FISIOLOGIA: come funziona l’intero organismo

Livelli di organizzazione degli organismi viventi.

CELLULA ORGANISMO IN TOTO

Mitocondrio: respirazione cellulare, produzione Apparato digerente: metabolizza il cibo

ATP
Lisosomi: eliminazione sostanze di scarto
Microtubuli: per il movimento cellulare
Nucleo della cellula: per la replicazione
Apparato respiratorio: porta O2 ai tessuti
Apparato escretore-urinario
Apparato muscolo-scheletrico per il movimento
Apparato riproduttivo
Ma l’organismo è grande e quindi serve
• un apparato circolatorio in grado di trasportare
ossigeno, nutrimenti e scarti da e alle cellule.
• Un sistema nervoso e endocrino in grado di
mettere in comunicazione i tessuti, gli apparati e
i sistemi

ESSERE VIVI= mantenere l’organismo in uno stato di stazionarietà,

omeostasi
Ci sono però fenomeni interni ed esterni che inducono a variazioni
interne portando alla perdita dell’equilibrio che deve essere
ripristinato compensando la variazione.
→ compensazione avviene→ benessere
→ compensazione fallisce→ disordine e malattia
 I SISTEMI BIOLOGICI:

1. situazione stabile: vaso 2. situazione in equilibrio 3. Nell’organismo l’equilibrio dinamico è regolato

ripieno di acqua→ né
arriva nè esce acqua→
situazione statica, stabile
dinamico: vaso con acqua
dove entra tot acqua ed
esce una quantità di acqua
equivalente
da “rubinetti” che regolano sia l’ingresso che
l’uscita a seconda di quanto necessario
all’organismo→ stato stazionario quando si è in
equilibrio statico, rubinetti chiusi; stato dinamico
ma in equilibrio dinamico quando i due rubinetti
si aprono

AMBIENTE INTERNO ALLE CELLULE: liquido, soluzione

acquosa: potassio e proteine
AMBIENTE ESTERNO ALLE CELLULE: liquido interstiziale,
soluzione acquosa: sodio e cloro

Membrana cellulare:
→ componente lipidica: doppio strato fosfolipidico →
permeabilità alla componente liposolubili
Per rendere la membrana permeabile a sostanze idrosolubili:
→ proteine:
• PROTEINE INTEGRALI, TRANSMEMBRANA: Canali,
trasportatori, pompe
• PROTEINE PERIFERICHE, solo su un lato della cellula
(solitamente all’esterno: recettori, antigeni)
Meccanismi per trasporto:
→ endo-esocitosi
→ trasporto libero: sostanza liposolubile
→ trasporto mediato, con proteina trasportatrice

• TRASPORTO PASSIVO: Non costa energia

→ diffusione libera, semplice
→ diffusione facilitata con proteina canale
TRASPORTO PASSIVO: entra tutto in modo lineare
• TRASPORTO ATTIVO: costa energia alla cellula
→ primario, della molecola specifica
→ secondario:
- co-trasporto: energia per trasportare una molecola alla quale
si aggancia una molecola di interesse
- contro-trasporto:
TRASPORTO MEDIATO, ATTIVO man mano che aumenta la
concentrazione di ciò che dev’essere trasportato si arriva an un
plateau:
o stereospecificità
o saturazione
o competizione

Esistono i liquidi corporei che contengono una serie di sostanze:

Liquido extra cellulare: Sodio, cloro
Liquido intra cellulare: Potassio→ cariche compensate dalla carica
negativa presente nelle proteine
MEMBRANA: potenziale che permetterebbe un equilibrio elettro-
chimico se la membrana permettesse il passaggio libero degli ioni.

Principio della neutralità elettrica: stessa concentrazione (mEq/l) di anioni e cationi nei 2 compartimenti
Potenziale di equilibrio: Differenza di [concentrazione] ai lati di una membrana liberamente permeabile→
EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO:
Gradiente chimico: concentrazione di uno ione
Gradiente elettrico: dipende dalle cariche→ solitamente a livello intracellulare è negativo
Il GRADIENTE ELETTROCHIMICO è la sommatoria algebrica tra i gradienti elettrochimici intra ed extra cellulari.
In realtà all’interno della membrana c’è un potenziale negativo→ ddp a riposo dipende dalla diversa
concentrazione di ioni a cavallo della membrana, mantenuta per la pompa sodio/potassio ATPasi
ddp di membrana a riposo negativo → interno della cellula carico negativamente

all’interno della cellula vi è una grossa concentrazione Analogamente il sodio chimicamente tenderebbe ad
di potassio e quindi chimicamente tenderebbe ad entrare all’interno della cellula ma elettricamente il
uscire dalla cellula ma se fuori dalla cellula ho molti sodio é ostacolato.
ioni sodio carichi positivi dal punto di vista elettrico il
potassio è un ostacolo all’uscita.
POTENZIALE DI RIPOSO: sommatoria dei potenziali di equilibrio dei diversi ioni presenti ai lati della membrana
e dell’effetto elettrico delle proteine.
Generato essenzialmente dal potassio K+ (ione con maggiore permeabilità), che è lo ione che contribuisce
maggiormente al mantenimento della ddp, attraverso la pompa sodio potassio
ddp cellula eccitabile = -60 - -70 m
LA POMPA NA+/K+
3 ioni Na+ / 2 ioni K+ A riposo la pompa bilancia esattamente la
diffusione passiva dei 2 ioni

I CANALI IONICI A CANCELLO:

Le membrane cellulari non sono liberamente permeabili agli ioni, sono idrosolubile
e necessitano di trasportatori, come i CANALI IONICI detti anche CANALI A
CANCELLO→ sono proteine integrali della membrana e sono totalmente selettivi,
presentano barriere che possono essere aperte o chiuse→ si può definire la loro
CONDUTTANZA intesa come probabilità che il canale sia aperto
La loro struttura è tale che la dimensione del canale e le cariche elettriche del
canale lasciano passare uno ione molto specifico. Canali selettivi tra Sodio e
Potassio, tutti e due piccoli, tutti e due carichi positivamente ma i canali li
riconoscono.
Le barriere, o GATES, sono come una doppia porta:

Chiusa: la porta in entrata chiusa aperto inattivato→ la porta in uscita è chiusa

Le due porte sono regolate in maniera diversa quindi:

MECCANISMI DI ATTIVAZIONE:
• Chimicamente (ligandi)
• A seconda della ddp a cavallo della membrana (voltaggio-dipendenti)
• Meccanismi di tipo meccanico (meccanicamente)
MECCANISMI DI INATTIVAZIONE:
• Ri-arrangiamento delle cariche
• Aumento di concentrazione di uno ione trasportato
• Vie metaboliche appropriate→ meccanismi di comunicazione intracellulare
Quando il canale è inattivo non è sensibile agli stessi stimoli di apertura del canale, prima deve tornare allo stato
di chiusura per essere aperto
CANALI VOLTAGGIO DIPENDENTI: cariche cambiano→ cambia la conformazione del canale
CANALI LIGANDO-ATTIVATI (chimicamente) → il ligando può essere riconosciuto sia all’interno che all’esterno
della cellula e inducono all’apertura
CANALI MECCANICI→ una trazione, piccole torsioni
Importanza di questi meccanismi:
- generazione/mantenimento dei potenziali di membrana
- conduzione dei potenziali
- trasmissione alle cellule adiacenti (sinapsi)
Sono importanti per mantenere la ddp a cavallo della membrana particolarmente fondamentale nei tessuti
eccitabili, tessuto muscolare di qualsiasi natura e il tessuto nervoso→ trasmissione dell’impulso elettrico=
trasmissione dell’informazione→ ioni che entrano ed escono + trasmissione tra cellule adiacenti (sinapsi).
Per consentire la contrazione delle cellule muscolari

PERTURBAZIONI DEL POTENZIALE DI RIPOSO

→ Depolarizzazione: processo che rende il potenziale di membrana meno negativo o addirittura positivo
→ Iperpolarizzazione: processo che rende il potenziale di membrana più negativo
NEURONI: cellula nervosa responsabile dell’impulso
• Corpo cellulare, soma
• Dendriti: raccolgono l’informazione IMPUT
• Assone: possono essere molto molto lunghi, a volte
rappresentano la maggior parte della cellula trasmettono
l’impulso OUTPUT
• Telodendri: radici terminali dell’assone, trasmettono l’impulso
OUTPUT
POTENZIALE LOCALE GRADUATO:
punti che si depolarizzano maggiormente vicino al punto di stimolo.
avendo stimolato il neurone, la membrana si depolarizza nella zona
stimolata; nel potenziale locale graduato questo stimolo viene perso
mano a mano ci si allontana dal punto di stimolo, la ddp diminuisce
allontanandosi dal punto.
Apertura dei canali del sodio→ entra sodio nella cellula, il sodio però si
diffonde dal punto di ingresso e quindi è minore lontano dal punto di apertura del canale del sodio
Caratteristiche del potenziale graduato:
→ diffusione dovuta a correnti locali
→ conduzione con decremento
→ Tipico a livello post-sinaptico (e nei dendriti) del neurone
→ variazioni di ddp sotto-soglia: significa che non si è ancora raggiunta la soglia di potenziale per permettere la
propagazione dell’impulso (mulino presepe)
→ permettono la sommazione nel tempo e nello spazio dei vari fenomeni elettrici, fungono da sensori: due
potenziali arrivano nello stesso punto anche in momenti successivi e si sommano aumentandosi a vicenda→
ciascun potenziale è sottosoglia ma sommandosi spazialmente e nel
tempo raggiungono la soglia per turbare l’equilibrio e generare
l’informazione, l’impulso (potenziale d’azione)
→ fungono da sensori per la cellula: Il potenziale d’azione graduato funge
da sensore perché il neurone riceve una serie di informazioni, potenziali,
che sommandosi portano o meno alla risposta.
LA SOMMAZIONE SPAZIALE E TEMPORALE:
Le sommazioni temporali e spaziali non è detto che siano sempre una
sommatoria positiva, possono essere anche contrastanti e quindi tendono
ad diminuire la somma totale.
NEURONE FACILITATO: Sommatoria di risposte locali per cui è sufficiente
uno stimolo più piccolo per dare la risposta. Il neurone è facilitato ad
attivarsi quando ha ricevuto un adeguato numero di informazioni che
l’hanno portato ad uno stato di allerta che permette al neurone di attivare
lo stimolo con l’aggiunta di uno stimolo piccolo.
IL POTENZIALE D’AZIONE PdA
Il POTENZIALE D’AZIONE si attiva solo quando il potenziale di membrana raggiunge la soglia di potenziale.
Per gli stimoli sotto-soglia non si raggiunge l’azione.
Indipendentemente dall’intensità dello stimolo il potenziale d’azione è STEREOTIPATO perchè la sua durata e il
suo picco per quel determinato neurone è sempre uguale. La soglia per l’attivazione dell’azione, dell’impulso è
la stessa sempre in un neurone. Il potenziale d’azione non ha un’intensità proporzionale allo stimolo che l’ha
originata.
→ è UNA RAPIDA VARIAZIONE DEL potenziale di membrana con un veloce ritorno al potenziale di partenza
→ è in grado di propagarsi per lunghe distanze
→ si origina nel CONO DI EMERGENZA del neurone (dove origina l’assone)
come risposta ad una sommatoria di potenziali locali che raggiungono un
potenziale soglia adeguato per l’azione
→ lo stimolo può provocare o meno PdA, non vie di mezzo: tutto o nulla
→ Intensità forma e durata sono caratteristiche della cellula→
STEREOTIPATI
Rapida depolarizzazione con rapida ripolarizzazione:
DEPOLARIZZAZIONE: Significa ingresso di sodio nella cellula, aumenta la
conduttanza per il sodio.
PdA: Raggiunto il potenziale d’azione
RI-POLARIZZAZIONE: per ripristinare la ddp di riposo di aprono i canali del
potassio per far uscire il potassio dalle cellule
IPERPOLARIZZAZIONE: avviene anche una iperpolarizzazione perché c’è un ritardo della chiusura dei canali del
potassio.
- Dal punto di vista elettrico la ddp viene ripristinata con l’ingresso del potassio.
- Dopodiché la pompa sodio-potassio ATPasi ripristina la situazione chimica.
PERIODO REFRATTARIO ASSOLUTO: qualsiasi sia l’intensità dello stimolo, non è
possibile innescare un PdA.
Per buona parte della fase di ripolarizzazione la cellula può essere ri-stimolata ma
la cellula non reagisce→i nostri canali sono inattivati: Gli ioni non passano
attraverso il canale inattivato e i canali inattivati non possono essere ri-stimolati:
prima devono chiudersi
PERIODO REFRATTARIO RELATIVO: Periodo di iper-polarizzazione. PdA innescati
da stimoli di intensità maggiore.
la cellula è sensibile agli stimoli ma servono stimoli più intensi. Sono meccanismi
che ci portano a non poter riattivare immediatamente uno stesso neurone
L’organismo percepisce la diversa intensità di stimolo: infatti riesce a distinguere la frequenza dei potenziali di
azione e l’attivazione sensori diversi, di neuroni diversi→ in tal modo percepiamo l’intensità dello stimolo, la
sensibilità alla carezza viene percepita da sensori diversi rispetto al dolore della sberla.

Principio del tutto-o-nulla

stimolo sotto-soglia → non innesca il PdA
stimolo sopra-soglia → innesca il PdA

Propagazione del PdA

• avviene senza decremento
• ha proprietà di autorigenerazione
• si propaga allontanandosi dal punto di insorgenza (refrattarietà dei canali)
• avviene essenzialmente lungo l’assone
Lo stimolo del potenziale d’azione può essere propagato per lunghe distanze perché lungo la membrana
dell’assone ci sono di nuovo canali per il sodio che ri-innescano il potenziale d’azione.
1. Stimolo sopra-soglia
2. Ingresso libero del sodio → viene raggiunto il PdA
3. il sodio diffonde nell’assone, movimento di cariche positive
4. Prima che il potenziale locale graduato si esaurisca completamente si apre un altro canale successivo
per il sodio che ri-innesca il meccanismo→ Apertura dei canali voltaggio dipendenti per il Na+ nelle zone
a valle
5. Depolarizzazione della zona distale, la zona prossimale è in periodo refrattario
6. Uscita di K+ dalla zona attivata
7. Velocità di conduzione circa 1 m/s

UNIDIREZIONALITÀ DELLA TRASMISSIONE DELL’IMPULSO

→ da soma ad assone i canali sono chiusi e quindi sensibili;
→ da assone a soma i canali sono inattivi e quindi non reattivi

Esistono delle diverse velocità di conduzione del segnale, del potenziale d’azione.
→ Il diametro della fibra va ad influenzare la velocità con la quale viene condotto l’impulso: maggiore è il
diametro della fibra maggiore è la velocità di conduzione perché minore è la resistenza interna.
→ La conduzione lungo l’assone dipende da flussi di ioni a cavallo della membrana: se l’assone non fosse isolato
si avrebbe dispersione degli ioni potassio fuori dalla membrana che farebbe rallentare l’impulso→ per questo si
isola l’assone con la MEMBRANA MIELINICA costituita da cellule di Schwann che si dispongono attorno
all’assone, Queste cellule crescono arrotolandosi sull’assone e man
mano il liquido del citoplasma viene spremuto verso la spira più
esterna privando di citoplasma le spire più interne, si stringe
l’assone→ attorno all’assone rimangono strati di lipidi di membrana
delle cellule di Schwann che vanno a isolare l’assone.
Il sodio entra e diffonde fin dove c’è lo spazio→ NODI DI RANVIER
tra una cellula di Schwann e l’altra.
L’effetto di questo meccanismo permette passaggi di ioni attraverso
la membrana solo nei NODI, non su tutta la membrana si può
rigenerare il potenziale d’azione
La conduzione nelle fibre mielinizzate viene definita una
CONDUZIONE SALTATORIA→ accelerazione infinita della velocità di
conduzione. → velocità di propagazione: fino a 120 m/s

SINAPSI
Passaggio dell’informazione tra un neurone ed il successivo: punto dove due cellule di tessuti eccitabili entrano
in prossimità.
SINAPSI ELETTRICA:
• le membrane delle cellule vicine sono incollate da connessoni,
proteine di membrana che le legano strettamente (Gap junctions)
e formano una comunicazione tra le due cellule a bassa resistenza.
Il sodio, derivante dal potenziale d’azione, può passare nella cellula
affianco attraverso i connessoni
• La sinapsi elettrica è bi-direzionale, la permeabilità agli ioni tra le
due cellule è bidirezionale. Sono le cariche elettriche che si muovono.
• Le sinapsi elettriche sono estremamente veloci,
• Le sinapsi elettriche sono relativamente poco frequenti → sono le sinapsi tipiche all’interno del tessuto
muscolare liscio, cardiaco e qualcosa nel SNC. Trasmette velocemente il segnale di contrazione:
permette la contrazione quasi contemporanea di tutta la struttura
muscolare che deve contrarsi.
SINAPSI CHIMICA:
• bottone sinaptico, parte terminale dell’assone, prende contatto con la
cellula post-sinaptica
• Quando arriva il potenziale d’azione dalla cellula pre-sinaptica si generano
dei meccanismi che porta l’ingresso di Ca++ all’interno del bottone che
porta all’apertura delle vescicole che si aprono nel vallo sinaptico (fessura
sinaptica) dove riversano i neurotrasmettitori. Sulla membrana post-sinaptica ci sono i recettori per il
neurotrasmettitore.
o arrivo del PdA
o depolarizzazione del bottone presinaptico (FASE 1)
o apertura di canali voltaggio dipendenti per il Ca2+
o fusione delle vescicole e rilascio del neuro-trasmettitore (FASE 2)
o diffusione nello spazio sinaptico e legame con i recettori post-sinaptici inducendo un potenziale
graduato (FASE 3)
o degradazione e/o recupero del neurotrasmettitore (FASE 4): A volte nel vallo ci sono enzimi che
distruggono il neuromediatore per spegnere la sinapsi, oppure il neuromediatore viene
riassorbito
• La struttura della sinapsi è tale per cui il segnale è uni-direzionale
• sono le più frequenti
 •hanno un ritardo sinaptico della trasmissione dell’impulso mediante neurotrasmettitori: tempo tra
l’arrivo del PdA e l’effetto sulla membrana post-sinaptica. Dovuto al tempo per il rilascio del
neurotrasmettitore
• Possono essere soggetti a fatica sinaptica: la stimolazione ripetuta può indurre una risposta minore del
normale per depauperamento delle scorte di neuro-trasmettitore
• Sono sinapsi sia eccitatorie che inibitorie
o Neurotrasmettitori: • eccitatori • inibitori
Vantaggio della sinapsi chimica può essere sia eccitatoria sulla cellula post-sinaptica ma può essere
anche inibitoria. La cellula post-sinaptica trasmette potenziale d’azione in modo dipendente dal
neurotrasmettitore e recettore.
• Tipi di sinapsi chimiche

NEUROMODULATORI
Composti rilasciati dai bottoni sinaptici.
Effetti: influenzano il rilascio del neurotrasmettitore
cambiano la risposta post-sinaptica
Oppioidi: si legano a recettori post-sinaptici 4 classi:
endorfine, encefaline, endomorfine, dinorfine → effetto analgesico

Risvolto pratico: perché l’informazione venga passata da pre a post sinaptica il neuromediatore deve essere
riconosciuto dal recettore, se i recettori li riempio con inibitore competitivo, il recettore non si lega con il
neuromediatore→ meccanismo attraverso cui funziona la LIDOCAINA antidolorifico, nelle vie di trasmissione del
dolore: in maniera competitiva rispetto al neurotrasmettitore va a mascherare i recettori del
neurotrasmettitore.
Lezione 10-03-2021
IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE:
Il SNC è costituito dall’encefalo (cervello) e dal midollo spinale
L’encefalo ha una zona esterna di colore più scuro (sostanza grigia) e internamente una
zona chiara (sostanza bianca). Nella sostanza grigia troviamo corpi cellulari e dendriti e
nella sostanza bianca troviamo gli assoni mielinizzati. L’attività cerebrale avviene nella
corteccia mentre la parte più interna si occupa della
trasmissione dei segnali prodotto
La nostra corteccia presenta delle invaginazioni
profonde che dividono la corteccia in lobi.
• Lobo frontale
• Lobo parietale
• Lobo temporale
• Lobo occipitali
Nella corteccia cerebrale le funzioni sono dislocate
in aree ben precise della corteccia.
Attorno al solco centrale troviamo
→ la CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA: anteriormente
→ la CORTECCIA SOMATO-SENSORIALE PRIMARIA: posteriormente
A livello del lobo occipitale troviamo posteriormente la CORTECCIA VISIVA PRIMARIA
Ci sono delle differenze tra lobo DX o SX.
• Ci sono le VIE DI PROIEZIONE che scendono verso il
midollo per poi raggiungere gli organi effettori.
• Ci sono poi FIBRE ASSOCIATIVE che collegano zone
contigue all’interno dello stesso emisfero.
• Ci sono poi le FIBRE COMMESSURALI che portano le
informazioni dall’emisfero dx al sx

Il midollo spinale presenta esternamente la sostanza bianca e

internamente la sostanza grigia.
Il midollo presentano due radici:
→ radice anteriore o ventrale: costituita da fibre motorie
→ radice posteriore o dorsale: costituita da fibre sensoriali
Ingrossamenti subito dopo l’insorgenza della radice è un ganglio, ossia
un ammasso di neuroni (corpi cellulari)
Nell’adulto il midollo spinale si estende fino alla L1-2 con il CONO
NEURALE a causa della diversa velocità di crescita della colonna vertebrale e del midollo spinale. Dopo il cono
neurale i nervi continuano con la CAUDA EQUINA.

IL SISTEMA MOTORIO: COME FUNZIONA?

Abbiamo diversi tipi di movimento:
→ movimento riflesso: involontario
→ movimento ritmico: la ritmicità è involontaria, ma il movimento è volontario
→ movimento volontario→ effetto della contrazione coordinata di muscoli agonisti e antagonisti
VIA MOTORIA SOMATICA
Il cervello è il punto da cui deve originare il segnale volontario per la contrazione. La via motoria somatica (che
innerva la muscolatura striata) è costituita da 2 motoneuroni
→ motoneurone superiore (SNC): funzione sia facilitatoria che inibitoria; esso è situato nel SNC nella corteccia
motoria primaria
→ motoneurone inferiore (midollo, tronco): ha sempre una funzione eccitatoria, invia il potenziale di azione al
muscolo→ se attivato scatena la contrazione; esso è situato a livello del midollo
Proiezioni/ vie discendenti
La via motoria principale viene chiamata VIA CORTICO-SPINALE o anche VIA PIRAMIDALE:
• origina nella corteccia motoria primaria posta anteriormente al solco centrale (giro pre-centrale, area 4
di Brodman)
• essa è una via diretta detta ipsilaterale ossia che controlla l’emi-soma dal lato dell’emisfero
• l’85% delle fibre si incrociano, decussano nel bulbo del tronco encefalico, scendono nel controlaterale e
vanno a controllare la parte opposta del proprio corpo.
Anche a livello della corteccia motoria primaria abbiamo le funzioni
distribuite ordinatamente: i neuroni che controllano il piede o il braccio sono
distribuiti in maniera ben precisa→ omunculus motorio: si può notare che
alcune aree corporee sono maggiormente rappresentate a seconda della
precisione di movimento richiesta dalle varie parti del corpo.
Es. il tronco necessità di pochi segnali, tutti omogenei che lavorino assieme
per il tronco.
Es. i muscoli della faccia sono molto rappresentati per consentire una sottile
differenziazione di movimento.
La cosa affascinate è che è difficile studiare le funzioni cerebrali→ le
conoscenze che abbiamo derivano da soggetti che hanno problemi di natura
patologica correlando zona lesa del cervello con funzionalità persa.
Più di recente sono state messe a punto delle tecniche con cui attraverso la risonanza magnetica si riesce a
capire quali aree vengono attivate mediante un determinato stimolo. È ovvio che funzioni semplici sono facili da
identificare, ma le funzioni di integrazione del cervello sono molto complesse: es linguaggio, suonare
Parlando di neonati ad un certo punto imparano ad emettere dei suoni “ma ma ma” per cui il termine mamma,
mum, esiste in molte lingue.
La via piramidale non è l’unica che controlla i movimenti
→ VIA DEL CORDONE MEDIALE:
• Movimenti grossolani
• Muscoli prossimali degli arti
→ VIA DEL CORDONE LATERALE
• Movimenti più fini
• Muscoli distali degli arti
NUCLEI DELLA BASE:
Il controllo dei nostri movimenti si basa anche su altre zone cerebrali. Nel cervello, in profondità, esistono delle
masserelle di neuroni, i NUCLEI, in particolare i NUCLEI DELLA BASE sono quattro masse unite tra loro
• Forniscono i modelli di base per movimenti volontari standard. Qui risiedono, infatti, le mappe motorie.
• vanno ad inviare i loro segnali sulla corteccia motoria (non sui motoneuroni del midollo→ Non
esercitano un controllo diretto sui motoneuroni inferiori).
I nuclei della base servono anche per funzioni cognitive, emozionali e vegetative→ morbo di Parkinsn, patologia
che colpisce questi nuclei: persone che fanno fatica a muoversi, ad iniziare il movimento, tremore a riposo;
quando la patologia diventa più grave il soggetto inizia ad avere problemi di natura cognitiva, si emoziona molto
di più di quanto sarebbe ragionevole e vengono compromesse anche le funzioni vegetative. Anche la corea di
hungtington colpisce i nuclei della base
CERVELLETTO
Anche il cervelletto ha una funzione nel movimento→ il cervelletto controlla i movimenti, finalizza il movimento
• va ad influenzare l’attività dei motoneuroni superiori
Coordina il movimento confrontando:
→ il programma motorio: visualizzare dove è l’obiettivo, la distanza da compiere con il movimento….
→ i parametri effettivi del movimento: finalizzare il movimento
La corteccia motoria primaria invia i segnali al midollo e ai muscoli. La
corteccia motoria primaria riceve info dalla corteccia uditiva, visiva,
sensoriale, dal cervelletto, dai nuclei della base, pulsioni affettive,
dall’idea del movimento.

CONTRAZIONE MUSCOLARE:
Esistono tre tessuti muscolari differenti: scheletrico, liscio, cardiaco
Se seziono un muscolo scheletrico si osservano le singole fibre
muscolari unite in
fasci. Struttura di una fibra
o MUSCOLO
o FASCIO MUSCOLARE
o FIBRA MUSCOLARE
o MIOFILAMENTO
o MIOFIBRILLA
o SARCOMERI consentono la contrazione
o FILAMENTI SPESSI (più molecole di miosina)→ I filamenti spessi possiamo immaginarceli come se
fossero un mazzo di mazze da golf
o FILAMENTI SOTTILI (actina, troponina e tropomiosina) o i filamenti sottili contengono la
troponina sui quali i filamenti spessi devono attaccarsi con le teste.
I filamenti sottili e spessi si incrociano come i denti del pettine.
Le teste dei filamenti spessi hanno una funzione ATP-asica ossia tendono a distruggere ATP. La contrazione
avviene per scorrimento dei filamenti sottili e spessi (contrazione→ avvicinamento delle linee Z). Dobbiamo
convertire il segnale nervoso in un segnale motorio.
Contrazione:
o Scorrimento dei filamenti
o si avvicinano 2 linee Z adiacenti
o il sarcomero si accorcia
A. sarcomero contratto
B. sarcomero a riposo
C. sarcomero disteso

A. Partendo dallo stato rilasciato abbiamo una idrolisi dell’ATP senza che si stacchi un fosfato, ciò induce ad
B. → stato rilasciato energizzato della testa della fibra spessa: la testa tiene legati ADP e il P staccato da ATP
C. In presenza di calcio la testa dell’actina va a toccare la miosina: complesso actina miosina senza sviluppo
di forza
D. Il complesso actina-miosina
porta il fosfato a staccarsi e a
piegare la testa, ciò causa lo
spostamento della fibra.
E. Ciò induce al distacco
dell’ADP→ complesso actina
miosina nello stato rigor
F. Infine si ha un ATP che si
attacca nuovamente alla
miosina inducendo al distacco
del complesso actina-miosina
 o Serve ATP per avere energia per il movimento che si forma attraverso la fosfo-creatina, attraverso la
glicolisi, attraverso il lattato.
o Abbiamo la necessità del calcio che scopra i siti di legame della testa della miosina che dunque si può
unire alla actina
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE CONTRAZIONE
• PdA arriva sulla fibra muscolare,
• Si innesca il potenziale d’azione sulla membrana del muscolo che
si invagina nei tubuli T attivando dei recettori specifici qui presenti
• Questi recettori fanno liberare calcio dal reticolo sarcoplasmatico
direttamente nel citoplasma
• Il calcio induce alla contrazione
Man mano che aumento la frequenza delle contrazioni posso arrivare
al punto di avere una contrazione continua del muscolo che viene
definito tetano muscolare. → SU UN’UNICA FIBRA MUSCOLARE

Come facciamo a controllare il muscolo formato da molte fibre per

ottenere un movimento fluido per avere una forza di contrazione
che si mantenga nel tempo?
Il nostro organismo è organizzato in unità motorie
UNITA’ MOTORIA= Insieme delle fibre muscolari controllate da un
determinato motoneurone spinale.
Diversi motoneuroni controllano le fibre di un muscolo che
possono essere attivate in modo sincrono o a-sincrono: le varie
unità motorie sono mescolate tra di loro nel muscolo.
• Unità motorie piccole consentono movimenti fini.
• Unità motorie grandi hanno un controllo meno preciso.
Dove ho una grossa rappresentazione a livello della
corteccia motoria primaria tanti motoneuroni
arrivano ai motoneuroni spinali che creano molte
unità motorie piccole per un controllo dettagliato
del movimento.

MUSCOLATURA LISCIA
• La muscolatura liscia ha una grossa variante, non è quasi mai in una condizione di rilasciamento totale→
presenta uno stato di contrazione di base, un TONO DI BASE (variazioni ritmiche (onde lente)…)
• la regolarizzazione del tono di base dipende dal grado di
depolarizzazione, dai neurotrasmettitori e degli ormoni.
• Altra caratteristica tipica di vescica, retto e stomaco è la
plasticità ossia la riduzione della tensione in caso di
stiramento rimasto invariato.
Esiste un potenziale oscillatorio che quando arriva alla soglia attiva
i potenziali d’azione ed attiva la contrazione

MOVIMENTI RIFLESSI, INVOLONTARI.

Il movimento del riflesso spinale avviene con un passaggio di informazioni che non passa attraverso la corteccia
cerebrale, avviene esclusivamente a livello del midollo spinale.
ARCO RIFLESSO: recettore attraverso una fibra
nervosa afferente porta il segnale ad uno o più
neuroni centrali nel midollo che elabora le
informazioni e attraverso una fibra efferente porta
il segnale ad un effettore.
Normalmente un riflesso è la risposta che tende a
eliminare o contrastare lo stimolo iniziale.
RIFLESSO MONO SIMPATICO
→ RIFLESSO DA STIRAMENTO O MIOTATICO: la martellata sotto il
tendine patellare stira il tendine e dunque anche il muscolo della
coscia→ questo improvviso stiramento del muscolo viene recepito dal
fuso neuro-muscolare o fuso-muscolare (una fibra muscolare disposta
parallelamente alle fibre del muscolo stesso) che ha la funzione di
percepire stiramenti improvvisi del muscolo per proteggerlo da questi
movimenti improvvisi che potrebbero danneggiare il muscolo; avviene
anche a livello del tendine d’Achille.
Si dice che è un riflesso mono-sinaptico poiché è certo che in mezzo c’è
un’unica sinapsi, per questo molto rapido
I fusi neuromuscolari sono fibre muscolari specializzate (fibre intrafusali) disposte in parallelo rispetto alla fibra
muscolare vera e propria (fibra muscolare extrafusale)
Hanno un’innervazione:
• sensoriale, per recepire l’eccessivo stiramento
• motoria per reagire allo stiramento improvviso
L’allungamento improvviso delle fibre intra-fusali rileva la velocità e
l’entità della variazione di lunghezza della fibra del fuso. Dunque c’è
un’attivazione mono-sinaptica dei motoneuroni alpha nel midollo
che determinano la contrazione del muscolo corrispondente per
ridurre al minimo i danni muscolari causati da un improvviso
stiramento

→ RIFLESSO MIOTATICO TONICO O POSTURALE

• viene attivato dalla gravità e ci garantisce a mantenere la postura eretta.
• La gravità indurrebbe ad un allungamento costante, tonico del
quadricipite poiché le ginocchia tenderebbero a piegarsi ma lo stimolo
viene percepito e il quadricipite viene contratto per mantenere la
postura eretta.
• La modulazione del SNC è
o diretta dai motoneuroni alpha
o indiretta attraverso i motoneuroni gamma dei fusi muscolari

riflessi poli-sinaptici Sono coinvolti più neuroni e più sinapsi

→ riflesso di fuga. viene attivato da uno stimolo nocivo di dolore: es pesto
qualcosa che provoca dolore, sollevo la gamba contraendo muscoli (riflesso
flessore) e stirandone altri (riflesso estensore crociato) contemporaneamente
attivo i muscoli dell’altra gamba per mantenere la postura eretta
- Riflesso flessore→ flessione arto coinvolto con rilassamento dei muscoli
antagonisti (inibizione reciproca)
- Riflesso estensorio crociato→ estensione dell’arto controlaterale
Lezione 16-03-2021:
IL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO Sistema motorio viscerale
Ha delle analogie con il sistema motorio, è quella componente del sistema nervoso che controlla la muscolatura
liscia. Il SNA controlla
• la muscolatura liscia,
• la muscolatura cardiaca: è una muscolatura involontaria
• e le ghiandole esocrine:
All’interno del SNA abbiamo vie nervose costituite da 2 neuroni tra il midollo e l’organo effettore
→ neurone pre gangliare:
→ neurone post gangliare
Il ganglio è una masserella di cellule, punti
dove possono avvenire scambi di
informazione
Per quanto riguarda la muscolatura liscia
(SNA) in neurone passa dall’encefalo al
midollo dal quale parte il neurone pre-
gangliare e poi si diparte il neurone post
gangliare.
Il SNC invece ha un unico neurone che parte
dal midollo e arriva al muscolo

SNA: Tutte le attività hanno un livello di base che può essere eccitato o ridotto.
SNA va ad interferire con la muscolatura liscia, controlla la muscolatura cardiaca e le secrezioni
ORTOSIMPATICO PARASIMPATICO

i suoi neuroni sono distribuiti a livello del midollo toraco Ha distribuzione a livello del tronco encefalico e
lombare T1-L3 a livello del cono midollare (S2-24)
Gli effetti del simpatico sono di tipo eccitatorio Gli effetti del parasimpatico sono di tipo
È quella componente del SNA che si attiva quando il inibitorio
soggetto si prepara alla fuga o al combattere: È la componente del SNA che si attiva quando il
Se devo fuggire soggetto è a riposo
• devo vederci bene dunque si ha la dilatazione della
pupilla (midriasi).
• Devo poter correre e quindi devo portare ossigeno e
nutrimenti ai muscoli, dunque devo aumentare
l’attività del mio cuore per far circolare più sangue.
• Consumo dunque più ossigeno e quindi ho bisogno di
respirare bene, SNA determina dunque
broncodilatazione.
• Per contro in quel momento la digestione può essere
rinviata, e quindi le attività dell’apparato digerente
vengono inibite.
Il SNAS ha i gangli in zona para-vertebrale Il SNAP ha i gangli in prossimità degli organi
→ fibra pre-gangliare: corta innervati
→ fibra post-gangliare lunga → fibra pre-gangliare: lunga
→ fibra post-gangliare: corta

Neurotrasmettitori simpatici e parasimpatici a livello pre-gangliare:

se abbiamo farmaci che agiscono a livello di neuroni pregangliari agiscono su tutto il SNA
→ Acetilcolina
→ Recettori nicotinici: recettori canali, effetto eccitatorio abbastanza rapido
Neurotrasmettitori simpatici a livello post-gangliare: Neurotrasmettitori parasimpatici a livello post-
→ Noradrenalina (NE) gangliare:
→ Recettori adrenergici (metabotropi): di diverso tipo: → Acetilcolina
pur avendo lo stesso neuromediatore → Recettori di tipo muscarinico: recettori
• Norepinefrina attiva i recettori adrenergici alpha, metabotropi, innescano una via metabolica
• Epinefrina attiva i recettori adrenergici beta all’interno della cellula, sono relativamente
possiamo avere effetti diversi perchè il recettore è lenti, per aprire il canale ionico
diverso→ farmaci agonisti attivanti o farmaci antagonisti
inattivanti

→ NE demolita dalle monoaminoossidasi (MAO) e dalle

ciclometiltransferasi (COMT) che possono essere inibite
in maniera specifica, (farmaci anti MAO)
I SISTEMI SENSORIALI
• Sensazione: informazione in ingresso all’organismo
• Percezione: sensazione divenuta consapevole
Recettori di senso:
→ MECCANOCETTORI: consentono il tatto, rilevano la pressione e distorsione meccanica del recettore. Recettori
di tatto, udito ed equilibrio. I recettori per l’udito hanno ciglia che vengono compresse dalle onde sonore. Le
frange delle cellule dell’equilibrio vengono piegate in una direzione piuttosto che ad un’altra. In realtà l’equilibri
non deriva solo dall’organo dell’equilibrio perché associamo anche altri sensi come la vista
→ CHEMIOCETTORI: rilevano la presenza di specifiche molecole; es. tutti i recettori per l’olfatto, per il gusto, per
il pH
→ FOTOCETTORI: rilevano le onde luminose
→ TERMOCETTORI: rilevano la temperatura
• per il caldo
• per il freddo
→ NOCICETTORI: rilevano gli stimoli nocivi
L’organismo ha una serie di vie particolari:
→ specificità sensoriale: ogni recettore è specifico ad un determinato tipo di stimolo (forma di energia)
→ stimolo adeguato: quella particolare forma di energia in grado di attivare una specifica classe di recettori
(onde sonore, onde luminose, calore)
→ Soglia sensoria:
• soglia fisiologica: la quantità minima di energia necessaria ad attivare la fibra afferente di quello e avere
una sensazione
• soglia psicologica: la quantità minima di energia necessaria ad attivare la fibra afferente di quello e
avere una percezione (il soggetto diventa cosciente della sensazione)
TRASDUZIONE
All’interno del nostro organismo i vari stimoli vengono
convertiti in potenziali d’azione. Questo meccanismo è la
trasduzione dello stimolo.
Quindi quando lo stimolo arriva modifica le proprietà del
recettore, costruito ad hoc per riuscire a rilevare quello
stimolo specifico. Questo fa attivare una serie di canali ionici
che creano un potenziale recettoriale.
Per esempio i recettori per il tatto vengono distorti
meccanicamente e ciò determina l’attivazione di una serie di
canali ionici che creano un potenziale del recettore, il
potenziale recettoriale può andare verso una
→ depolarizzazione: rendendo più probabile l’innesco di un potenziale d’azione
→ iperpolarizzazione: rendendo meno probabile l’innesco di un potenziale d’azione→ molto tipico nella retina
Codifica dello stimolo
1. MODALITA’ SENSORIALE devo riuscire a distinguere un tocco da una forte pressione→ sono codificate da vie
nervose di tipo diverso, specifiche per ogni tipo di stimolo
2. Devo poter LOCALIZZARE LO STIMOLO: noi siamo in grado di rilevare in
maniera abbastanza precisa la localizzazione dello stimolo in zone vicine. La
localizzazione dello stimolo è codificata dalle vie nervose specifiche anche vi è
una distinzione in base al campo recettoriale che viene attivato.
I vari pezzettini di cute hanno ciascuno i loro recettori: il tatto attiva, per
esempio 3 recettori, che scaricano l’informazione sulle fibre specifiche. Abbiamo
campi recettoriali grandi (sensibilità grossolana) e piccoli (sensibilità precisa),
come unità motorie piccole (movimenti fini) e grandi (movimenti grossolani). In
molti casi il nostro organismo mette in atto il fenomeno di “inibizione laterale”
così si crea una differenza tra il contorno inibito ed il centro eccitato che ci permette di identificare i margini
della zona che è stata eccitata.
A livello della retina tale meccanismo ci consente di identificare i bordi degli oggetti anche se i colori non sono
contrastanti.
• Il campo recettoriale è l’area che, quando stimolata ad intensità
adeguata, provoca variazioni della scarica di un certo neurone.
o Campo recettoriale piccolo: grande sensibilità di distinguere
stimoli con localizzazione ed intensità simili.
o Campo recettoriale esteso: è difficile individuare il punto
esatto di stimolazione
• Acuità sensoriale→ capacità di distinguere due stimoli come vicini
(es. i neurologi chiedono quanto le persone riescono a percepire
come distanti le punte di un compasso)
• Densità di innervazione periferica→ numero di fibre nervose per
unità di area inversamente proporzionale alla grandezza dei campi recettivi
• Mappe neuronali→ particolare rappresentazione dello stimolo a livello della corteccia determinando
anche in questo modo la percezione della localizzazione precisa dello stimolo che stiamo ricevendo
3. INTENSITA’ DIVERSA DELLO STIMOLO→ codificata attraverso:
→ numero di recettori attivati
→ frequenza di scarica del recettore: non è una differente ampiezza del potenziale d’azione! Il potenziale
d’azione è stereotipato. L’intensità è rilevata perché il nervo ha una frequenza con la quale trasmette il
potenziale d’azione maggiore quando lo stimolo è di maggiore intensità
→ attivazione di differenti tipi di recettore
4. DURATA DELLO STIMOLO integrata dalla durata della scarica del neurone afferente
o Recettori tonici: per tutta la durata dello stimolo il
recettore continua a scaricare i suoi potenziali
d’azione, al massimo pian piano si adatta allo stimolo
e quindi la frequenza dei potenziali d’azione tendono
a diminuire, ma di solito tali recettori hanno un lento
adattamento
o Recettori fasici: hanno un potenziale di recettore che
si attiva nel momento in cui c’è una variazione del
potenziale del recettore, si attivano solo quando c’è
lo stimolo
o Adattamento: riduzione della sensibilità ad uno
stimolo
VIE DI TRASMISSIONE Trasporto degli stimoli al SN: consideriamo i recettori tattili
• Il recettore percepisce lo stimolo e lo converte in potenziale recettoriale.
• Lo stimolo viene trasferito al neurone di I° ordine che ha il pirenoforo nel ganglio della radice dorsale del
midollo.
o In questo caso il neurone che riceve l’informazione sensoriale invece di avere l’assone molto lungo, deve
avere dendriti lunghi ed espansi per arrivare dal ganglio della radice dorsale fino al mio piede.
o Per il neurone motorio, invece, l’assone deve essere lungo per arrivare all’alluce del piede.
• L’assone che ha ricevuto lo stimolo prende sinapsi nel midollo con il neurone di II° ordine che possiede i
suoi pirenofori nei nuclei del midollo oppure nel tronco encefalico.
• Il nostro segnale risale contro-lateralmente, va a livello del talamo dove prende sinapsi con un neurone che
porta lo stimolo all’area somato-sensoriale specifica.
• Non è un via con 2 neuroni come quella motoria, per la via sensoriale abbiamo
Recettore-midollo-talamo-Corteccia.
N.B. L’incrocio (decussazione) delle vie sensoriali avviene a livello del
midollo mano a mano che entrano
→ quindi la lesione del midollo può portare ad effetti diversi a
seconda dell’altezza a cui avviene la lesione.
I neuroni di primo ordine hanno rapporto con il recettore: possono
essere di tre tipi diversi a seconda di come è formato:
1° tipo: estremità periferica che funge da recettore (tatto)
2° tipo: i recettori sono cellule separate (di origine epiteliale, es.
sistema uditivo)
3° tipo: presenza di un interneurone tra recettore e neurone primario
(retina)
SISTEMA SOMATO-SENSORIALE/DOLORE
VIE SPECIFICHE DI CONDUZIONE
→ sensibilità tattile discriminativa
(Pressione, tatto superficiale,
vibrazione)
→ sensibilità termica o dolorifica
→ sensibilità propriocettiva (muscoli,
tendini, articolazioni)→ posizione del
corpo nello spazio

VIE SOMATOSENSORIALI:
Le vie di trasmissione sono distinte in
due grossi componenti:

→ FASCI POSTERIORI (gracile, cuneato):

la sensibilità entra nel midollo attraverso le radici posteriori;
nelle colonne posteriori del midollo trasmettiamo il tatto, le
vibrazioni…

→ FASCI ANTERO-LATERALI (• Spino-talamico • Spino-

ipotalamico • Spino-reticolare • Spino-mesencefalico):
trasportano informazioni più grossolane che quando arrivano
sulla corteccia
CORTECCIA SENSORIALE PRIMARIA:
Nella corteccia sensoriale primaria ci sono i neuroni di quarto ordine.
Ha una rappresentazione dell’organismo analoga a quella della corteccia motoria.
Esiste l’homunculus somato-sensoriale. Grossa rappresentazione della mano
come anche la nostra faccia, sui genitali.

IPER-ALGESIA: nelle lesioni tessutali e nei

processi infiammatori: sensazione di dolore
aumentata per il perdurare dello stimolo
nocivo
→ Primaria: nella zona di applicazione dello
stimolo stesso
→ Secondaria: in zone diverse da quelle di applicazione dello stimolo
ALLODINIA→ Applico uno stimolo innocuo e sento dolore
DOLORE RIFERITO→ dolore viscerale avvertito nelle regioni cutanee
corrispondenti al segmento di midollo che innervano l’organo interessato
(legge del dermatomero)

SISTEMA VISIVO estremamente complesso

Stimoli luminosi→ onde elettromagnetiche dello spettro visibile (400-750 n)

Struttura dell’occhio:
posteriormente ci sono tre membrane una dentro l’altra:
• la sclera (più fibrosa, difende l’occhio),
• la coroide
• la retina (parte più interna).
Anteriormente c’è:
• il cristallino
• il corpo ciliare (componente muscolare), iride
• cornea.
Il cristallino divide l’occhio in due cavità: cavità anteriore e posteriore.
Il sistema diottrico dell’occhio è costituito da:
• cornea
• umor acqueo
• cristallino
Il sistema diottrico del cristallino rovescia l’immagine e la ricostruisce sottosopra
nella retina→ da lontano i muscoli del corpo ciliare sono rilassati, da vicino sono
contratti per aumentare la curvatura del sistema diottrico dell’occhio e quindi di
far convergere i fasci di luce e l’immagine che arriva all’occhio.
ACCOMODAZIONE→ fenomeno che riguarda il cristallino il quale ha la capacità di
modificare la sua curvatura per far convergere i raggi luminosi provenienti da
un’origine vicina sulla nostra retina
Due difetti della vista:
→ MIOPIA: i raggi che provengono da lontano il cristallino non ha una curvatura
coerente e quindi i raggi convergono davanti alla retina→
necessaria una lente divergente: non si vede bene da lontano→
occhio troppo lungo
→ IPERMETROPIA: i raggi convergono dietro alla retina→
necessaria una lente convergente: non si vede bene da vicino→
occhio troppo corto

→ PRESBIOPIA: il cristallino, il sistema diottrico dell’occhio hanno

perso la loro elasticità

Struttura della retina,

La retina è la membrana più interna dell’occhio avente una struttura estremamente
complessa con 10 strati di cellule di diversa natura. In realtà i fotorecettori della retina
(coni e bastoncelli) si trovano nello strato più esterno, quelli superiori servono per
convogliare correttamente le informazioni
CONI: parte esterna rettangolare;
BASTONCELLI: parte esterna a cono
SEGMENTO ESTERNO unico punto di comunicazione tra la parte interna ed esterna:
contiene il pigmento foto-sensibile (la rodopsina) in quantità diverse nei coni e nei
bastoncelli.
SEGMENTO INTERNO: è collegato al segmento esterno da un solo ciglio; contiene gli organelli cellulari
TRASDUZIONE DEL SEGNALE:

Condizioni di riposo per coni e bastoncelli

sono il buio

In realtà al buio si forma cGMP ciclico che apre canali per il sodio, che genera un flusso
di ioni che causa una depolarizzazione continua della membrana facendo rilasciare il
neuromediatore al lato basale
 La luce determina una
• modificazione della rodopsina,
• attivazione di un enzima
• che porta all’idrolisi de cGMP
• che causa chiusura dei canali
per il sodio
• e quindi iperpolarizzazione della
membrana
• che inibisce la liberazione del
neurotrasmettitore nella parte
caudale.
• Ciò porta a inibizione o eccitazione delle cellule bipolari, a seconda delle sinapsi con
diversi tipi di cellule

CONFRONTO TRA CONI E BASTONCELLI:

I bastoncelli hanno una sensibilità alla luce di bassa intensità,
vengono attivati per basse soglie però sono assenti nella
fovea, ci consentono la visone notturna→ non si distinguono
i colori e nemmeno i margini sono nitidi perchè i bastoncelli
sono assenti nella fovea dove bisogna concentrare i raggi
luminosi per mettere a fuoco. I bastoncelli percepiscono
lunghezze d’onda sul nero (unica lunghezza d’onda di
attivazione).
I coni hanno bisogno di alta intensità di luce, sono presenti anche nella
fovea permettendoci di mettere a fuoco le cose, vengono attivati con alta
intensità luminosa di giorno. Ci consentono la visione dei colori. I coni
esistono per varie lunghezze d’onda (blu, verde e rosso)→ a seconda della
frazione di coni attivata percepiamo i colori
+ meccanismo di inibizione laterale, interneuroni nella retina, possiamo
identificare in maniera nitida i margini degli oggetti che stiamo osservando.