla concentrazione dei soluti
presenti nella soluzione.
L’osmosi è il movimento dell’acqua attraverso
una membrana semipermeabile e viene
influenzata dal gradiente di concentrazione dei
soluti Alta Uguale
Bassa concentrazione concentrazione
concentrazione di soluto di soluto
di soluto

Membrana
semipermeabile

Osmosi
Il potenziale osmotico è espresso in termini di pressione, perché
con un osmometro è possibile misurarlo semplicemente
applicando una pressione meccanica di valore noto, in grado di
impedire la diffusione dell’acqua attraverso un setto
semipermeabile che separa acqua pura da una soluzione che
contiene delle molecole osmoticamente attive.
Per questo motivo, il potenziale osmotico è anche detto
pressione osmotica.
P

P = - Ψπ

acqua soluzione
pura

setto semipermeabile
Il plasmalemma, il tonoplasto e altre membrane
cellulari sono altamente permeabili all’acqua (più
che a qualunque altro soluto) per la presenza di
canali specifici, le acquaporine. La diffusione
dell’acqua in assenza di canali è più lenta.
•Presente nelle cellule differenziate
•Contiene il succo vacuolare
•Delimitato da una membrana: tonoplasto

vacuolo
Il vacuolo: TONOPLASTO E SUCCO VACUOLARE

•Tonoplasto: membrana che delimita il vacuolo, formata da un doppio


strato lipidico e da proteine

La composizione chimica è diversa tra la superficie interna (vacuolare)


e quella esterna (citoplasmatica)
La superficie esterna è più ricca di proteine.
Sono presenti proteine carrier, pompe protoniche, proteine canali ed
enzimi
•Gli strati lipidici differiscono da quelli delle altre membrane cellulari:
non predominano fosfolipidi, ma i glicolipidi

Succo vacuolare:
Può presentarsi in forma liquida o colloidale
Il componente più abbondante è l’acqua
Presenti, a volte, anche inclusi solidi (cristalli di ossalato di calcio e di
silice)
Funzioni

•Omeostasi: mantenimento delle concentrazioni


ottimali di ioni e metaboliti nel citoplasma

•Mantenimento della rigidità cellulare

•Lisi di organelli citoplasmatici

•Ruolo attivo nel metabolismo (sintesi e idrolisi di


diverse molecole)
L’acqua nella cellula ha lo stesso potenziale nel
citoplasma e nel vacuolo, e può liberamente
diffondere dall’uno all’altro compartimento.

parete

citoplasma

vacuolo

tonoplasto
Una soluzione viene detta ipotonica o ipertonica rispetto
ad una cellula se ha una concentrazione di sali più bassa
o più alta del citoplasma/vacuolo cellulare.

In una soluzione ipotonica (o in acqua pura) la cellula assorbirà acqua. Fino a


quando la cellula assorbe acqua?

Una cellula priva


di parete (per
esempio un
globulo rosso)
può assorbire
acqua fino a
scoppiare
Cosa succede se una cellula è a contatto con una
soluzione ipertonica?

Che abbia o meno una


parete, essa perderà acqua
fino a ristabilire l’equilibrio.
Se la differenza è
particolarmente alta, la
perdita d’acqua può essere
così pronunciata da
comportare danni
irreversibili.
Il turgore cellulare
La cellula delle piante, provvista di parete, assorbe acqua fino ad una
condizione di equilibrio, detta turgore. All’equilibrio la pressione
esercitata dall’acqua in ingresso è uguale alla pressione esercitata dalla
parete

acqua
pura

La cellula vegetale è in grado di raggiungere questa condizione in


quanto è rivestita da una parete rigida. Via via che la cellula assorbe
acqua, la parete esercita una pressione crescente sul contenuto
cellulare, facendo di conseguenza salire il valore di pressione fino a che
esso eguaglia (in valore assoluto, ma con segno opposto) il valore della
pressione osmotica.
La parete rigida e la presenza del vacuolo
determinano la rigidità strutturale di un vegetale

• Se le cellule di una pianta sono turgide


– Si trovano in una soluzione ipotonica

• Se le cellule di una pianta non sono turgide


– Si trovano in un ambiente isotonico o ipertonico
La perdita d’acqua per osmosi nella cellula vegetale è nota
come “plasmolisi”.
Nel corso della plasmolisi il plasmalemma si stacca dalla
parete tirando con sé i plasmodesmi.
Se una soluzione è isotonica: La concentrazione dei soluti è la stessa tra l’esterno e
l’interno della cellula - Non vi è un movimento netto di acqua

Se una soluzione è ipertonica: La concentrazione dei soluti è maggiore di quella


intracellulare - L’acqua esce dalla cellula

Se una soluzione è ipotonica: La concentrazione dei soluti è minore di quella


intracellulare - L’acqua entra dalla cellula

H2O H2O H2O


H2O

Turgida (normale) Flaccida Plasmolisi


Cellule di Helodea canadensis in soluz. ipotonica

l’acqua si sposta da mezzo esterno alle cellule

l’acqua
entra
nelle cellule
+ -
concentrazione
soluti
Cellule di Helodea canadensis in soluz. Ipertonica

l’acqua si sposta dalle cellule al mezzo esterno

Le cellule
perdono acqua

- +
concentrazione
soluti
Funzioni

•Omeostasi: mantenimento delle concentrazioni


ottimali di ioni e metaboliti nel citoplasma

•Mantenimento della rigidità cellulare

•Lisi di organelli citoplasmatici

•Ruolo attivo nel metabolismo (sintesi e idrolisi di


diverse molecole)
Il vacuolo presente nelle cellule delle piante presenta sostanziali
affinità con i lisosomi delle cellule animali. Il suo contenuto, detto
succo vacuolare, è una soluzione di ioni e piccole molecole organiche
ed ha un pH acido (pH 3 – 5). Il succo vacuolare, inoltre, contiene
numerosi enzimi litici capaci di idrolizzare proteine, lipidi e acidi
nucleici. Il colorante rosso neutro colora selettivamente il vacuolo
perché viene intrappolato in forma protonata all’interno di questo
compartimento.

vacuolo citoplasma
(pH acido) (pH neutro)

parete
Il vacuolo può funzionare come sito di accumulo di
sostanze di riserva (corpi proteici nei semi) o
sostanze di rifiuto (es. cristalli di ossalato di calcio).
Il vacuolo può anche partecipare alla difesa della pianta nei confronti di
predatori erbivori accumulando sostanze tossiche che sono liberate
quando la cellula viene danneggiata. Fra queste si annoverano numerosi
glicosidi
Il vacuolo contiene pigmenti (flavonoidi e antociani) responsabili
della colorazione dei petali dei fiori, frutti e altre parti della
pianta.

Gentiana sino-ornata
Sono in soluzione:

•Ioni inorganici ed acidi organici: regolazione del pH


•Carboidrati: riserva energetica e di acqua
•Aminoacidi: riserva
•Enzimi idrolitici: idrolisi delle sostanze di riserva
•Glucosidi: neutralizzazione di sostanze tossiche
•Glucosinolati: nell’interazione insetti-pianta; attività antibatterica ed
antifungina
•Alcaloidi: regolatori dello sviluppo della pianta- protezione
•Pigmenti: colorazioni per azione vessillare
•Tannini: protezione contro l’attacco di microrganismi
•Terpeni: odori attraenti o repellenti per gli insetti
Biogenesi del vacuolo
Ha origine da una particolare zona del reticolo endoplasmatico detta
GERL (G= Golgi – ER= Reticolo Endoplasmatico – L= Lisosoma)
che corrisponde al reticolo trans di Golgi, cioè dall’insieme delle
vescicole della faccia di maturazione dei dittiosomi e di un reticolo
di cisterne tubuliformi.

GERL
fusione

PROVACUOLO (tubulare)
fusione

VESCICOLA CON CITOPLASMA


lisi enzimatica
VACUOLO
- Fusione di piccoli vacuoli

- Fusione di vescicole dell’app. di Golgi e del reticolo


endoplasmatico
I vacuoli probabilmente hanno meccanismi di formazione
diversi in diversi tipi cellulari. In molti casi essi appaiono
derivare da piccoli rigonfiamenti locali di cisterne di
reticolo (provacuoli), che successivamente si espandono. I
vacuoli sono perciò uno dei pochi organelli cellulari che
possono essere prodotti de novo.