 MECCANISMO DI TRASPORTO DELL'ACQUA NELLA PIANTA

Nelle piante le linfe si muovono in due direzioni differenti muovendosi all'interno di sistemi
differenti. Attraverso il sistema xilematico si muove la linfa grezza che viene assorbita
dall'apparato radicale sotto forma ionica assorbiti dai peli radicali e dall'apparato radicale, che
poi vengono convogliati nel sistema xilematico e da qui raggiungono le foglie. Nelle foglie
l'acqua e i sali minerali vengono rielaborati insieme all'anidride carbonica catturata attraverso
gli stomi e grazie alla presenza dei raggi luminosi tutto questo viene poi trasformato in zuccheri,
glucosio, vitamine e ormoni. Una volta che quindi è avvenuta la fotosintesi, questi devono
essere distribuiti alle altre parti della pianta. È un trasporto discendente c'è parte dall'alto per poi
giungere alle parti più basse della pianta.

 LINFA GREZZA (TRASPORTO PASSIVO)

 SALITA DELL' ACQUA DALLE RADICI ALLE FOGLIE (GUTTAZIONE E PIANTO)

Pianto: avviene quando le radici assorbono acqua, ma non essendoci foglie la linfa grezza sgorga
dalle ferite da potatura. Indica che il sistema xilematico è attivo.

Guttazione: quando l’acqua assorbita dall'apparato radicale che non viene utilizzata ai fini della
fotosintesi e viene espulsa dagli idatodi (terminazioni delle nervature lungo il margine della foglia).

La salita dell'acqua dalle radici alle foglie è in qualche modo connessa alla traspirazione
stomatica(si aprono gli stomi per liberare nell'ambiente l'eccesso di gas, CO2, di ossigeno verso
l'esterno) e alla traspirazione cuticolare (la perdita di gas avviene attraverso la cuticola, che è un po'
più limitata, perché ha proprio il compito di limitare questi fenomeni, ma un po' di traspirazione
avviene lo stesso).La velocità di assorbimento dell'acqua e dei sali minerali da parte dell'apparato
radicale è determinata da queste ultime, a loro volta legate alle condizioni ambientali: più è caldo
maggiore sarà il processo di evapotraspirazione; meno caldo, minore sarà il processo di
evapotraspirazione. In realtà ciò è vero fino a quando nel terreno c'è una buona disponibilità idrica,
se il suolo è impregnato di acqua, gli stomi sono aperti e favoriscono l'uscita dell'eccesso di acqua.
Se c'è poca acqua, l'evaporazione stomatica è piuttosto ridotta nonostante faccia molto caldo, la
pianta mantiene gli stomi chiusi per evitare dispersioni di acqua. Il trasporto della linfa grezza è un
processo discendente dell'acqua con tutti i soluti elaborati in seguito alla fotosintesi, che si muove
dalle foglie al resto della pianta (teoria di Münch).

 TEORIA DI MÜNCH: spiega che nella sua globalità la discesa della linfa elaborata è un
processo attivo, però nell'ambito del processo attivo ci sono dei momenti, dei passaggi della
linfa elaborata che si avvalgono di caratteristiche puramente passive.

 TEORIA DELLA COESIONE-TENSIONE

Spiega come mai avviene la risalita dell'acqua. sono impegnate queste due forze: la forza di
coesione interna alle molecole dell’acqua che sono unite tra di loro attraverso dei legami
covalenti e l'acqua praticamente è liquida e fluida perché queste molecole sono fortemente adese
tra di loro attraverso il legame covalente e quindi questo significa che durante la risalita, la
colonnina dell'acqua all'interno dei vasi xilematici è integra, non si interrompe. L'altra forza è
quella di tensione dovuta alla forza trainante del fenomeno della evapo-traspirazione. in realtà
dobbiamo immaginare che quando si parla di forza di tensione, l'acqua si muove in vasi
 piuttosto stretti impregnati di lignina, senza la quale le pareti dei vasi si schiaccerebbero a causa
della velocità della evapo-traspirazione. ciò non succede anche perché la lignina è una sostanza
idrofoba, riducendo il fenomeno della tensione.

 LIVELLO RADICALE
A livello radicale la forza e va poi traspirante da parte delle foglie o dei tessuti apicali tende a
trascinare la linfa verso l'alto. Le strutture adatte all' assorbimento dell'acqua dal terreno sono i
peli radicali detti tricoblasti, cellule vive che grazie al fenomeno del potenziale idrico riescono
ad assorbire l'acqua. Poiché i peli radicali sono costituiti da vacuoli ricchi di soluti, le
concentrazioni interno delle cellule saranno molto elevate. Per questo il potenziale idrico delle
cellule del pelo radicale sono molto più negative rispetto al potenziale idrico del suolo. Infatti,
l'acqua presente nel suolo risulta essere più diluita rispetto all'acqua presente all'interno delle
cellule, per questo tra i due ambienti si crea una differenza di potenziale a favore del tricoblasto.
Quindi, l'acqua si muoverà dal terreno verso il pelo radicale. Inoltre, le cellule del pelo del
tricoblasto sono avvolte da membrane plasmatiche, le quali sono semipermeabili, quindi l'acqua
si muoverà dal terreno al tricoblasto attraversando la membrana plasmatica. Questo movimento
poi, andrà dalla cellula che è a diretto contatto con il terreno, la quale ha assorbito acqua
aumentando la sua diluizione rispetto alla cellula successiva che, invece, risulterà essere più
concentrata. Quindi, la cellula meno concentrata cederà acqua a quella successiva e così via
virgola di cellula in cellula, finché l'acqua non arriverà in prossimità della zona del parenchima
corticale. Una volta che i peli hanno riversato l'acqua raccolta, nel parenchima corticale della
radice, questa potrà muoversi attraverso tre vie:
1. LA VIA SIMPLASTICA: La via uguale al pelo radicale, dove si instaura sempre, tra una cellula e
l'altra, una differenza di potenziale, promuovendo il movimento dell'acqua di cellula in cellula
attraverso le membrane plasmatiche.
2. LA VIA APOPLASTICA: Spazio compreso tra la membrana plasmatica e la parete cellulare.
3. LA VIA/SPAZIO INTERSTIZIALE: Spazio compreso tra le singole cellule.

 BANDA DEL CASPARY

Ad un certo punto, l'acqua giungerà in prossimità dell’endoderma, strato di cellule che
presenta un'impregnazione di suberina detta banda del Caspary. La banda del Caspary è
impermeabile all'acqua, e quindi impedisce a questa di fluire attraverso la via interstiziale
implicando il suo movimento solamente attraverso la via simplastica, rallentandone il flusso.
Anche se può sembrare uno svantaggio per la pianta, l'acqua passando per la via simplastica,
riuscirà a sorpassare l'endoderma e il periciclo, per riversarsi nei vasi. I vasi sono costituiti da
elementi morti e anno anche dei canali aperti, per questo l'acqua potrebbe tendere a fuoriuscire
e a riversarsi nel parenchima del cilindro centrale. Questo infatti accade, ma non all'infinito,
perché tutta l'acqua che si accumulerebbe all'interno del cilindro centrale tenderebbe poi a
fuoriuscire dall' endoderma, poiché in eccesso. La banda del Caspary però, ne impedisce la
fuoriuscita. Inoltre, potrebbe solo fuoriuscire attraverso la mia simplastica ma questa è già
impegnata con l'acqua che sta entrando punto tutto questo determina un aumento di acqua
all'interno del cilindro centrale, la quale sarà obbligata ad entrare nei vasi, a rimanerci dentro e
a risalire verso l'alto. La linfa grezza, quindi, è obbligata a rimanere all'interno dei vasi e man
mano che arriva acqua questa spinge la prima verso l'alto: ecco che avviene la risalita. Nella
parte apicale della pianta si attivano forse di evapotraspirazione che determinano una forza
 trainante. Tutto questo movimento verso l'alto e garantito anche dalla forza di coesione tra i
singoli legami covalenti delle molecole d’acqua e la tensione esercitata dalle pareti dei vasi
favorendo il richiamo verso l'alto.

 SALI MINERALI
Insieme all'acqua ci sono anche i sali minerali presenti nel terreno sotto forma ionica e quindi
più concentrati rispetto ai soluti all'interno del vacuolo. Il movimento, quindi, dovrebbe andare
da una zona più concentrata una meno concentrata. I sali minerali riescono a muoversi grazie ad
una forza passiva ossia la diffusione facilitata basata sulle forze ioniche. Le proteine della
membrana plasmatica sono cariche positivamente da un lato e negativamente dall’ altro e
viceversa, per questo si legano in maniera specifica agli ioni favorendo il loro ingresso da un
ambiente verso l'altro. Inoltre, non c'è somministrazione di energia chimica, ma si sfrutta la
carica elettrica delle proteine dette carriers, trasportatori o facilitatori di trasporto.

Una volta che i sali minerali sotto forma ionica e l'acqua giungono allo xilema, raggiungeranno
le sedi opportune per la fotosintesi.

 LINFA ELABORATA
Il trasporto della linfa elaborata avviene in tre momenti differenti:
1. IMMISSIONE DEGLI ZUCCHERI NEI TUBI CRIBROSI A LIVELLO DELLE
FOGLIE;
2. TRASPORTO LUNGO I TUBI CRIBROSI DI TUTTO IL CORPO DELLA PIANTA E
ESTRUSIONE DEI METABOLITI DAL TUBO CRIBROSO ALLE CELLULE QUALI
STAZIONI DI ARRIVO.

L’immissione e l’estrusione sono i due momenti cruciali del trasporto della linfa elaborata dove c’è
necessità di somministrare energia perché gli zuccheri, vitamine o ormoni che sono stati sintetizzati
a livello fogliare sono delle grosse molecole che non riescono a passare passivamente attraverso le
membrane. Lungo la membrana plasmatica si attivano dei trasporti attivi ovvero delle pompe sodio
cationiche che richiedono ATP necessaria alla promozione di queste pompe, affinché le grandi
molecole di glucosio, vitamine, ormoni, dalla cellula di sintesi vengano immessi nel tubo cribroso.
Le cellule ricche di ATP sono le cellule cribrose, chiamate anche cellule compagne, perché
accompagnano il funzionamento dei tubi cribrosi mettendo a disposizione l’ATP necessaria e utile
per alimentare il trasporto attivo di tali molecole. Una volta che la linfa elaborata si è spostata nel
tubo cribroso, senza opporre resistenza, deve giungere in prossimità dei vari organi e riversare i
fotosintetati. All’estremità del tubo cribroso ci saranno altre cellule compagne ricche di ATP per
promuovere lo spostamento dei metaboliti dal tubo cribroso alla stazione di arrivo.

 Il trasporto attivo si verifica nel momento dell’immissione degli zuccheri nei tubi cribrosi e nel
momento dell’estrusione dei metaboliti dal tubo cribroso alla cellula di destinazione.
 All’interno del tubo cribroso avviene semplicemente un trasporto di massa seguendo la legge
di Fick: un soluto si sposta da un ambiente a maggior concentrazione verso un ambiente a minor
concentrazione e non ci sono barriere fisiche. Proprio ciò che succede nel tubo cribroso. Quando
avviene l’immissione della linfa elaborata nel tubo cribroso, la parte del tubo cribroso risulterà
più concentrata di zuccheri e vitamine rispetto al punto di arrivo. La linfa si sposterà da un
 punto più concentrato ad un punto meno concentrato. La diffusione, quindi, è un trasporto
passivo.

 ESPERIMENTO DI MUNCH
La teoria di Munch spiega che, dei tre momenti che accompagnano il trasporto della linfa
elaborata, quello che avviene nei tubi cribrosi è un trasporto completamente passivo. Per
spiegare ciò si è avvalso di un esperimento:

Nelle due bacinelle A e B sono immersi due osmometri

(palloncino costituito da membrana semipermeabile).
Nell’osmometro A si ha una soluzione più concentrata e
nell’osmometro B si ha una soluzione meno concentrata.
Ci aspettiamo che l’acqua dalla bacinella A entri
nell’osmometro, e siccome l’osmometro A è più
concentrato si muoverà più quantità di acqua, innalzando
la colonnina di soluzione. Nell’osmometro B entrerà meno
acqua. Lo scopo è il raggiungimento dell’equilibrio delle
concentrazioni. Ad un certo punto, essendo più veloce il
movimento della risalita della soluzione dell’osmometro
A, la soluzione si ricongiunge con l’osmometro B. Quindi
avviene un movimento di soluzione da A a B. I due
osmometri raggiungono un equilibrio dinamico in termini
di concentrazione.

Munch, attraverso questo esperimento, cerca di spiegare cosa avviene all’interno della pianta:

L’osmometro 1 può essere assimilato alla cellula

più vicina alle foglie, ovvero quella cellula che si
carica di linfa elaborata e quindi ha una maggiore
concentrazione di quest’ultima. La linfa elaborata
viene riversata nel tubo cribroso, meno
concentrato fino ad arrivare alla cellula terminale.
Lo spazio dove circola l’acqua è assimilato
all’apoplasto.
 GLI ORMONI VEGETALI

 5 CLASSI ORMONALI:
 AUXINA
 GIBBERELLINA
 CINETINE (CITOCHININE)
 ETILENE
 ACIDO ABSCISSICO

Le prime tre sono delle vere e proprie classi ormonali, perché si conoscono più molecole
chimicamente molto simili tra di loro. Per le ultime tre non si parla di classi ma di singole molecole.

Gli ormoni vegetali sono un po’ diversi da quelli animali.

 Gli ormoni sono sostanze di natura organica prodotti dall’organismo in un sito e trasferiti in un
altro dove influenza specifici processi fisiologici. Essi agiscono in piccole quantità.

La pianta è in grado di mettere a punto un sistema di regolazione degli ormoni, riesce a gestire
l’ormone soltanto se è stato prodotto in maniera endogena, a differenza dell’organismo animale che
riesce a regolamentare anche gli ormoni somministrati in maniera esogena. Un eccesso di ormone
proveniente dall’esterno manderebbe in “tilt” determinati meccanismi fisiologici della pianta.

 Ogni classe ormonale promuove una funzione particolare:

 Le auxine sono definite come ormoni della crescita, promuove lo sviluppo, l’accrescimento e la
distensione cellulare;
a) Le gibberelline promuovono l’accrescimento del fusto e le divisioni cellulari;
b) Le cinetine promuovono le divisioni cellulari dei tessuti meristematici;
c) L’etilene promuove l’invecchiamento, la senescenza della maturazione dei frutti;
d) L’acido abscissico promuove l’abscissione, il distacco, delle foglie e dei frutti dalla pianta.

Le 5 classi ormonali possono essere prodotte in tutti i tessuti vegetali all’occorrenza. Non esiste
nelle piante organo o tessuto vegetale in cui esiste un ormone e manca l’altro.
  Le 5 classi ormonali sono sempre co-presenti. Può abbondare una classe rispetto all’altra a
seconda della funzione del tessuto vegetale. Proprio in funzione del carattere polivalente
degli ormoni, quando l’auxina è eccessivamente abbondante, interviene un po' di etilene a
inibire l’eccessiva distensione cellulare, oppure potrebbero intervenire per frenare le
gibberelline che altrimenti farebbero sviluppare in altezza in eccesso le piante. Quindi la
presenza degli altri ormoni non è una presenza inattiva, ma attiva. Ecco perché nella loro
polivalenza svolgono dei ruoli di diversa natura. Inoltre, la risposta fisiologica dell’ormone
può variare quantitativamente e qualitativamente.
 Possono svolgere un ruolo antagonista, un ruolo additivo, di potenziamento, sinergico. Gli
ormoni cooperano tra di loro allo scopo di poter promuovere lo sviluppo di u organo, di un
tessuto, della pianta stessa, nel modo più armonioso possibile.
 Il carattere polivalente è determinato anche da alcune caratteristiche proprie delle piante:
a) Le piante sono degli organismi a embriogenesi continua o a ontogenesi ricorrente;
b) Le piante sono autotrofe e sono in stretto rapporto con l’ambiente. Subiscono totalmente le
modifiche ambientali con grande capacità di adattamento
c) Le piante sono immobili, minore specializzazione in organi.

 La crescita di una pianta è un fenomeno molto complesso, in quanto comprende:

a) La riproduzione di nuove cellule;
b) La specializzazione in vari tipi di tessuti e organi;
c) Il coordinamento delle varie parti della pianta tra di loro.

Tutte le parti di una pianta costituiscono un unico sistema in cui esse sono soggette ad influenze
reciproche, per esempio la dominanza apicale.

 DOMINANZA APICALE
Le ramificazioni monopodiali sono caratterizzate da una gemma apicale che resta viva per
tutta la vita della pianta. Alla ramificazione monopodiale è strettamente connessa la
dominanza apicale, presente nella gemma apicale che impedisce o ritarda lo sviluppo delle
gemme laterali. È molto forte sulle gemme più vicine, meno forte sulle gemme più lontane.
Quelle più lontane si sviluppano di più rispetto a quelle più vicine. TEORIA
NUTRITIVA DELLA DOMINANZA APICALE: la gemma apicale attrae a sé tutte le
sostanze nutritive e l’auxina che abbonda nella gemma apicale, favorendo la sua distensione
cellulare. Questo fa si che le piante subiscano la forma caratteristica a punta tipo l’abete.
Nel girasole la dominanza apicale è molto forte, meno forte è sul pomodoro. Il girasole è una
pianta longilinea e cresce in altezza. Inizialmente la gemma apicale determina l’allungamento
del fusto e lateralmente non si sviluppano i rami laterali (gemme laterali), infatti spesso il
girasole ha un solo fiore. Soltanto quando la gemma apicale ha iniziato la trasformazione in
gemma fiorale, iniziano a svilupparsi le gemme laterali, perché si interrompe il fenomeno della
dominanza. Alla fine dello sviluppo della pianta vedremo un capolino apicale molto grosso e
dei capolini laterali più piccoli.
Nel pomodoro questo non succede, perché la gemma apicale non sviluppa nessuna dominanza
sulle gemme laterali.

 FOTOPERIODISMO
 Attività tipica delle piante che le consente di splittare dalla fase vegetativa alla fase
riproduttiva in funzione delle ore di esposizione alla luce. Ci permette di distinguere le piante
in tre tipologie:
a) BREVIDIURNE (tabacco, crisantemo, salvia) “SDP short day plants”
b) LONGIDIURNE (barbabietola, spinacio, ecc.) “LDP long day plants”
c) NEUTREDIURNE (pomodoro, garofano, rosa)

 AUXINA ( acido indol-3-acetico(IAA))

a) Prodotta dalle piante superiori dai meristemi apicali e dalle giovani foglioline, in piccole
quantità dall’embrione del seme e dai giovani frutti (ingrossamento);
b) Metabolita di partenza è il triptofano (polimero di amminoacidi);
c) L’auxina prodotta dall' apice del germoglio è traslocata in senso basipeto;
d) L’auxina prodotta nella radice è traslocata in senso acropeto;
e) Influenza la distensione cellulare;
f) Indolacetico-ossidasi. regolatore ormone sintetico in eccesso = inibitore della crescita
(erbicida)

 GIBERELLINA
a) Nelle piante superiori sono prodotte da meristemi apicali e sub apicali, da giovani foglioline,
da giovani embrioni e dal seme;
b) Nella radice non avviene sintesi ma solo interconversioni (GA19 dall' apice del germoglio è
convertita in GA1);
c) Interviene suddivisione distensione cellulare;
d) Influenzano la regolazione della fioritura e la dormienza;
e) Un eccesso di gibberellina non provoca effetti dannosi sulla pianta.
f) Sono state isolate un centinaio e sono indicate con le sigle GA1, GA2, ecc.…
g) Sono prodotte da funghi e da piante superiori;
h) molte gibberelline rappresentano alcune tappe di un'unica sequenza sintetica (GA12
PERCURSORE GA14);
i) Sono dei terpenoidi costituiti da una struttura di base a 5 atomi di carbonio = isoprene;
j) La via biosintetica comincia dall' acido mevalonico e segue una lunga serie di reazioni
complesse.

 CINETINE/CITOCHININE chinesi = divisione della cellula

a) Agiscono sulla divisione cellulare, poco o affatto sulla distensione cellulare;
b) Le sostanze ad attività citochininica derivano dalla adenina;
 Fino ad oggi non è stato ancora isolato da cellule vegetali un composto che possa essere
definito l'ormone della divisione. Solo di recente da piante sono stati isolati composti come
la zeatina e l’isopenteniladenina che hanno struttura simile alle cinetine virgola e sono in grado
di promuovere la divisione cellulare. Pertanto, si ritiene che l'ormone della divisione abbia una
struttura molto simile a questi composti.

 ETILENE
 a) Promuove la maturazione dei frutti o la senescenza, la stimolazione e l'inibizione della
distensione cellulare;
b) La sua quantità aumenta via via che il frutto dall’acerbo diventa maturo;
c) Lo si trova anche in altri organi vegetali che tendono all’invecchiamento o alla morte
(germogli, rametti che tendono alla lignificazione, cambio colore della foglia);
d) È una molecola molto semplice rispetto agli altri fitormoni ed è per questo che lo si trova
allo stato gassoso;
e) Non si conosce la sua biosintesi (forse dalla metionina)

 FRUTTI CLIMATERICI: continuano l’attività respiratoria anche dopo il distacco dalla pianta
madre. Libera etilene;
 FRUTTI ACLIMATERICI: non sono in grado di respirare e proseguire la senescenza.

 ACIDO ABSCISSICO
a) E l'ultimo ormone scoperto nelle piante (1963);
b) È conosciuto anche come dormina o aba;
c) E responsabile della scissione delle foglie e dei frutti (abscissina) dalla pianta, ma anche
della dormienza delle gemme (dormina);
d) Chimicamente è un sesquisterpenoide.