L’acqua

Le proprietà chimico-fisiche e gli effetti

nei sistemi biologici

Il potenziale idrico e il movimento

dell’acqua nelle cellule vegetali
Il continuum suolo-pianta-atmosfera
N. Rascio – Elementi di Fisiologia Vegetale - Capitolo 2

L’acqua si muove dal terreno all’atmosfera

attraverso la pianta:
l’acqua presente nel terreno viene
assorbita dalle radici
viaggia nei vasi conduttori fino alle foglie
diffonde nell’atmosfera attraverso gli
stomi
Le piante controllano il livello
N. Rascio –di apertura
Elementi stomatica
di Fisiologia Vegetale - Capitolo 2e modellano la morfologia

dei vasi conduttori in funzione delle condizioni ambientali in modo da

ottimizzare la perdita di acqua in condizioni di stress ambientale

Gli stomi sono costituiti da due

I vasi conduttori sono cellule specializzate che delimitano
formati da cellule un’apertura.
sovrapposte in modo
da formare dei tubi
per il trasporto
dell’acqua.

Ghuge et al., (2015) Plant Physiol. 168:690-707..

Ghuge et al., (2015) Plant Signal Behav. 10: e1073872.
 L’ACQUA E LE PIANTE
L’assorbimento della CO2 è accoppiato alla perdita d’acqua
sotto forma di vapore

L’acqua è perciò un fattore limitante per le piante che la

utilizzano in quantità enormi

Le piante terrestri assorbono la CO2 dall’atmosfera

attraverso gli stomi
Poiché il gradiente di concentrazione per la perdita di
H2O dalle foglie è molto più grande di quello per
l’assorbimento della CO2 (l’aria esterna è
invariabilmente più secca di quella negli spazi
intercellulari) a stomi aperti l’H2O evapora verso
l’esterno della foglia con un conseguente pericolo di
disidratazione
 500 grammi di H2O traspirata per ogni grammo di CO2 incorporata

L'ordine di grandezza delle quantità traspirate è elevato: una

normale pianta di mais traspira, nella sua vita di circa sei mesi,
circa 200 litri d'acqua, l'equivalente del contenuto di un barile

H2O assorbita
97% traspirazione
3% crescita e
metabolismo
Il bilancio idrico deve sempre essere in positivo

Variazioni del contenuto idrico

possono causare danni consistenti
a numerosi processi cellulari
e limitano fortemente la
produttività degli ecosistemi e
delle specie coltivate
3.3 Diagram of the water molecule

L’ossigeno ha sei
elettroni negli
orbitali esterni,
mentre l’idrogeno ne
Le cariche ha uno.
parziali sono
equivalenti L’atomo di ossigeno è
più elettronegativo
dell’idrogeno e quindi
attrae gli elettroni
del legame covalente.

Questo porta ad una

H2O è una parziale carica
molecola polare positiva su ogni atomo
di idrogeno e a una
Non possiede
parziale carica
una carica netta
negativa sull’atomo di
ossigeno.
3.3 Diagram of the water molecule

Le cariche parzialmente opposte

della molecola d’acqua portano
alla formazione di legami idrogeno
intermolecolari con altre molecole
d’acqua (il legame idrogeno
coinvolge un atomo
di idrogeno coinvolto in
un legame covalente con
elementi molto
elettronegativi come ossigeno,
azoto, fluoro).

Una molecola d’acqua può formare

fino a 4 legami idrogeno con le
molecole d’acqua adiacenti
stabilendo interazioni molto forti

I legami idrogeno sono

responsabili di molte delle
proprietà fisiche dell’acqua
Plant Physiology, Quinta edizione in lingua inglese, Figura 3.3
 Il prodotto ionico dell’acqua

2 H2O ↔ H3O+ + OH-

Lo ione idrogeno tende a dissociare dall’atomo di

ossigeno a cui è legato covalentemente e a saltare
sull’atomo di ossigeno della molecola d’acqua adiacente
a cui è legato da un ponte idrogeno.
 Il prodotto ionico dell’acqua

2 H2O ↔ H3O+ + OH-

[H2O] = 55.5 M
[H+] [OH-] 1000/18 = 55,5 M
1000 sono i grammi di H2O
Keq = contenuti in un litro di acqua
18 è il peso molecolare dell’acqua
[H2O]

La concentrazione dell’acqua non è modificata significativamente dalla sua debole

ionizzazione in quanto la concentrazione dell’acqua è molto alta e le concentrazioni degli ioni
H+ e OH- sono molto basse (1 x 10-7 M a 25 °C).
Il prodotto ionico dell’acqua
2 H2O ↔ H3O+ + OH-

[H2O] Keq = [H+] [OH-]

55,5 Keq = [H+] [OH-]

Kw = [H+] [OH-] = 1 × 10-14 a 25 °C

 Il prodotto ionico dell’acqua:
la scala del pH

2 H2O ↔ H3O+ + OH-

pH = log10 1/[H+] = -log10 [H+]

[H+] = [OH-] = 1 x 10-7 M a 25 °C in soluzione neutra

pH = log10 1/1 x 10-7 M = 7

Le proprietà coesive dell’acqua

L’ attrazione reciproca fra molecole di H2O e

l’esteso numero di legami idrogeno che ne
conseguono, determinano le proprietà coesive
dell’H2O

Queste proprietà conferiscono all’acqua un

importante ruolo nei processi di
termoregolazione negli organismi viventi
Le proprietà coesive dell’acqua :
La termoregolazione negli organismi viventi
Alto calore specifico
È l’energia di calore richiesta per innalzare la temperatura di 1 grammo di H2O pura di
1 °C (con l’aumentare della temperatura le molecole vibrano più velocemente). Questo
determina un elevato punto di ebollizione.

Riduce le fluttuazioni dannose della temperatura

Alto calore latente di evaporazione

È l’energia richiesta per separare le molecole di 1 grammo di H2O pura dalla fase liquida
e spostarle nella fase gassosa a temperatura costante (44 kJ mol-1 a 25°C)

Importante per il raffreddamento durante l’evaporazione del sudore la

traspirazione nelle piante
 L’acqua quale solvente per le reazioni biochimiche
Le cellule sono costituite circa dall’80 % di acqua
Le deboli interazioni causate dal legame idrogeno sono fondamentali per i
processi cellulari, perché possono facilmente formarsi e rompersi in
condizioni fisiologiche
Inoltre legami idrogeno possono formarsi anche fra l’H2O e altre
molecole che contengono un atomo elettronegativo

La formazione del legame idrogeno conferisce all’acqua la capacità di solvatare e quindi

di sciogliere in essa sia ioni (con carica netta), sia molecole organiche (ad esempio
zuccheri) e macromolecole (ad es. proteine) contenenti gruppi funzionali (quali ad es.
gruppi –OH e -NH2) in grado di partecipare alla formazione dei legami idrogeno con le
molecole d’acqua stesse
L’acqua e la solvatazione delle molecole in soluzione

http://www.chimicare.org/curiosita/wp-
Di Taxman - http://bio.winona.edu/berg/ILLUST/Na+H2O.gif, Pubblico dominio, content/uploads/2015/01/solvatazione-sodio-cloruro.jpg
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3648176
 La termodinamica della solubilizzazione

https://www.google.it/search?q=acqua+solvatazione&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjM4rPhi_zWAhXBchQKHTQCCDYQ_AUICygC&biw
=1240&bih=532#imgrc=5imChoWnmxJ7GM:
Come fa l’acqua a scorrere verso l’alto quando si

muove verso la cima di un grande albero?

 IL POTENZIALE ELETTROCHIMICO
Il potenziale elettrochimico
di un soluto è definito come la somma del potenziale chimico
in condizioni standard e dei potenziali di concentrazione,
elettrico, idrostatico e di gravità

E’ l’energia disponibile per

compiere lavoro

μ = μ0 + RTln a + zFE + PV + mgh

μ0 = potenziale chimico in condizioni standard
RTln a = componente della concentrazione (attività)
zFE = componente del potenziale elettrico
PV = componente della pressione idrostatica
mgh = componente della forza di gravità
 IL POTENZIALE CHIMICO DELL’ACQUA

μ = μ0 + RTln a + zFE + PV + mgh

L’acqua è una sostanza polare ma non carica per cui si
elimina il componente del potenziale elettrico

μ0= potenziale standard (per convenzione = 0) riferito

all’acqua pura a pressione atmosferica e alla T considerata

a = attività dell’acqua (per H2O pura = 1 per convenzione)

V = volume di una mole d’acqua = 18.03 cm3/mol ovvero

18x10-6 m3 mol-1

m = massa dell’acqua =18

 IL POTENZIALE IDRICO
Potenziale idrico Ψw è il potenziale chimico dell’acqua
diviso il volume molale parziale dell’acqua
(volume di una mole di acqua = 18∙10-6 m3 mol-1)

μ - μ0 RT ln a + PV + mgh
= = Ψw
V V V V
Il potenziale idrico è l’energia libera dell’acqua per unità di volume
(J/m3), ossia l’energia necessaria per trasportare l’acqua costante da
un punto del sistema a un punto di riferimento a T

E’ una misura dell’energia libera dell’acqua rispetto all’energia libera

dell’acqua pura a pressione e temperatura ambientale (il cui Ψw è posto
uguale a zero), ossia il potenziale per compiere lavoro
 IL POTENZIALE IDRICO
Il potenziale idrico (ΨW) costituisce la forza motrice per il
movimento dell’acqua nella pianta e definisce la direzione del
flusso idrico

Ψiniziale > Ψfinale

H2O si muove sempre verso regioni a Ψw più basso

ABBASSANDO LA PROPRIA ENERGIA LIBERA
All’equilibrio ΔΨw = 0

Il potenziale idrico Ψw è tipicamente espresso in unità di pressione Pascal (Pa)

che sono equivalenti alle unità J m-3 1 atm = 760 mm Hg
1 atm = 0,1013 MPa = 1,013 × 105 Pa = 1.013 bar
 IL POTENZIALE DEL SOLUTO

RT ln a Ψs Potenziale del soluto o

V potenziale osmotico

Ψs rappresenta l’effetto su Ψw della presenza di

soluti disciolti

L’attività (frazione molare) dell’acqua pura è 1

In una soluzione la frazione molare dell’acqua è < 1

Ψs è quindi sempre negativo

 IL POTENZIALE DEL SOLUTO

L’acqua tende a muoversi per diffusione da una

soluzione a bassa concentrazione di soluti
(acqua ad alta concentrazione)
ad una soluzione ad alta concentrazione di soluti
(acqua a bassa concentrazione)

La diffusione in sistemi non omogenei è il trasferimento netto di particelle da regioni a più alta
concentrazione verso quelle a più bassa concentrazione. E’ molto veloce nelle miscele gassose, più
lenta nei sistemi liquidi. La diffusione in fase liquida è alla base dell’osmosi, che si verifica quando
in una soluzione liquida alcuni componenti possono diffondere liberamente rispetto ad altri che
non possono farlo.
 IL POTENZIALE DEL SOLUTO

I soluti aumentano l’entropia dell’acqua e ne diminuiscono

l’energia libera rispetto a quella dell’acqua allo stato puro

Poiché diminuiscono l’energia libera dell’acqua, i soluti

riducono la capacità dell’acqua di compiere un lavoro

I soluti diminuiscono il Potenziale Idrico

Il Potenziale Osmotico è indipendente dalla natura del

soluto
 Equazione di van’t Hoff e Pressione Osmotica

Il potenziale osmotico (Ψs) si può esprimere in

funzione della frazione molare dell’acqua o della
concentrazione di soluto utilizzando l’equazione di
van’t Hoff

π = RTCs Ψs = - RTCs

π = RTCs = - RT ln aw = - Ψs
V

L’equazione di van’t Hoff permette di correlare il potenziale idrico alla

pressione osmotica (π), pari al potenziale di soluto cambiato di segno
 Equazione di van’t Hoff e Pressione Osmotica

Ψs = - π = - RTCs

R: costante dei gas

T: temperatura assoluta
Cs: concentrazione dei soluti mol/L

Il segno negativo indica che i soluti disciolti riducono

il potenziale idrico della soluzione

In acqua pura π = 0 Ψs = 0
In una soluzione π > 0 Ψs < 0
 POTENZIALE OSMOTICO NELL’ACQUA DI MARE

Fisiologia Vegetale – Taiz and Zeiger – Piccin Editore - Quarta Edizione Italiana
 IL POTENZIALE DI PRESSIONE

P V = P ΨP Potenziale di pressione
V

Ψp si riferisce alla pressione idrostatica

Ψp si misura come differenza con la pressione atmosferica

P = Passoluta – Patmosferica

Quindi per l’acqua a pressione ambientale Ψp = 0

(anche se pressione assoluta = pressione atmosferica = 1 atm = 0.1 MPa)
 IL POTENZIALE DI PRESSIONE

L’acqua tende a muoversi per flusso di massa da una

zona a Pressione idrostatica maggiore verso una
zona a Pressione idrostatica minore

Pressioni positive innalzano il Potenziale idrico Ψw

Pressioni negative riducono il Potenziale idrico Ψw
 IL POTENZIALE DI PRESSIONE

Ψp può essere positivo, uguale a zero o negativo

Ψp è positivo nelle cellule dove è definito Pressione

di Turgore (o pressione idrostatica positiva) ~0.5 – 1
MPa

Ψp è negativo nello xilema, quando la pianta sta

traspirando, nelle pareti cellulari e nel suolo dove si
può sviluppare una Tensione (o pressione idrostatica
negativa) ~-0.6/-0.8 MPa nello xilema di radice e
fusto
 EFFETTO DELLA GRAVITA’

m g h = ρw g h Ψg
V

Ψg si riferisce all’effetto della gravità su Ψw

Ψg dipende dalla densità dell’acqua (ρw), dall’accelerazione

di gravità (g), e dall’altezza (h) dell’acqua rispetto allo
stato di riferimento

Un’altezza di 10 metri si
ρw g = 0.01 MPa m-1 traduce in un cambiamento di
Ψw di 0.1 MPa
Ψw dipende dalla concentrazione, dalla pressione e dalla gravità

μ - μ0 RT ln a + PV + mgh
= = Ψw
V V V V

Ψw = Ψs + Ψp + Ψg

Ψw = -π + P + ρgh
 IL POTENZIALE IDRICO

Ψ w = Ψ s + Ψ p + Ψg

Se h < 5 – 10 m
Ψg
Trasporto a livello cellulare

Ψw = Ψs + Ψp Ψw = P - π
 La velocita’ del flusso

Ψw = Ψs + Ψp

Il movimento dell’acqua:
in risposta ad un gradiente di concentrazione Ψs l’acqua si
muove per diffusione
in risposta ad un gradiente di pressione idrostatica Ψp l’acqua
si muove per flusso di massa
in risposta ad un gradiente di Potenziale idrico Ψw (che
tiene conto sia del gradiente di concentrazione sia del
gradiente di pressione) l’acqua si muove per osmosi
 PRESSIONE OSMOTICA E OSMOSI

membrana pressione L’osmosi si verifica quando due

permeabile all’acqua idrostatica
soluzioni a concentrazione diversa
vengono separate da una
membrana semipermeabile.
Questa membrana si lascia
attraversare dal solvente ma non
dal soluto, la cui diffusione quindi
non può avvenire liberamente.
Pressione osmotica = pressione idrostatica
richiesta per prevenire un flusso netto di H2O
 PRESSIONE OSMOTICA E OSMOSI
La forza motrice che regola la direzione e la velocità di flusso idrico attraverso una membrana
semipermeabile deve tener conto sia del gradiente di concentrazione che del gradiente di
pressione

Osmosi : movimento del solvente tra due soluzioni separate da una membrana
semipermeabile dovuto a differenze di concentrazione
Pressione osmotica π : È pari alla pressione che deve essere applicata ad una
soluzione per controbilanciare la diffusione del solvente (nel nostro caso
dell’acqua) da solvente puro a soluzione
 La velocita’ del flusso

Direzione Velocità
Mezzo Tipo di e Velocità Caratteristica
trasporto
Forza guida del mezzo
Diffusione Gradiente di Coeff. Diffusione
molecolare concentrazione Resistenza alla
Ambiente o di pressione di diffusione (rs + rb)
vapore
libero
Flusso di Gradiente di Viscosità
massa pressione Raggio
Lp
Membrana Osmosi Gradiente di (Conduttività
semi- potenziale idrico idraulica della
permeabile membrana)
3.7 Thermal motion of molecules leads to diffusion

Se il movimento per diffusione non avviene attraverso membrane semipermeabili, la

forza guida è rappresentata dal gradiente di concentrazione dc/dx

Diffusione molecolare
Alta concentrazione Bassa concentrazione

Le molecole si rimescolano a seguito della loro agitazione termica casuale

Diffusione: Graduale mescolanza delle molecole e dissipazione finale delle

differenze di concentrazione
 LA DIFFUSIONE
La velocità di trasporto dipende dalla forza motrice
ΔCs/Δx e dalle caratteristiche fisiche del mezzo Ds

Js = - Ds ΔCs
La prima legge di FICK
Δx

Js : velocità di trasporto del soluto (o densità di flusso)

quantità di sostanza s che attraversa un’unità di area nell’unità di
tempo
ΔCs/Δx gradiente di concentrazione
Ds : coefficiente di diffusione
è una costante di proporzionalità che misura la facilità di una
sostanza s a muoversi attraverso un particolare mezzo
3.8 Graphical representation of the concentration gradient of a solute

La velocità di diffusione è elevata a breve distanza ma

estremamente bassa a lunga distanza

Man mano che la sostanza diffonde lontano dal punto di

partenza, il gradiente di concentrazione diventa meno
forte e quindi il movimento netto diventa più lento
Il tempo impiegato da una sostanza per diffondere a una data distanza L dipende dal
quadrato della distanza

Il tempo impiegato dalla sostanza posta a qualsiasi

distanza L dal punto di partenza per raggiungere la metà
del valore di concentrazione del punto di partenza (t = ½)
è data da:
(T c=1/2 )= L2 (k) /Ds

Glucosio: Ds 10-9 m2 s-1 k = 1

L = 50 μm (dimensioni cellulari)
(Tc=1/2) = (50 10-6 m)2 / 10-9 m2 s-1 = 2,5 s
L = 1 m
(Tc=1/2) = (1m)2 / 10-9 m2 s-1 = 109 s = 32 anni
 LA DIFFUSIONE

La diffusione di piccole molecole in soluzione acquosa

può essere efficace a dimensioni cellulari, ma è troppo
lenta per il trasporto a lunga distanza
La diffusione è di importanza fondamentale per la
perdita del vapor d’acqua dalle foglie
 FLUSSO DI MASSA
La velocità di trasporto dipende dalla forza motrice
ΔP/Δx e dalle caratteristiche fisiche del mezzo πr4/8η

Gruppi di molecole si muovono insieme in risposta a

un gradiente di pressione
Pressione alta -------> pressione minore
Spostamento dell’acqua all’interno delle tubazioni

Equazione di Poiseuille

Jv = (π r4 / 8η ) (ΔP/Δx) Jv :velocità del flusso

r : raggio della
[m3s-1] tubatura

Per H2O η = 10-9 MPa s-1 η : viscosità del liquido

 Pressione alta -------> pressione minore

gradiente pressorio
Jv = (π r4 / 8η ) (ΔP/Δx) ΔP = P1 – P2

Se il raggio raddoppia, la velocità del flusso del volume

aumenterà di un fattore 16
 IL MOVIMENTO DELL’ACQUA NELLE CELLULE VEGETALI

Per entrare o uscire da una cellula l’acqua deve attraversare

la membrana plasmatica, che ha le caratteristiche di una
membrana semipermeabile

NELLE CELLULE VEGETALI L’ACQUA SI MUOVE PER OSMOSI IN RISPOSTA

AL GRADIENTE DI POTENZIALE IDRICO Ψw

(CHE TIENE CONTO SIA DEL GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE SIA DEL

GRADIENTE DI PRESSIONE)
IL POTENZIALE IDRICO DELLE CELLULE VEGETALI: LA PRESSIONE DI TURGORE

Il Potenziale del soluto è generato dalla presenza di soluti nei

compartimenti cellulari, in particolare nel vacuolo, delimitati da
membrane biologiche (semipermeabili)

Il Potenziale di pressione è generato dalla presenza della parete

cellulare, che esercita una pressione positiva sul protoplasto che
prende il nome di pressione di turgore

L’acqua si muove per diffusione attraverso la membrana plasmatica

e per flusso di massa attraverso canali specifici chiamati
acquaporine
1.5 (C) Chemical structures and space-filling models of typical phospholipids
1.6 Different types of anchored membrane proteins
 LE ACQUAPORINE
La semplice diffusione
attraverso il bistrato lipidico
non era sufficiente a
giustificare la velocità di
spostamento dell’acqua
attraverso la membrana

Le acquaporine sono pori

di membrana delineati
da proteine
Sono costituite da
proteine integrali di
membrana che formano
canali selettivi per
l’acqua
3.13 Water can cross plant membranes by diffusion

Diffusione Flusso di
di singole massa
molecole attraverso
attraverso pori
il bistrato idroselettivi
1.2 Primary and secondary cell walls and their relationship to the rest of the cell
 CELLULE ANIMALI E CELLULE VEGETALI
Soluzione ipertonica Soluzione ipotonica :
Soluzione isotonica le cellule assumono
: le cellule perdono
acqua acqua

la cellula
raggrinzisce lisi
Cellula
animale
(eritrocita)

Rigonfiamento e turgore
plasmolisi

La membrana Cellula
plasmatica si vegetale
stacca dalla
parete
cellulare
ESPANSIONE E PRESSIONE DI TURGORE NELLE CELLULE VEGETALI

Cellula turgida

velocità di assorbimento = ALpΔΨW

La pressione di turgore crea una

forza verso l’esterno, in modo
uniforme e in tutte le direzioni

L’entità e la modalità dell’espansione cellulare dipendono da :

Pressione di turgore
Proprietà chimico-fisiche della parete, che può presentare zone
di resistenza maggiore e zone di resistenza minore
 VARIAZIONI DI Ψw IN CELLULE ANIMALI E VEGETALI

In cellule flaccide o prive di parete, come le

cellule animali, i cambiamenti di Ψw sono dovuti
principalmente a variazioni di Ψs

In cellule turgide con pareti, come le cellule

vegetali, i cambiamenti di Ψw sono dovuti
principalmente a variazioni di Ψp
VELOCITA’ DI TRASPORTO DELL’ACQUA NELLA CELLULA
La velocità di trasporto (Jv) dipende dalla forza motrice
(Gradiente di Ψw) e dalle caratteristiche fisiche del mezzo
(Conduttività idraulica della membrana Lp)

Velocità di flusso = forza motrice × conduttività idraulica

Jv = Lp (ΔΨw)

Lp rappresenta la permeabilità della membrana

Esprime con quanta facilità l’acqua può spostarsi
È espressa in unità di volume per unità di area di
membrana per unità di tempo per unità di forza motrice (m3
m-2 s-1 MPa-1)
3.12 The rate of water transport into a cell (Part 1)

Jv = Lp (ΔΨw)
3.12 The rate of water transport into a cell (Part 2)

Jv = Lp (ΔΨw)

A seguito dell’assorbimento
d’acqua da parte della cellula,
ΔΨw si abbassa causando il
rallentamento della velocità di
assorbimento di acqua con una
cinetica di tipo esponenziale
LA VELOCITA’ DI ASSORBIMENTO DELL’ACQUA RALLENTA
La velocità di flusso si dimezza in maniera
esponenziale al decrescere di ΔΨw, e il tempo
T ½ = tempo di
necessario affinché il tasso di velocità si dimezzamento

dimezzi è: A = area della superficie

cellulare
Lp = permeabilità della
membrana
0.693 V V = volume della cellula
t½ =
(A) (Lp) ε - Ψs ε = modulo elastico
volumetrico

Ψs = potenziale osmotico
cellulare
 T ½ per il raggiungimento dell’equilibrio idrico cellulare

Velocità di flusso del volume J = A Lp (ΔΨw) = L (ΔΨw)

Cellule con elevati rapporti superficie/volume, elevate

conduttività di membrana e pareti cellulari rigide (ε elevato)
raggiungeranno rapidamente l’equilibrio con l’ambiente
circostante

Il t1/2 della cellula varia tipicamente da 1 a 10 s

Singole cellule raggiungono l’equilibrio del potenziale idrico con le

cellule che le circondano in meno di un minuto
Per tessuti multicellulari il t1/2 può essere superiore
La pressione Ψp varia in funzione del volume della cellula

Le proprietà chimico-fisiche della parete influiscono sulla perdita del

turgore causata da riduzione del volume cellulare
Il modulo elastico volumetrico della cellula ε è una misura della rigidità
della parete
In cellule con pareti rigide (es. cellule del mesofillo) il valore di ε è
elevato e i cambiamenti di volume associati alla perdita di turgore possono
essere molto piccoli
In cellule con pareti elastiche (es. cellule del parenchima acquifero) il
valore di ε è basso e il cambiamento di volume associato alla perdita di
turgore è sostanzialmente superiore
3.10 Hoffler diagrams

Piccole variazioni del volume cellulare determinano grandi variazioni della

pressione di turgore e quindi del potenziale di pressione

La pendenza della curva è

Pareti rigide:
correlata alla rigidità
della parete: ε elevato
Più rigida è la parete e più curva ripida
pendente è la curva

ε diminuisce a mano
ε = modulo a mano che la cellula
elastico perde turgore
volumetrico
(è una
misura della
rigidità
della
parete)
3.10 Hoffler diagrams

Piccole variazioni del volume cellulare determinano grandi variazioni della

pressione di turgore e quindi del potenziale di pressione

Ψp si avvicina a 0 con perdite

di volume del 10-15%

Se il volume cellulare diminuisce del 5%:

Ψp da 2.5 scende a 0.7 MPa

Ψs da -2.2 scende a -2.5 Mpa
Ψw da >0 passa a -1.8 MPa
 CURVA PRESSIONE/VOLUME

Poiché le cellule vegetali posseggono pareti rigide, un

cambiamento nel Ψw è di solito accompagnato da un grande
cambiamento nel Ψp con piccoli cambiamenti nel volume del
protoplasto (perdita del 5-10% del volume cellulare Ψp = 0)
Se la parete è molto rigida (grandi valori di ε) la curva
pressione-volume risulta molto ripida e un piccolo cambiamento di
volume porta ad un gran cambiamento nella pressione di turgore
cellulare
Per un cambiamento dell’1% del volume cellulare si ha una
variazione della pressione di turgore del 10%
Quando ε e Ψp sono bassi (perdita del 10-15% del volume
cellulare), i cambiamenti nel potenziale idrico sono dovuti
principalmente alle variazioni di Ψs
3.11 Cross section of a cactus stem

Sezione trasversale del

ε bassa: indica una fusto di un cactus:
Starto esterno fotosintetico
buona elasticità della Strato interno non
parete e il tessuto è fotosintetico con funzione di
adatto ad accumulare accumulo di acqua.
Durante la siccità l’acqua è
acqua persa dai tessuti non
fotosintetici aiutando a
ε alta: il tessuto è mantenere lo status idrico
dei tessuti fotosintetici
rigido e non può
accumulare acqua

ε (cellule dei tessuti che accumulano acqua) < ε (cellule fotosintetiche)

le cellule dei tessuti che accumulano acqua perdono un maggior contenuto
d’acqua rispetto ad una cellula fotosintetica per ogni data diminuzione di Ψw
 CELLULA VEGETALE E POTENZIALE IDRICO

In tutte le cellule vegetali vive ed idratate è presente

una pressione intracellulare positiva, definita pressione
di turgore (particolarmente elevata nei tubi cribrosi e
nelle cellule di guardia)

La pressione di turgore dipende:

dalla natura semipermeabile della membrana plasmatica

dalla natura elastica della parete cellulare primaria

(che impedisce alle cellule di scoppiare e consente
l’aumento della pressione idrostatica)
3.9 Five examples illustrating the concept of water potential and its components (Part 1)

Lo stato di riferimento
utilizzato per definire il
Ψw è l’acqua pura a
pressione atmosferica e
temperatura ambiente

In una soluzione 0.1 M

di saccarosio il Ψw è
Ψs = -π = - RTCs
3.9 Five examples illustrating the concept of water potential and its components (Part 2)

Ψs = -π
Ψp = P
Ψw cell < Ψw sol
La cellula assorbe
acqua
All’equilibrio
Ψw cell = Ψw sol Sviluppo
di una pressione di
turgore positiva
3.9 Five examples illustrating the concept of water potential and its components (Part 3)

Ψs = -π Ψw cell > Ψw sol

La cellula perde
Ψp = P acqua

All’equilibrio
Ψw cell = Ψw sol
Plasmolisi (distacco
del protoplasto dalla
parete cellulare)
3.9 Five examples illustrating the concept of water potential and its components (Part 4)

Una forza esterna comprime la

cellula senza alterare il
potenziale idrico (osmosi
inversa)
Si cambia il volume senza
alterare il Ψw