RELAZIONI IDRICHE

L’acqua è molto importante perché le piante costantemente assorbono e rilasciano acqua:

• 1 molecola di CO2 acquisita/400 molecole di acqua perse via traspirazioneà L’assorbimento di CO2 è abbinato alla
perdita di acqua attraverso comuni percorsi di diffusione: quando la CO2 diffonde nelle foglie, il vapore acqueo fuoriesce
all’esterno. Siccome il gradiente di diffusione dell’acqua è molto più alto di quello dell’assorbimento di CO2, per ogni
molecola di anidride sono perse circa 400 molecole di acqua. Questo scambio sfavorevole ha un’alta influenza
sull’evoluzione della pianta, sia nella forma che nelle sue funzioni, e spiega perché l’acqua ha un ruolo così chiave nella
fisiologia delle piante.
• Il 97% dell’acqua assorbita dalle radici evapora dalla superficie delle foglie, per prevenire l’essicazione delle foglie,
l’acqua deve essere assorbita dalle radici e trasportata attraverso tutto il corpo della pianta.
• E’ fondamentale perchè la fotosintesi fa sì che le piante siano sempre a rischio di disidratazione; le piante devono per
forza prendere una molecola di CO2 dall’atmosfera (che è abbastanza rara). La CO2 di cui ha bisogno la pianta è 0,004%
, quindi ne serve tanta per effettuare la fotosintesi, gli stomi perciò devono essere aperti, però così facendo si può
disidratare perchè l’atmosfera è secca, allora perde anche tantissima acqua mentre assorbe la CO2, c’è il rischio di
disidratazione.
• Il deficit idrico causa danni consistenti ai processi cellulari delle piante e quindi alla loro crescita
Ma le piante sono attente per gestire il rischio (vedremo come).

Ci sono alcuni fenomeni come la sintesi proteica, espansione cellulare ecc. che sono compromessi quando la pianta è
sottoposta a stress idrico, altri processi vengono turbati più avanti ma appunto vengono impattati dalla carenza di acqua. Si
vede che c’è dipendenza diretta tra la produttività di acqua e vita della pianta e quanta disponibilità di acqua c’è: dove c’è
poca acqua le piante crescono poco e viceversa.

Una grande differenza tra cellule vegetali e animali è che le cellule vegetali hanno delle pareti cellulari, che permettono loro
di immagazzinare un’elevata pressione idrostatica, chiamata pressione di turgore.La pressione di turgore contribuisce alla
rigidità e alla stabilità meccanica di tessuti vegetali non lignificati.

L’ACQUA NELLA VITA DELLA PIANTA

Di tutte le risorse di cui le piante necessitano per vivere e funzionare, l’acqua è la più abbondante e la più limitante di tutte.
L’acqua rappresenta circa il 90% del peso fresco cellulare nelle piante. Circa il 97% dell’acqua assorbita dalle radici è
trasportata attraverso la pianta ed evapora dalla superficie delle foglie. Questa perdita di acqua è definita traspirazione.
Dall’altra parte, solo una piccola parte (circa il 3%) dell’acqua assorbita rimane effettivamente nella pianta e la utilizza per
supportare la propria crescita:
o viene consumata nei processi metabolici
o partecipa alle reazioni di idrolisi
o influenza le proprietà delle macromolecole
o è essenziale per la dissipazione del calore (infatti le piante non sanno termoregolarsi ma sfruttano il calore latente
di evaporazione per controllare la temperatura ed evitare eccessi della temperatura)
o è cruciale per il trasporto dei soluti dal suolo alle radici fino alle foglie
o per effetto della parete cellulare si sviluppa la pressione di turgore essenziale sia per sostegno che crescita delle
cellule.
o L’acqua assorbita all’interno delle cellule vegetali viene immagazzinata nei vacuoli (rappresentando anche il 90%
del volume cellulare).
l’acqua è una molecola apparentemente molto semplice ma ha un carattere complesso:

§ è un ottimo solvente polare

§ è caratterizzata da un elevato calore di vaporizzazione (liquido à vapore)
§ è caratterizzata da un’alta coesione, un’alta adesione verso le superfici idrofiliche polari, e da un’alta tensione
superficiale (minimizza la superficie esposta all’aria). Queste caratteristiche dipendono da come è fatta la molecola
d’acqua e il fatto che può formare legami a H.
LA STRUTTURA E LE PROPRIETA’ DELL’ACQUA

La molecola d’acqua consiste di un atomo di ossigeno legato covalentemente a due atomi di

idrogeno. Dal momento che l’atomo di ossigeno è più elettronegativo dell’idrogeno, tende ad
attrarre gli elettroni del legame covalente. Questa attrazione sfocia in una carica parzialmente
negativa sull’ossigeno e una carica
parzialmente positiva sugli atomi di idrogeno,
rendendo la molecola polare. Tutte queste
caratteristiche dipendono dalla struttura
dell’acqua e dalla sua capacità di formare
legami a H.

Le molecole d’acqua hanno una forma tetraedrica. Ogni molecola ha due

poli positivi e due poli negativi. Queste cariche parziali opposte creano attrazioni elettrostatiche tra le molecole, note come
legami H. L’acqua può formare fino a quattro legami H con le molecole adiacenti. L’acqua ha quindi una natura polare, e
questa distribuzione diseguale di cariche influenza la sua capacità di legarsi a livello inter e intra molecolare: si formano
legami H tra la parte carica negativamente e quella carica positivamente, questi legami a H sono alla base di molte
caratteristiche che vediamo qui sotto.

1. L’ACQUA COME SOLVENTE E’ in grado di mantenere in soluzione ioni e macromolecole: l’acqua dissolve grandi
quantità di una vasta gamma di sostanze rispetto ad altri solventi. Fare uno schermo attorno a molecole cariche
impedisce di precipitare, dunque le mantiene in soluzione. La sua versatilità come solvente è dovuta, in parte, alle
dimensioni ridotte delle molecole. Tuttavia, l’abilità di creare legami H e la struttura polare la rendono un buon
solvente per le sostanze ioniche e per le molecole quali zuccheri e proteine che contengono gruppi polari.
2. PROPRIETÀ TERMICHE:

à ha un elevato calore specifico: Il calore specifico è la quantità di energia termica necessaria per innalzare la temperatura
di 1K per unità di massa. Quando la temperatura dell’acqua si alza, le molecole vibrano più velocemente e con maggiore
ampiezza. Dato che l’acqua ha molti legami a H bisogna alzare la temperatura per farle muovere velocemente, questo perché
i legami a H assorbono questa energia, quindi ne devo dare di più per farle muovere àL’acqua richiede una quantità di
calore alta per innalzare la sua temperatura. Questo risulta assai importante nelle piante, perché aiuta a tamponare le
fluttuazioni di temperatura.

à ha un elevato calore latente: Il calore latente è l’energia necessaria per convertire le molecole dallo stato liquido a quello
gassoso. E’ alto perchè devo spezzare tutti questi legami per far fare il passaggio di stato. Il calore latente diminuisce
all’aumentare della temperatura, raggiungendo il suo minimo al punto di ebollizione, cioè 100 °C. Per l’acqua, a 25°C (che è
la T ambiente per la maggior parte delle piante), il calore latente corrisponde a 44 kJ/mol, ed è il più alto valore conosciuto
per un liquido. La maggior parte di questa energia è utilizzata per rompere i
legami idrogeno. L’elevato calore latente dell’acqua serve a moderare la
temperatura delle foglie traspiranti, che altrimenti crescerebbe a causa
dell’energia luminosa proveniente dal sole.

Entrambe le due proprietà termiche dipendono dai tanti legami a H.

3. COESIONE Le molecole d’acqua, in corrispondenza di un’interfaccia aria-

acqua, sono maggiormente attratte dalle molecole di acqua vicine,
tramite legami H, le molecole di acqua dunque si attraggono grazie a
questi legami proprio perchè hanno una distribuzione di carica
asimmetrica dunque sono fortemente coese e questa cosa si riflette in
una elevata forza di trazione: è capace di resistere a forze di trazione (es con siringa: se prendiamo una siringa con
dentro l’acqua e tiriamo si sviluppa una forza, cioè abbiamo bisogno di tanta forza per rompere la colonna d’acqua,
tirando il pistone si sviluppa una pressione idrostatica negativa, che è una tensione; ad un certo punto la tensione si
rompe e più resiste, più serve forza, più c’è coesione. (coesione = attrazione tra molecole)
 4. ELEVATA TENSIONE SUPERFICIALE: Il fatto che le molecole di acqua siano
molto coese fa sì che tra molecole di H20 ci sia maggiore attrazione rispetto ad
altre cose, ad es l’aria, e fa sì che ci sia una tendenza a ridurre l’area superficiale→
se volessi aumentare l’interfaccia dovrei fornire energia e questa energia è alta
(è la tensione superficiale). Per incrementare l’area della superficie
dell’interfaccia, i legami H devono essere rotti, e ciò richiede energia. L’energia
richiesta è definita tensione superficiale , e l'acqua ne ha tantissima rispetto ad
alte molecole. La tensione superficiale viene espressa in unità di energia per area,
ovvero J/m2. Se l’interfaccia è curva, la tensione superficiale produce una forza
perpendicolare all’interfaccia. questa cosa è alla base della risalita dell’acqua nei
capillari o vasi dello xilema, ad esempio. Riepilogo: I legami H portano all’acqua
una alta forza di tensione, definita come la forza massima per unità di area che
una colonna d’acqua può sopportare prima di rompersi. In una siringa di vetro,
quando si spinge sullo stantuffo, l’acqua è compressa e una pressione idrostatica
positiva cresce. La pressione è equivalente alla forza per unità di area. Se invece di
spingere lo stantuffo lo si tirasse, si svilupperebbe una pressione idrostatica
negativa, perché le molecole di acqua si allontanerebbero tra loro. I legami H forti
permettono che le tensioni siano trasmesse attraverso l’acqua, cosa che non può
accadere nei gas. L’acqua resiste a tensioni maggiori di 20 MPa.

L’ADESIONE L’adesione, invece, è l’attrazione dell’acqua nei confronti di una fase solida, come la parete cellulare, questa
attrazione dipende dal tipo di fase solida: se è bagnabile, idrofilo, come il vetro (es pareti cellulare), allora avrà un’adesione
maggiore rispetto ad un substrato idrofobo, l’attrazione qui è molto più bassa. Più la superficie è bagnabile più l’acqua si
diffonde sulla superficie a formare un angolo (nella foto sembra più piccolo, invece più il substrato è idrofobo maggiore sarà
l’angolo perchè l’acqua, invece di spalmarsi sulla superficie, rimane lì)→ più l’angolo è piccolo più la superficie è bagnabile
e più c’è attrazione.

La tensione superficiale e l’adesione generano le forze fisiche che spingono l’acqua attraverso il sistema vascolare della
pianta.

FENOMENO DELLA CAPILLARITA’: Coesione, adesione e tensione

superficiale portano ad un fenomeno detto capillarità, ossia la risalita
dell’acqua in un capillare, ciò tiene conto sia dell’adesione, che coesione,
che tensione superficiale perchè se il capillare è aperto c’è l’interfaccia con
l’aria. All’equilibrio, il livello dell’acqua in un tubo capillare sarà più alto di
quello dell’acqua alla base da cui attinge. L’acqua è trasportata nel capillare
a causa dell’attrazione dell’acqua alla superficie polare del tubo (adesione)
e a causa della tensione superficiale. l’acqua sale fino a che la forza che fa
salire la colonna d’acqua è bilanciata dal peso della colonna d’acqua (forza
di gravità). Le superfici dello xilema sono cellule facilmente bagnabili, lo xilema è formato da cellule impilate morte, in cui il
contenuto cellulare non esiste più ma rimane solo la parete cellulare, ciò da origine a dei tubi continui, all’interno del tubo
c’è poca resistenza e le pareti sono altamente idrofile, quindi l’attrazione tra l’acqua e la superficie idrofila è molto alta,
quasi più alta dell’interazione tra le molecole stesse, quindi l’acqua sale. Inoltre, più esso è piccolo più l’acqua sale, e ciò è
dato dalla formula indicata. La capilarità è un meccanismo che le piante usano per utilizzare l’acqua ma non spiega come
l’acqua possa risalire di tantissimo nelle piante arboree, perchè al massimo l’acqua può risalire per 12 cm (concetto che
vedremo).

à Adesione e tensione spingono sulle molecole, portandole a muoversi verso l’alto attraverso il tubo finché la forza è
bilanciata dal peso della colonna d’acqua. Più il tubo è stretto, più si alza il livello dell’acqua all’equilibrio.

DIFFUSIONE, OSMOSI E FLUSSO DI MASSA

I movimenti di una molecola tra due compartimenti avviene in risposta a differenze di energia della molecola tra questi
stessi due compartimenti, se deve andare dal compartimento A a B o viceversa, questo movimento avviene i base alle
differenze di energia tra i due compartimenti. I due modi con cui avviene questo movimento sono:
 1. diffusione (la differenza è dovuta a gradiente di concentrazione). E’ un processo passivo perchè il movimento della
molecola è guidato dal gradiente di concentrazione e coefficiente di diffusione (credo)
2. flusso di massa (la differenza è dovuta a un gradiente di pressione)

diffusione: qui non ci sono due compartimenti separati ma un unico compartimento in cui
ci sono gradienti differenti di concentrazione, se la concentrazione di molecole da una
parte è bassissima allora le molecole, in seguito alla loro agitazione termica naturale,
tendono a muoversi li perchè cercano di rendere tutto uniforme, perchè questa è la
situazione più stabile, quindi è un movimento spontaneo che avviene senza bisogno di
energia e che determina il movimimento di una sostanza ‘’secondo gradiente di
concentrazione’’. Quanto tempo ci impiega? teniamo conto che non c’è nessuna separazione (membrana, parete ecc), e la
velocità della diffusione è direttamente proporzionale al gradiente di concentrazione: più è grande la differenza di
concentrazione più la diffusione è veloce (il delta di concentrazione impatta in modo direttamente proporzionale)

la legge di fick mette in relazione la V, o meglio la densità di flusso, con il delta

di concentrazione e il delta X (la distanza); Ds: s è la sostanza/molecola mentre
Ds è il coefficiente di diffusione, è una caratteristica per ogni sostanza che dice
quanto facilmente la sostanza S si muove in un mezzo, quindi ho dei coefficienti
diversi a seconda della sostanza, per cui anche a parità di gradiente di
concentrazione non tutte le sostanze si muovono allo stesso modo perchè altre
lo avranno più basso mentre altre più alto, quindi impattano anche le
caratteristiche della molecola. Il coefficiente di diffusione di una certa sostanza
è inoltre diverso a seconda del mezzo (acqua e aria), quindi anche per una stessa
molecola può essere diverso in base al mezzo.

Il segno meno nella legge indica che il flusso si muove da una concentrazione più alta a una più bassa.

Il coefficiente di diffusione è 10 mila volte più veloce nell’aria che nell’acqua, quindi in aria una sostanza si muove più
velocemente in aria che in acqua. La legge di Fick dice che una sostanza diffonde più velocemente quando il gradiente di
concentrazione diventa più ripido, o quando il coefficiente di diffusione aumenta.

I processi cellulari dipendono dal trasporto di molecole dall’esterno verso l’interno della cellula e viceversa. La diffusione è
un movimento spontaneo delle sostanze da regioni a maggiori concentrazioni verso
regioni a minor concentrazione. A livello di grandezza della cellula, la diffusione è il
modello principale di trasporto. La diffusione di acqua attraverso una barriera
selettivamente permeabile è definita osmosi. Le molecole in soluzione sono in
continuo movimento, collidendo le une con le altre e scambiandosi energia
cinetica. La diffusione rappresenta la tendenza naturale dei sistemi a muoversi
verso gli stati energetici più bassi possibili.

Dalla legge di fick si può estrarre un espressione che ci permette di calcolare quanto
tempo ci si mette a raggiungere la metà della concentrazione che c’era all’inizio,
questo tempo sarà diverso a
seconda della molecola
considerata, dato che c’è ancora
il coefficiente di diffusione, c’è
anche un impatto della distanza
al quadrato sul tempo di
dimezzamento: se essa è tanta o
breve influenza parecchio perchè c’è una dipendenza diretta, e in più è al
quadrato.

OSMOSI: Le membrane delle cellule vegetali sono selettivamente permeabili. Se la concentrazione di soluti è maggiore
nella cellula che nell’ambiente circostante, l’acqua diffonde nella cellula, ma i soluti non possono diffondere all’esterno. Il
movimento netto di acqua attraverso una membrana selettivamente permeabile è definito osmosi. (nel disegno il pallino
rosso è l’acqua).Nell’osmosi, il volume disponibile per il movimento di soluti è relativo alla membrana à in sintesi, è un tipo
speciale di diffusione, è il movimento netto di H20 attraverso una membrana semipermeabile da una zona ad alta
concentrazione di H20 (bassa concentrazione di soluti) ad una a bassa concentrazione di H20 (alta concentrazione di soluti).
E’ il processo attraverso il quale l’acqua è trasportata dentro e fuori la cellula.

FLUSSO DI MASSA: altro processo che guida il flusso; nel flusso di massa attraverso un tubo, la portata del flusso dipende
dal raggio del tubo, dalla viscosità del liquido e dal gradiente di pressione che
guida il flusso. Questo tipo di trasporto è descritto dall’equazione di Poiseuille:
ci da un’idea di qual è la portata del flusso espressa in m^3/s. Il raggio è alla
quarta, quindi la dimensione del tubo dentro il quale un liquido (come acqua)
si muove in risposta a un gradiente di pressione è estremamente importante
perchè una variazione anche piccole impatta molto sulla portata. C’entra
sempre il gradiente ma non di concentrazione, bensì di pressione: è il
movimento di molecole da una zona ad alta pressione a una zona a bassa. Il
flusso di massa è il meccanismo che muove l’acqua e le sostanze disciolte
attraverso lo xilema dalle radici alle foglie, media anche nel floema.

IL POTENZIALE CHIMICO E IDRICO

Il potenziale chimico è un’espressione quantitativa: rappresenta l’energia

libera associata ad una sostanza, in un certo stato, disponibile per fare lavoro.
Essa rappresenta dunque l’energia posseduta da una mole di ‘’j’’ in un certo
stato del sistema, o in un certo compartimento del sistema (es. dentro o fuori
la cellula) e disponibile per fare lavoro. Esso tiene conto di tutte le forze che
agiscono sulla specie chimica ‘’j’’.

Il gradiente di potenziale rappresenta la differenza tra il potenziale di una sostanza in un dato stato e il potenziale della
stessa sostanza in uno stato standard. E’ una quantità relativa.
Se la differenza di potenziale tra un punto B (finale) e un punto A (iniziale) è minore di zero, allora il processo è spontaneo;
se è uguale a zero, ci troviamo all’equilibrio; se è maggiore di zero, il processo (movimento da A e B) non è spontaneo e
necessita di energia. L’acqua fluisce spontaneamente, senza un input energetico, a regioni con un maggiore potenziale
chimico a regioni con un potenziale minore.

In fisiologia vegetale esiste un parametro analogo, il potenziale idrico,

definito come il potenziale chimico dell’acqua diviso per il volume di una
mole d’acqua. (nella formula manca la carica ma tanto Z è zero perchè il
campo elettrico non influenza il potenziale idrico dell’acqua, si indica con psi
con al pedice w → è l’energia per trasportare una mole d’acqua dal punto di
riferimento ad un altro punto del sistema, a pressione atmosferica e
temperatura costante); inoltre, è una misura dell’energia libera dell’acqua
rispetto allo stato di riferimento, quello dell’acqua pura a P atmosferica in
cui μ=0 ( μ0)

unita’ di misura: è un’unità di pressione perchè esso è il potenziale chimico diviso il

volume di una mole d’acqua, vedere passaggi slide.

TRE FATTORI PRINCIPALI I fattori principali

che influenzano il potenziale idrico delle
piante (e che quindi agiscono sulla molecola
di acqua) sono la concentrazione, la pressione e la gravità. Il potenziale idrico delle
soluzioni può quindi essere suddiviso in singole componenti, che denotano gli effetti
di soluti, pressione e gravità sull’energia libera dell’acqua. I vari ‘’psi’’ rappresentano
le varie componenti.

I livelli di energia devono essere definiti in relazione ad un punto di riferimento. Il

punto di riferimento maggiormente utilizzato per definire il potenziale idrico è l’acqua pura a temperatura ambiente e
pressione atmosferica standard. L’altezza di riferimento è in genere fatta partire dalla base della pianta.

SOLUTI Il potenziale osmotico, definito Ψs, rappresenta l’effetto dei soluti disciolti sul
potenziale idrico. I soluti riducono l’energia libera dell’acqua, diluendola. Il potenziale
osmotico è indipendente dalla natura specifica del soluto. Si calcola tenendo conto della
costante dei gas R, della temperatura assoluta T e della concentrazione dei soluti. Il
segno meno indica che i soluti disciolti riducono il potenziale idrico della soluzione
rispetto allo stato di riferimento dell’acqua pura. Esso è sempre una componente
negativa à è come se nella formula ci fosse un segno meno. Anche la temperatura
influisce quindi sul potenziale idrico.

Perché un aumento della concentrazione fa ciò? perché un aumento di soluti

diminuisce la capacità di compiere lavoro, ossia l’energia libera di cui abbiamo
parlato prima.

PRESSIONE Il potenziale di pressione, definito Ψp, rappresenta l’effetto della

pressione idrostatica sull’energia libera dell’acqua. È calcolata come la deviazione
dalla pressione atmosferica. Può essere sia negativo che positivo (quindi dipende
dalla situazione). Le tre possibili situazioni sono:

1. l’acqua pura a pressione atmosferica (tipo in un becher aperto) ha una

componente di pressione uguale a zero
2. la pressione idrostatica è positiva: si crea all’interfaccia delle cellule ed è dovuta alla pressione dei soluti disciolti e
della parete cellulare. Questa pressione posseduta si chiama pressione di turgore.
3. si crea una pressione idrostatica negativa, chiamata tensione; una pressione così si crea nello xilema (tessuto
conduttore, tubi formati da cellule morte lignificate, l’acqua lì è sottoposta a una tensione, ossia ad una pressione
 negativa; succede così anche nel suolo e anche nella parete delle cellule). La tensione è infatti importante per
spostare l’acqua per lunghe distanze attraverso la pianta.

Viene misurato tenendo conto della pressione atmosferica (vedi formula infatti). Pressioni positive alzano il potenziale
idrico, pressioni negative lo riducono. Il potenziale di pressione dell’acqua pura allo stato standard (a pressione atmosferica)
è pari a 0 MPa.

GRAVITÀ La gravità spinge l’acqua verso il basso, a meno che la forza di gravità
non sia bilanciata da una forza equivalente ed opposta. Il potenziale
gravitazionale, o Ψg, dipende dall’altezza dell’acqua rispetto allo stato di
riferimento, dalla densità dell’acqua e dall’accelerazione gravitazionale. E’
sempre positivo se l’altezza è positiva (vedo formula). h è l’altezza della pianta
rispetto al suolo. Se l’altezza è piccola il parametro è piccolo e quindi è
trascurabile rispetto alle altre due componenti (del soluto e di pressione),
questo succede quando consideriamo il movimento dell’acqua tra una cellula
e l’altra (si trovano molto vicine), diventa rilevante per altezze come da radici
a foglie; più la pianta è alta più questo aspetto è rilevante. Si considera
trascurabile il potenziale gravitazionale fino a 10m perchè moltiplicando per 10 viene comunque 0,1 che è un contributo
minimo, quasi trascurabile, invece, per piante che sono più alte di 10 metri e consideriamo il trasporto da radici e foglie, la
componente del potenziale gravitazionale raggiunge valori vicini a quelle delle altre due componenti e quindi non può essere
trascurata. Quindi si può semplificare l’equazione del potenziale idrico togliendo la componente gravitazionale, questo è
vero solo se le altezze sono minore di 10 m!!

IN CONCLUSIONE: L’acqua entra spontaneamente nella cellula secondo il gradiente

di potenziale idrico, riducendo la propria energia libera. Si muove spontaneamente
perchè riduce la propria energia libera, e quindi il potenziale idrico sarà sempre
maggiore di quello finale. Di conseguenza, il potenziale idrico iniziale deve essere
maggiore di quello finale. L’acqua si muove spontaneamente (quindi senza fornire
energia) da potenziale idrico maggiore a minore.
Come il potenziale idrico influenza la pianta? Il potenziale idrico dell’atmosfera
influenza la velocità di traspirazione e la perdita di acqua della pianta. Il potenziale
idrico del suolo influenza la capacità delle radici di assumere acqua.
Perchè una pianta accumula soluti man mano che va incontro a stress idrico? perchè
l’acqua si muove spontaneamente verso un potenziale idrico inferiore, quindi l’accumulo di soluti ha a che fare con la
capacità della pianta di fare qualcosa al suo potenziale idrico, in particolare lo diminuisce, perchè rende più negativa una
delle tre componenti : se il potenziale idrico della pianta è basso vuol dire che drena acqua; è un modo con cui le piante in
modo reversibile accumulano soluti per variare il potenziale idrico e cercare di star dietro a variazioni di potenziale idrico
all’esterno che le impedisco di assorbire acqua

PROPRIETÀ DELLA PARETE CELLULARE E DELLE MEMBRANE

Trasporto dell’acqua a livello cellulare:
La velocità dell’acqua trasportata dipende dal gradiente di potenziale idrico
e dalla conduttività idraulica, cioè quanto velocemente l’acqua si muove
attraverso la membrana. Il trasporto di acqua all’interno della cellula
dipende anche dalle caratteristiche del mezzo -> la formula tiene conto della
forza drenante (differenza di potenziale idrico) e Lp che tiene conto delle
caratteristiche del mezzo, è quanto la membrana è un buon conduttore
d’acqua (è la conduttività idraulica della membrana). L’acqua può passare
per diffusione attraverso la membrana, le cellule vegetali possiedono le
acquaporine e sono delle proteine integrali di membrana che favoriscono il
passaggio di acqua perchè fanno dei pori che velocizzano il trasporto di
acqua. Le cellule vegetali possono aumentarle quando necessario per
favorire l’entrata di acqua quando ciò è importante che avvenga. Alcuni studi hanno suggerito che la sola diffusione diretta
attraverso le membrane lipidiche non era sufficiente per giustificare i dati osservati sul movimento dell’acqua nelle
membrane. Nel 1991 furono scoperte le acquaporine. Nonostante esse possano alterare la velocità di movimento
dell’acqua attraverso la membrana, esse non cambiano la direzione del trasporto o la forza che porta al movimento d’acqua.
Tuttavia, le acquaporine possono essere chiuse o aperte reversibilmente, in risposta a parametri fisiologici quali pH e
concentrazione di ioni calcio.

La direzione del flusso è determinata dalla direzione del gradiente del potenziale idrico, e la velocità del movimento
dell’acqua è proporzionale alla grandezza del gradiente e inversamente proporzionale alla resistenza del mezzo.

Il movimento d’acqua attraverso la membrana plasmatica diminuirà con il tempo e contemporaneamente i potenziali idrici
interni ed esterni convergeranno. La velocità si avvicina allo zero con un andamento esponenziale → questo significa che
man mano che la forza drenante diventa piccola il flusso di acqua diminuisce, il flusso diminuisce man mano la differenza
tra dentro e fuori tende a ridursi, poi si arriva ad un punto in cui il sistema è all’equilibrio.

Gli elementi strutturali portano importanti contributi alle relazioni idriche delle cellule vegetali. L’elasticità della parete
cellulare definisce la relazione tra pressione di turgore e volume cellulare, mentre la permeabilità della membrana
plasmatica e del tonoplasto all’acqua influenza la velocità secondo la quale le cellule scambiano acqua con l’ambiente
circostante.

I processi fisiologici sono influenzati dallo stato dell’acqua della pianta

Data la perdita dell’acqua per traspirazione, le piante sono raramente completamente idratate. Durante i periodi di secca,
soffrono di deficit idrico che porta all’inibizione della crescita e della fotosintesi. Gli stomi sono un compromesso tra fare la
fotosintesi (passa la CO2) ed evitare la disidratazione (si chiudono se sono in condizioni di stress idrico).
• Nel suolo e nello xilema il movimento dell’acqua è a carico del delta di pressione (questo movimento si chiama
flusso di massa, con questo movimento l’acqua si muove nel suolo e nello xilema)
• durante la traspirazione è a carico della concentrazione del vapor d’acqua
• nella radice (a seconda del tipo di cellula coinvolta) è a carico delle diversi componenti del potenziale idrico.
Il potenziale idrico del suolo (totale, non delle varie componenti (nel
disegno c’erano le varie componenti) sarà maggiore della radice, che sarà
maggiore del fusto ecc e così facendo l’acqua dal suolo passa alla foglia.
La sensibilità al deficit idrico di qualsiasi particolare processo fisiologico è il riflesso di quella tecnica delle piante per
affrontare i cambiamenti di disponibilità d’acqua nell’ambiente in cui vivono. Il processo che è maggiormente affetto dal
deficit idrico è l’espansione cellulare àin molte piante, la riduzione dell’apporto d’acqua inibisce la crescita dei germogli e
l’espansione delle foglie, ma stimola l’allungamento delle radici. Però, ciò che le piante non possono alterare è la
disponibilità di acqua nel terreno. Le piante che crescono in ambienti salini hanno, tipicamente, valori molto bassi di Ψs (più
negativi), che a sua volta diminuisce il valore del potenziale idrico al punto da permettere alle cellule delle radici di estrarre
acqua dall’acqua salata senza valori eccessivi di sale in entrata.

Lo stress idrico tipicamente porta ad un accumulo di soluti nel citoplasma

(sostanze organiche) e nel vacuolo (ioni) delle cellule vegetali, permettendo alle
cellule di mantenere la pressione di turgore nonostante i bassi valori di
potenziale idrico. Una pressione di turgore è importante per varie ragioni.
Innanzitutto, la crescita delle cellule richiede turgore per distendere la parete
cellulare. La perdita di turgore dovuta ai deficit idrici può spiegare in parte
perché la crescita cellulare è così sensibile allo stress idrico, così come il perché
questa sensibilità può essere modificata variando il potenziale osmotico della
cellula.

Il bilanciamento idrico delle piante

Ci sono dei suoli che cedono più facilmente acqua mentre altri no, questo
dipende da come è fatto il suolo. Il contenuto di acqua e la velocità del
movimento dell’acqua nel terreno dipende, in larga parte, dal tipo e dalla struttura del terreno stesso.
1. Ad un estremo si trova la sabbia, che ha particelle molto grandi e grossi canali per far fluire l’acqua, quindi un’elevata
conduttività idrica.
2. All’estremo opposto si trova l’argilla, caratterizzata da particelle molto più piccole e compatte, e piccoli canali tra le
particelle, quindi una bassa conduttività idrica. Quando c’è brutto tempo, ad esempio, la sabbia non è capace di
trattenere l’acqua perchè percola sotto.

POTENZIALE IDRICO DEL SUOLO: se consideriamo il potenziale idrico

del suolo, quindi le 3 componenti: di solito anche la componente del
potenziale osmotico è trascurabile nella maggior parte del suolo
perchè in genere il potenziale osmotico della maggior parte del suolo
è molto basso, per cui di solito questa componente psi S si trascura (è
tratteggiato nella formula perchè dipende dal tipo di suolo ma in
genere è trascurabile), e la parte rilevante è quella del potenziale di
pressione, e l’acqua nel suolo lo ha sempre minore di zero. Se
guardiamo possiamo esprimerlo secondo la formula dove T è la
tensione superficiale ed r è raggio di curvatura all’interfaccia aria
acqua. La tensione superficiale in un suolo è molto alta perchè le
molecole di H20 sono maggiormente attratte dalle altre molecole di
acqua (alta coesione) che non dalla fase gassosa: tende a ridurre
l’interfaccia gas-liquid
immagine: si vedono le particelle del suolo, l’acqua, e una radice con pelo radicale che assorbe l’acqua. L’acqua aderisce alle
particelle del suolo perchè ha comunque adesione nei confronti di superfici bagnabili (come già visto), quando il terreno si
asciuga l’acqua si ritira negli interstizi più piccoli, quindi il deltaP diventa più negativo perchè ritirandosi l’acqua, aumenta R
per la tensione superficiale. Dunque, siccome r diventa più piccolo, il rapporto diventa più grande, quindi il tutto più
negativo, quindi un aumento della curvatura fa si che quello diventi più negativo, e ciò vuol dire che il potenziale idrico del
suolo, quando il suolo si asciuga, diventa sempre più negativo e quindi diventa sempre più challenging per la pianta acquisire
H20. Ovviamente la velocità dipende, a parità di forza motrice (gradiente di potenziale idrico), dipende dalla conduttività
idraulica del suolo (quelli che la hanno alta consentiranno un movimento più veloce del flusso) → il suolo adiacente alla
radice ha un potenziale idrico (totale) più basso, più lontano lo avrà piu alto e così via (la componente principale è quella di
pressione); l’acqua si sposterà allora nella direzione della pianta.

Come fa la cellula a mantenere un pot. idrico più basso di quello del suolo per
continuare ad assorbire acqua? le cellule radicali devono mantenere un
potenziale idrico più
basso del suolo, e con
un delta sufficiente per
gestire la parte della
traspirazione, quando
delta psi del suolo
diventa sempre più
negativo, la pianta
assorbe acqua solo se
anche il suo diventa
negativo, e lo è più del suolo. La pianta allora aggiusta il suo potenziale
osmotico così che questo si rifletta su una variazione del potenziale idrico, l’aggiustamento osmotico lavora sul potenziale
osmotico -> la cellula aumenta la concentrazione dei soluti e allora diminuisce la componente osmotica del potenziale idrico
e il potenziale idrico si abbassa, quindi si ha un accumulo di soluti nella cellula. I soluti sono:

1. ioni (possono essere accumulati, ma se le concentrazioni sono troppo elevate diventano troppo tossici, perchè
interferiscono con le reazioni metaboliche nel citosol -> per questo vengono accumulati nel vacuolo dove non possono
interferire con l’attività cellulare, anche se ad elevate concentrazioni.
Quando però accumula ioni la pianta contemporaneamente sintetizza
soluti osmoticamente compatibili nel citosol)
2. soluti osmoticamente compatibili (sono molecole che non danno
fastidio all’attività cellulare), queste due cose avvengono
contemporaneamente perchè altrimenti l’acqua passerebbe dal
citosol al vacuolo. i soluti sono zuccheri, glucosio ecc

RIEPILOGO Il potenziale idrico del terreno può essere dissociato in tre

componenti: il potenziale osmotico, il potenziale di pressione e il
potenziale gravitazionale.
Il potenziale osmotico del terreno è generalmente trascurabile, perché, ad eccezione di terreni salini, la concentrazione di
soluti è molto bassa (di solito vale circa -0.02 MPa). In terreni che contengono una sostanziale concentrazione di sali,
tuttavia, il potenziale osmotico può essere significativo.
Il secondo componente è il potenziale di pressione. Per i terreni umidi, il potenziale di pressione è molto vicino allo zero.
Quando il terreno si secca, Ψp diminuisce e può anche diventare negativo.
Quando l’acqua nel terreno diminuisce, essa si ritira nei canali tra le particelle di terreno, formando un’interfaccia aria-acqua
che rappresenta l’equilibrio tra la tendenza di minimizzare l’area di questa superficie e l’attrazione dell’acqua per le
particelle di terreno. Un aumento della curvatura dell’interfaccia si traduce in un raggio più piccolo: di conseguenza, Ψp
diventa più negativo.
Il terzo componente è il potenziale gravitazionale. La gravità gioca un ruolo importante nel drenaggio. Il movimento verso
il basso dell’acqua è dovuto al fatto che Ψg è proporzionale all’altezza: più è elevata, più è alto il valore.
L’ASSORBIMENTO DELL’ACQUA DALLE RADICI
L’assorbimento avviene in corrispondenza degli apici radicali: regioni più
giovani dove l’endodermide non è ancora suberificata e sono presenti
molti peli radicali (I peli radicali aumentano la superficie di
assorbimento). Il contatto tra la superficie delle radici e il terreno è
essenziale per un efficace assorbimento dell’acqua. Questo contatto
fornisce una superficie per l’assorbimento ed è massimizzata dalla
crescita delle radici e dei peli radicali nel terreno. L’acqua entra nella
radice a livello della parte apicale. Le regioni mature della radice sono
meno permeabili all’acqua perché hanno sviluppato uno strato di
epidermide modificata che contiene materiali idrofobici, la banda del
Caspary. Il contatto tra terreno e radici è facilmente spezzato quando il
terreno è smosso. È per questa ragione che i semi appena piantati
devono essere protetti dalla perdita di acqua nei primi giorni di
piantagione.
TIPOLOGIE DI MOVIMENTO

Ci sono tre tipologie di movimento secondo cui l’acqua può fluire nella
radice:

Ø L’apoplasto è il sistema continuo di pareti cellulari, spazi

intercellulari pieni d’aria e lume di cellule morte, e consente il
passaggio dell’acqua senza che questa entri le cellule→ passa
tra esse. L’acqua si muove attraverso le pareti e gli spazi senza
incrociare nessuna membrana, attraverso la radice;
Ø Il simplasto consiste dell’intero network di citoplasmi cellulari
interconnessi. L’acqua attraversa la radice e viaggia secondo il
plasmodesma (mette in comunicazione i vari citosol, vi sono pori che connettono il citosol e che quindi consentono
il passaggio anche di altre molecole a patto che abbiamo una dimensione idonea per passare attraverso questi pori);
Ø Il percorso transmembrana è il percorso secondo cui l’acqua entra nella cellula da un lato, esce dalla cellula dall’altro,
entra nella prossima e così via. L’acqua attraversa la membrana plasmatica di ogni cellula due volte (entrata ed
uscita), quindi non sfruttando i plasmodesmi. Può anche essere coinvolto il passaggio attraverso il tonoplasto.

È importante ricordare che l’acqua non si muove secondo uno specifico percorso, ma a seconda di come le forze e i gradienti
la guidano.

A livello dell’endoderma il percorso apoplastico è ostruito ,

come dicevamo prima, dalla banda del Caspary. La banda del
Caspary è una banda nello strato radiale dell'endoderma,
impregnata di lignina, un polimero idrofobico. Quando quindi
si arriva a livello dell'endoderma queste cellule sono
caratterizzate da questa banda, che hanno pareti impregnate
di suberina, per cui l’acqua deve per forza attraversare la
membrana → la banda rompe la continuità del percorso
apoplastico, forzando l’acqua e i soluti a passare attraverso la
membrana plasmatica per attraversare l’endoderma. Tutti e 3
i meccanismi vengono usati però in ugual misura. Anche le
cellule dello xilema sono cellule morte, e quindi non hanno
continuità di simplasto con le cellule che invece sono vive,
quindi l’acqua deve per forza fare un passaggio
transmembrana e passare, il passaggio nello xilema sarà quindi apoplastico. Quindi ad un certo punto si arriva all’’apparato
vascolare che è formato da xilema (porta acqua e soluti disciolti dalla radice alle foglie) e floema (cellule vive a differenza di
xilema che sono cellule morte, trasporta i prodotti della fotosintesi ed è anche implicato nella regolazione di acqua).

L’ACCUMULO DI SOLUTI NELLO XILEMA PUÒ GENERARE UNA PRESSIONE RADICALE

Le piante a volte esibiscono un fenomeno definito pressione radicale. Quando la traspirazione è bassa o assente, la
pressione idrostatica positiva aumenta nello xilema, perché le radici continuano ad assorbire ioni dal terreno e a trasportarli
nello xilema. L’accumulo di soluti porta ad una diminuzione del Ψs dello xilema, e quindi ad una diminuzione del potenziale
idrico dello xilema. Questo abbassamento produce una forza motrice per l’assorbimento di acqua.
La pressione radicale avviene principalmente quando i potenziali idrici del terreno sono alti, e la traspirazione è molto bassa.
Quando la velocità di traspirazione si alza, l’acqua è trasportata attraverso la pianta e immessa nell’atmosfera così
velocemente che la pressione positiva risultante dall’accumulo di ioni non si crea nemmeno nello xilema.

LO XILEMA CONSISTE DI DUE TIPI DI CELLULE TRASPORTATRICI

Le cellule vascolari nello xilema hanno una anatomia specializzata che consente loro di trasportare grandi quantità di acqua
con un’elevata efficienza ed evitare la resistenza dell’acqua. Ci sono due tipologie di cellule vascolari nello xilema: le
tracheidi e gli elementi dei vasi. Gli elementi dei vasi si trovano nelle angiosperme, sono tozzi e corti e impilati a formare
una sorta di tubo, mentre le tracheidi sono presenti sia in angiosperme che gimnosperme, sono lunghe a forma di fuso.
Hanno in comune la presenza di pori laterali per far passare l’acqua e a maturità sono cellule morte; attorno a loro c’è il
parenchima xilematico costituito da cellule vive e supporta nella distribuzione di acqua lo xilema stesso.

1. TRACHEIDI: lunghe, a forma di fuso, con molti fori nella loro parete
2. ELEMENTI dei VASI: corti, ma molti elementi sono collegati a formare un lungo vaso (anche qui sono presenti
numerosi fori).

La maturazione di tracheidi ed elementi dei vasi coinvolge la produzione di pareti cellulari secondarie e la successiva morte
della cellula, con la perdita del citoplasma e degli organelli. Ciò che rimane sono le spesse pareti lignificate, che creano dei
tubi vuoti attraverso i quali l’acqua può fluire incontrando una bassa resistenza. L’acqua fluisce tra le tracheidi attraverso
numerosi pori nelle pareti laterali. Questi pori sono delle regioni microscopiche in cui la parete secondaria risulta assente,
e rimane solo la parete primaria. Gli elementi dei vasi tendono ad essere più corti e larghi delle tracheidi, e hanno pareti
perforate che formano una piastra di perforazione alla fine di ogni cellula. Anche i vasi hanno dei pori sulle pareti laterali. I
vasi sono dei condotti multicellulari che variano in lunghezza sia tra specie diverse che nella stessa specie. Essi variano da
pochi centimetri a qualche metro di lunghezza.

Quindi le caratteristiche principali dello xilema sono:

o Cellule lunghe con pareti spesse contenenti lignina

o La lignina impermeabilizza le pareti delle cellule e le rafforza
o Le cellule muoiono, il contenuto cellulare viene distrutto e formano un lungo tubo
o La lignina forma anelli a spirale, anulari o rotti (reticolati)
o In certe porzioni la lignificazione non è completa e vengono lasciati pori (definiti pits) delimitati, consentendo
all’acqua di spostarsi tra i vasi
Lo xilema può portare acqua e minerali dalle radici alle punte dei germogli perché:

o è composto da cellule morte che formano una colonna continua

o la lignina è forte e consente lo stretching
o il flusso dell’acqua non è impedito in quanto: non ci sono pareti terminali, nessun contenuto cellulare, nessun
nucleo, la lignina impedisce il collasso dei tubi
o i ‘’pits’’ consentono all’acqua di muoversi lateralmente
o le pareti cellulari sono superfici molto idrofile
o i tubi sono stretti, quinsi l’azione capillare è efficace.

L’ACQUA SI MUOVE ATTRAVERSO LO XILEMA PER IL FLUSSO DI MASSA

La forza che determina l’aspiramento di acqua dallo xilema delle radici fino alle foglie è il potenziale idrico dell’acqua e la
componente fondamentale è il gradiente di pressione, quindi il movimento è per flusso di massa→ Il flusso di massa guidato
dalla pressione è responsabile del trasporto a lunga distanza dell’acqua nello xilema, è inoltre
responsabile del flusso d’acqua nel terreno e nelle pareti dei tessuti vegetali.
Il flusso di massa è descritto dall’equazione di Poiseuille: è molto importante il raggio del vaso perchè
è alla quarta, quindi anche piccole variazioni incidono molto→

PORTATA VOLUMETRICA = (DΨpp r4)/(8hDX)

1. espressa in m3/s
2. DX = lunghezza del vaso
3. h = viscosità del fluido
4. r = raggio
5. DΨp/DX = gradiente di pressione

Lo xilema fornisce un percorso a bassa resistenza per il movimento dell’acqua. Ovviamente, il reale
xilema ha delle pareti con una superficie irregolare, e il flusso d’acqua attraverso le piastre di perforazione e i pori aggiunge
resistenza al trasporto.

LA TEORIA DELLA COESIONE-TENSIONE

Come si genera questo gradiente di pressione che muove l’acqua? In teoria, i gradienti di pressione necessari per muovere
l’acqua nello xilema possono derivare:
1. dalla generazione di pressioni positive alla base della pianta
2. da pressioni negative sulle foglie (dovuta dall’evaporazione/traspirazione dell’acqua nell’atmosfera).
Come si genera ciò?
Alcune radici possono sviluppare una pressione idrostatica positiva nel loro xilema. Tuttavia, la pressione radicale è
tipicamente minore di 0.1 MPa e scompare con la traspirazione o quando il terreno è secco. Dato che la pressione radicale
si genera dall’accumulo di ioni nello xilema, basarsi su questo per trasportare l’acqua richiederebbe un meccanismo per
gestire i soluti una volta che l’acqua è evaporata dalle foglie. Invece, l’acqua sulla cima di una pianta sviluppa una grande
tensione (quindi una pressione idrostatica negativa) e questa tensione spinge l’acqua attraverso lo xilema. Questo
meccanismo prende il nome di teoria della coesione-tensione.
Cosa succede? succede una cosa simile a quella che si verifica nel suolo. Le tensioni nello xilema necessarie per spingere
l’acqua dal terreno si sviluppano nelle foglie come conseguenza della traspirazione. Quando l’acqua evapora si forma un
menisco sempre più piccolo all’interfaccia aria/acqua che la pianta cerca di minimizzare, il raggio aumenta e il rapporto della
formula diventa sempre più piccolo → quando le foglie aprono i loro stomi per ottenere CO2 per la fotosintesi, il vapore
acqueo diffonde dalle foglie. Questo porta l’acqua ad evaporare dalla superficie delle pareti cellulari nelle foglie. Come
conseguenza, la perdita di acqua dalle pareti cellulari causa la diminuzione del potenziale idrico nelle pareti. Questo crea un
gradiente di potenziale idrico che porta l’acqua a fluire verso i siti di evaporazione.

riepilogo: Un’ipotesi sul perché la perdita di acqua porti ad una diminuzione del potenziale idrico è che quando l’acqua
evapora, la superficie dell’acqua rimanente è spinta negli interstizi delle pareti cellulari, dove forma delle interfacce aria-
acqua curve. Siccome l’acqua aderisce alle microfibrille di cellulosa e ad altre componenti idrofile delle pareti, la curvatura
di queste interfacce causa una pressione negativa sull’acqua. Più acqua è rimossa dalle pareti, più questa curvatura aumenta
e, di conseguenza, più la pressione diventa negativa, come accade nel suolo. La pressione è così elevata che se non ci fossero
le pareti lignificate si avrebbe il collasso.

La teoria della coesione-tensione spiega come il movimento sostanziale dell’acqua attraverso le piante può avvenire senza
il diretto consumo di energia metabolica: l’energia che permette il movimento viene dal sole, che, incrementando la
temperatura sia delle foglie che dell’aria circostante, causa l’evaporazione dell’acqua.

La pianta deve costruire dei tessuti xilematici capaci di sopportare la grande tensione necessaria per spingere l’acqua dal
terreno. Inoltre, devono accumulare abbastanza soluti nelle loro cellule vive in modo da restare turgide anche quando il
potenziale idrico decresce a causa della traspirazione.

LE PIANTE POSSONO MINIMIZZARE LE CONSEGUENZE DELLA

CAVITAZIONE
La presenza di una pressione idrostatica negativa può causare,
nelle tracheidi, la formazione di bolle d’aria simili ad emboli:
questo fenomeno prende il nome di cavitazione. La cavitazione
porta ad una diminuzione dell’efficienza del trasporto, perché
l’acqua deve fluire nei vasi adiacenti per poter proseguire il suo
cammino attraverso la pianta. I pori rappresentano un rimedio a
ciò: la possibilità dell’acqua di baypassare un vaso con
un’ostruzione per consentire comunque un trasporto di acqua ad
elevata efficienza.
 IL MOVIMENTO DELL’ACQUA DALLE FOGLIE ALL’ATMOSFERA
La traspirazione è la perdita di acqua sottoforma di vapore acqueo, solo una piccola percentuale rimane all’interno della
pianta, la grande maggioranza dell’acqua assorbita viene persa attraverso questo fenomeno: circa il 97% viene traspirato
come vapore acqueo nell'aria. Dipende dall'evaporazione nelle foglie, che fornisce la forza necessaria per l'ascesa della linfa.
La traspirazione è importante perché:

1. fornisce la differenza di pressione necessaria per far risalire l'acqua dalle radici
2. porta minerali e altre sostanze come gli ormoni ai germogli
3. raffredda la foglia (assorbe calore dalla foglia e lo disperde)

Durante il suo viaggio dalle foglie fino all’atmosfera, l’acqua è spinta dallo xilema nelle pareti delle cellule del mesofillo,
dove evapora negli spazi aeriferi della foglia. Il mesofillo, ricco di cellule vive, causa un’elevata resistenza al trasporto. Il
vapore acqueo, poi, esce dalla foglia attraverso le aperture stomatiche, che si trovano nella lamina inferiore (quello
superiore è impermeabile e non lascia trasparire niente). Il movimento dell’acqua liquida attraverso i tessuti viventi della
foglia è controllato dai gradienti di potenziale idrico. Tuttavia, il trasporto del vapore avviene per diffusione, quindi la parte
finale della traspirazione è controllata dal gradiente di concentrazione del vapore acqueo.

La cuticola cerosa che copre la superficie delle foglie è una barriera efficace per il movimento di acqua. È stato stimato che
solo il 5% circa dell’acqua persa dalle foglie fuoriesce dalla cuticola. Quasi tutta l’acqua persa fuoriesce per diffusione del
vapore acqueo attraverso gli stomi (il restante 95%).

LA FORZA MOTRICE DELLA TRASPIRAZIONE È IL GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE DEL VAPORE ACQUEO

La velocità della traspirazione dipende dalla forza

motrice/resistenza.

La traspirazione dalle foglie dipende da due principali fattori:

Ø La differenza di concentrazione del vapore acqueo tra gli spazi aeriferi della foglia e l’aria esterna;
Ø La resistenza a questo movimento.

1.Qual è la forza motrice della traspirazione? è il gradiente di

concentrazione del vapore acqueo tra le foglie e l’aria, è la forza
drenante che fa uscire l'acqua (differenza di pressione di vapore tra
gli spazi interni della foglia e l’atmosfera attorno alla foglia). L’H20
evaporata dalla superficie delle cellule negli spazi aeriferi della foglia,
esce dalla foglia per diffusione.

Il potenziale idrico dell’aria è à foto

Nel range dei potenziali idrici osservati

durante la traspirazione, generalmente
maggiori di -2.0 MPa, la concentrazione
di vapore acqueo all’equilibrio si aggira
intorno al 2% della concentrazione di
saturazione del vapore acqueo.
concentrazione di vapor d’acqua nella foglia: gli spazi aeriferi all’interno della
foglia sono un ambiente piccolo, con un alto rapporto superficie/volume: vuol
dire che c’è un sacco di superfice in cui è adesa l’acqua da cui quest’ultima può
evaporare, perchè il volume di gas all’interno della foglia è il 5%-40% del volume
tot della foglia, e l’area della superficie interna di una foglia è il 7-30 volte la
superficie esterna.
Le pareti sono intrise di acqua, l’acqua tende a mettersi in equilibrio tra la fase
liquida e quella gassosa, l’RH tende a 1

2. resistenza. Il secondo importante fattore che guida la perdita d’acqua dalle

foglie è la resistenza alla traspirazione, che consiste di due componenti variabili:

Ø La resistenza stomatica fogliare (rs): essa è la resistenza che gli stomi fanno alla traspirazione, cioè se sono aperti è
minore ovviamente. Questa è una regolazione che dipende interamente dalla pianta.
Ø La resistenza dello strato limite (rb), è lo strato di aria immobile che c’è a ridosso della foglia e che il vapore acqueo
deve attraversare per uscire dalla foglia e andare nell’atmosfera. Dipende dal tipo di foglia. La pianta ha delle
strutture (come presenza di tricromi) che può sfruttare per regolarla però questa resistenza è meno soggetta alla
regolazione da parte della pianta, dunque rs è l’unico fattore controllabile dalla pianta regolando
apertura/chiusura stomi

La resistenza al denominatore di cui parlavamo prima è quindi la somma di

queste due resistenze.

Lo spessore dello strato limite è determinato principalmente dalla velocità del

vento e dalle dimensioni della foglia. Quando l’aria circostante è ferma, lo strato
limite può essere così spesso che risulta il principale deterrente alla perdita di
vapore acqueo. Incrementare le aperture stomatiche in queste condizioni ha un
effetto molto ridotto: è la rb la componente più importante.

Quando la velocità del vento è alta, l’aria in movimento riduce lo spessore dello strato limite, riducendo quindi la rb. Di
conseguenza, la rs sarà la componente principale per controllare la traspirazione →

• quando l’aria è ferma, l’apertura degli stomi non determina una grande variazione del flusso di traspirazione.
Resistenza dovuta principalmente a rb
• quando l’aria è in movimento (vento), il maggior controllo è a carico di rs (apertura degli stomi comporta un forte
incremento della traspirazione, perchè è la resistenza stomatica (quindi il fatto che gli stomi siano aperti o chiusi,
ad essere importante per controllare il flusso))

Diverse condizioni anatomiche e morfologiche della foglia possono influenzare lo spessore dello strato limite. I peli sulle
superfici della foglia servono a rompere il vento. La grandezza e la forma della foglia e la sua orientazione relativa alla
direzione del vento possono influenzare il modo in cui il vento soffia sulla superficie fogliare.
 STOMI Per la regolazione a breve termine della traspirazione, il controllo
delle aperture stomatiche da parte delle cellule guardia gioca un ruolo
cruciale, hanno una parete ispessita in cui le microfibrille hanno un
orientamento particolare: è radiale, e ciò è essenziale per far si che
quando varia la pressione di turgore delle cellule di guardia, le cellule si
afflosciano o diventano
più turgide variando la
dimensione del poro,
come loro regolano la
loro pressione di
turgore lo vedremo più
avanti.

IL CONTROLLO STOMATICO ACCOPPIA LA TRASPIRAZIONE CON LA

FOTOSINTESI
Dato che la cuticola che riveste la foglia è praticamente impermeabile
all’acqua, la maggior parte della traspirazione per diffusione del vapore
acqueo avviene attraverso gli stomi. Quando gli stomi sono perti esce H20
ed entra C02 : il gradiente di vapor acqueo fa uscire l’acqua mentre il
gradiente di CO2 fa uscire CO2, ci sono quindi due gradienti opposti:

• gradiente di vapor acqueo :(sensible day values): (1.27 - 0.50 mol/m3 ) = 0.77 mol/m3 (è 100 volte più grande, le
piante devono fare fotosintesi e devono acquisire una forma di CO2 poca rispetto all’acqua che perdono perché
l’atmosfera è secca)
• gradiente di CO2: (normal values): (0.015 - 0.008 mol/m3 ) =0.007 mol/m3

Il gradiente di CO è piccolo ma piuttosto costante; Il gradiente di vapore acqueo è molto più grande (100x) ma più
2
variabile
A che velocità esce l’acqua ed entra la CO2?
Dobbiamo tener conto del coefficiente di diffusione (quanto una
molecola diffonde bene), acqua e CO2 li hanno diversi, l’uscita di
acqua avviene in modo molto più veloce rispetto a quello della CO2.
Da qui possiamo dedurre un parametro che ci dice quanta CO2 entra
(e viene fissata dalla pianta) con quanta acqua esce. Il parametro si
chiama efficienza di uso d’acqua e ciò appunto dice che sono
millimoli di CO2 assimilata rispetto a moli di H20 traspirata (c’è una
differenza di mille volte)
I microscopici stomi forniscono un percorso a bassa resistenza per la
diffusione di gas attraverso l’epidermide e la cuticola. Cambiamenti
nella resistenza stomatica sono importanti per la regolazione della
perdita d’acqua e per controllare la velocità di assorbimento
dell’anidride carbonica necessaria per la fotosintesi. Si parla di compromesso fotosintesi-traspirazione.

Quando l’acqua è abbondante, la soluzione al bisogno della foglia di

limitare la perdita d’acqua durante l’assorbimento di CO2 è la
temporanea regolazione delle aperture stomatiche.

Di notte, quando non avviene la fotosintesi e quindi non c’è bisogno

di anidride nelle foglie, le aperture stomatiche sono tenute chiuse,
prevenendo una non necessaria perdita di acqua. Gli stomi
verranno poi aperti di giorno, per favorire l’entrata della CO2
necessaria alla fotosintesi, e permettendo la fuoriuscita di acqua.
Siccome l’acqua è abbondante, questo scambio è favorevole alla
pianta.Dall’altra parte, quando l’acqua nel terreno è meno
abbondante, gli stomi si apriranno o meno o resteranno addirittura chiusi durante il giorno. Tenendoli chiusi, la pianta evita
la disidratazione. La pianta, infatti, non può controllare la concentrazione di wv nell’aria o rb, ma solo la resistenza stomatica
fogliare. Questo controllo è dovuto a due cellule epidermiche specializzate, le cellule di guardia, che circondano gli stomi.

LE PARETI DELLE CELLULE DI GUARDIA HANNO FUNZIONI SPECIALIZZATE

Le cellule di guardia si trovano nelle foglie di tutte le piante vascolari. Hanno forme diverse, per esempio possono essere a
manubrio, con delle estremità globulari. In altre piante, le cellule di guardia hanno una forma a fagiolo, con lo stoma al
centro. Una caratteristica distintiva delle cellule di guardia è la struttura specializzata delle loro pareti. Porzioni di queste
pareti sono sostanzialmente inspessite. L’allineamento delle microfibrille di cellulosa gioca un ruolo essenziale nell’apertura
e chiusura degli stomi. Nelle cellule di guardia, le microfibrille sono disposte in modo da avere una parete interna, che si
affaccia sul poro, molto più forte di quella esterna. Così, quando la cellula di guardia aumenta di volume, la parete esterna
si espande maggiormente rispetto all’interna. Ciò causa il piegamento della cellula di guardia e l’apertura dello stoma.

Trasporto nelle membrane (già detto)

Secondo la legge di Fick, il movimento delle molecole per diffusione procede sempre spontaneamente, secondo un
gradiente di energia chimica, il potenziale chimico, finché l’equilibrio non viene raggiunto. Il movimento spontaneo delle
molecole è il trasporto passivo.
Il movimento delle sostanze contro gradiente di potenziale chimico è detto trasporto attivo. Non è spontaneo, e richiede
lavoro sul sistema grazie all’applicazione di energia cellulare. Un modo comune per dare energia a questo trasporto è
l’idrolisi di ATP.

Per i soluti non carichi questo gradiente è, di solito, una semplice funzione di differenza di concentrazione. Il trasporto
biologico può essere guidato da quattro forze maggiori: concentrazione, pressione idrostatica, gravità e campi elettrici.

Il potenziale chimico per ogni soluto è definito come la somma della concentrazione, potenziale elettrico e potenziale
idrostatico.