Coursphysiologievegetale S4

ELEMENT DE MODULE :
PHYSIOLOGIE VEGETALE
COURS :
‐ Relations
R l ti h di
hydriques d
dans lle continuum
ti sol‐plante‐atmosphère.
l l t t hè
‐ Germination et croissance des plantes (TD).
INTRODUCTION
L’eau joue un rôle crucial dans la vie des plantes
‐Chaque cellule contient une grande vacuole remplie d'eau qui occupe 95 a 90% du
volume de la cellule (cytoplasme occupe 5 à 10% seulement)
‐ la proportion varie selon le tissu, organe et espèce :
‐Le bois très faible teneur d’eau, le protoxylème (35 à 75%), le parenchyme
médullaire a une teneur moins importante.
‐Graines (5 à 15%)
‐Pour chaque gramme de matière organique synthétisée par la plante, environ 500 g
d'eau est absorbées par les racines, transportées à travers le corps de la
plante et perdues dans ll'atmosphère
atmosphère.
‐ Plantes absorbent et perdent de l'eau en permanence . La plupart de l'eau perdue
par la plante s’évapore à partir de la feuille en même temps que le CO2 absorbé de
l'atmosphère nécessaires à la photosynthèse. cette Perte d'eau s‘appelle
transpiration.
INTRODUCTION
Bien que l’eau soit la ressource la plus abondante, elle reste la plus limitante pour la
productivité des culture (fig1a) et des écosystèmes naturels (fig1b).
Ainsi, une compréhension de l'absorption et la perte d'eau par les plantes est très
important.
important
e Mais (m3//ha)
Matiere seche (g/m2/aan)

Production de
Disponibilite de l’eau Precipitations annuelles (m)

Fig 1a : productivite de Mais en fonction de la Fig 1b Productivite de differents ecosysteme
disponibilite d’eau en fonction
f i ddes precipitations
i i i annuelles
ll
Suivie de 4 ans. La disponibilité en eau a été La productivité a été estimée par
évaluée comme le nombre de jours sans stress l'accumulation nette de la biomasse aérienne
hydrique pendant une période de 9 semaines
STRUCTURE ET PROPRIETE DE L’EAU
La polarité des molécules d’eau et les liaisons hydrogènes
Parce que l'atome d'oxygène est plus électronégatif que l'hydrogène, elle tend
à attirer les
l électrons
él de
d la
l liaison
l covalente.
l Cette attraction se traduit
d par une
charge partielle négative sur l'oxygène de la molécule et une charge partielle
positive sur chacun des hydrogènes.
p y g Rendant la molécule p
polaire ((figg 2))
Les charges partielles opposées (δ‐et δ+) sur la molécule

d'eau
d eau conduisent à la formation de liaisons hydrogènes
intermoléculaires (avec d'autres molécules d'eau). Les
liaisons hydrogènes peut aussi se former entre l'eau et
Figure 2: répartition du nuage
d'autres molécules qui contiennent des atomes
électronique d’une molécule
d’eau électronégatifs ou électropositifs (O, P, S ou N).
L’eau regulateur de la temperature :
Chaleur spécifique de l’eau est très élevée (4186 J/kg.K): quantité d’ énergie
nécessaire pour augmenter d’un degré kelvin un kilogramme d’eau. L’eau nécessite une
grande énergie pour augmenter sa température.
A température ambiante l’eau possède la plus grande chaleur latent de vaporisation
connu pour un liquide (44 kJ mol–1) : l'énergie nécessaire pour séparer les
molécules de la phase liquide et les déplacer en phase gazeuse à température
constante
Ça fait de lui un bon régulateur thermique pour la plante. La forte chaleur latente
de vaporisation de l'eau permet aux plantes de se rafraîchir par évaporation de
ll'eau
eau de la surface des feuilles
La transpiration est un moyen important de dissiper la chaleur apporter par les rayons
solaires
Tension de surface, Cohesion et Adhesion
Les molé
moléculesles d'ea
d'eau à une
ne interface
interfa e air
air‐eau
ea sont plus
pl s fortement attirés vers
ers les
molécules d'eau voisines que vers la phase gazeuse en contact avec la surface de
l'eau (fig. 3)
Donc une interface air‐eau réduits sa surface au maximum.
Pour augmenter cette surface de contact il faut rompre des liaisons hydrogènes.
L’énergie nécessaire pour leurs ruptures s’appelle la tension de surface.
Cette tension de surface n’agit pas seulement sur la forme de l’interface mais il
peut induire une pression qui rattache les molécules d d’eau
eau entre elles.
elles
Les liaisons hydrogènes offrent deux autres caractéristique importantes de l’eau
qui sont :
‐ la cohésion : attraction mutuelle entre les molécules d’eau
‐ et l’adhésion : attraction de l’eau au support solide tel que le verre ou
le parois cellulaire
Air
Figure 3: Les molécules d’eau au milieu
d’une goute d’eau forment des liaisons
hydrogènes dans toutes les directions. Les
molécules de surface forment des liaisons
vers le bas seulement.
Surface solide
Capillarité :
L'action capillaire est le résultat d'adhésion, la tension superficielle et la cohésion.
L'adhérence de l'eau sur les parois d'un récipient, provoque une force ascendante sur
les bords du liquide et son ascension sur la paroi par la suite. La tension de surface agit
pour maintenir intacte la surface du liquide,
liquide de sorte que,
que au lieu de déplacer les bords
seules vers le haut, toute la surface du liquide est aspiré vers le haut. Vu la cohésion
existante entre les molécules d’eau toute la masse inferieure suit le mouvement (fig 4).
Figure 4: La force d’attraction (F) vers le

r h t du
haut d liquide
li id dépend
dé d du
d rayon du d tube
t b
Figure 4a: L'action capillaire se produit lorsque utilise. Plus le diamètre du tube et grand
l'adhérence aux parois est plus forte que les plus la hauteur de la colonne d’eau et
forces de cohésion entre les molécules du faible : pg( 2)
F = T2лr=pg(hлr
liquide. T : tension de surface, r: rayon du tube,
p : densite du liquide, g : gravité, h :
hauteur de la colonne du liquide.
Resistance à la tension
La cohésion entre les molécules donne à ll'eau
eau une résistance élevée à la tension,
tension
définie comme la force maximale par unité de surface qu’une colonne continue
d’eau peut supporter avant sa rupture.
Généralement, on ne pense pas aux liquides comme ayant une résistance à la
tension; cependant, une telle propriété doit exister pour une colonne d'eau pour
être tiré vers le haut dans un tube capillaire.
Briser la colonne d'eau nécessite une énergie suffisamment importante pour
rompre les liaisons hydrogènes qui attirent les molécules d'eau
d eau les unes aux autres.
autres
compression
Eau piston
Bouchon Force
tension
Des études ont démontré que l'eau dans des petits capillaires peuvent résister à des
tensions plus négatifs que ‐30 Mpa (~ 306 kg/cm2) (le signe négatif indique une
tension, par opposition à la compression).
Cette valeur ne représente qu'une fraction de la force de traction théorique de l'eau
calculée sur la base de la force de liaisons hydrogène. Néanmoins, il est tout à fait
substantielle.
ROLE DE L’EAU DANS LA PLANTE
L’eau est apportée à la plante par l’atmosphère et par le sol joue deux rôles essentielles
: un rôle plastique et un rôle fonctionnel.
RÔLE PLASTIQUE
‐ Le port dressé d’une plante est dû à la turgescence de ses cellules. La paroi
pecto‐cellulosique distendue par l’eau donne cette rigidité.
‐ Les cellules déshydratées donc plasmolysées entraînent la fanaison du végétal
car la membrane plasmique des cellules s’affaisse.
RÔLE FONCTIONNEL
‐ LL'eau
eau est le meilleur solvant connu.
connu il constitue un milieu pour le mouvement
de molécules à l'intérieur et entre les cellules et exerce une grande influence
sur la structure de protéines, des acides nucléiques, des polysaccharides, et
d'autres composants cellulaires.
‐L'eau constitue le milieu ou la plupart des réactions biochimiques de la cellule
se produisent (photosynthèse), et il participe directement à de nombreuses
réactions chimiques essentielles (hydrolyses).
‐ En outre, le
l fl
flux d'
d'eau absorbée
b bé par les
l racines est un moyen important
d'amener les minéraux dissous du sol à la surface de la racine pour leur
absorption
L’EAU DANS L’ATMOSPHERE
Il y a toujours de l’eau dans l’atmosphère. La manifestation la plus visible de l’eau

atmosphérique est bien évidemment les nuages, les brouillards et la rosée mais
même l’air clair contient de l’eau en p
particules invisibles à l’œil nu.
Les brouillards, la rosée sont des apports d’eau non négligeables pour la plante. Ils
peuvent même être l’appoint nécessaire à sa survie sous un climat très chaud (cas de
l’arganier).
Ce sont surtout les feuilles qui sont le siège de l’absorption de l’eau atmosphérique.
Mais certaines plantes (Orchidacées, Broméliacées) possèdent des racines aériennes
capables de fixer l’eau atmosphérique.
Une légère proportion de l’eau atmosphérique peut être absorbée par les rameaux
et les troncs des arbres.
brouillard rosée
L’EAU DANS LE SOL
Pour le végétal, Le sol constitue, non seulement, un support mais aussi la source
essentielle d’eau et de sels minéraux
Pour comprendre l’état de l’eau dans le sol il est nécessaire de connaitre d’abord
sa structure.
Figure 5: Le sol présente des espaces

(pores) entre les mottes et les
agrégats
é t minéro‐organiques
i é i quii le
l
constituent. Ces espaces seront
occupes par l’air et une proportion
d’eau q
qui dépend
p de sa composition
p
organo‐minérale
La structure du sol est l'ensemble des caractères liés à la disposition spatiale des
constituants du sol ainsi qu’à la nature et à l ’intensité des liaisons qui existent entre eux .
La porosité texturale est constitutive du matériau (fig. 5).
La porosité structurale varie au cours du temps sous l’effet de différents facteurs
(compactage, fragmentation, faune, climat, racines,…)
L’EAU DANS LE SOL
Constituants du sol :
Dans un sol, on peut distinguer trois

types de constituants :
les constituants liquides
et les constituants gazeux.
l constituants
les i solides,
lid
Répartition moyenne en% des différentes phases du sol

‐ Les constituants liquides
q représentent
p la solution du sol q
qui est formée d’eau contenant
divers éléments dissous.
‐Les constituants gazeux, encore appelés « air du sol », se situent dans les cavités ou pores
du sol. Ce sont le diazote (N2), le dioxygène (O2), le dioxyde de carbone (CO2), le
dihydrogène (H2).
Ces deux constituants occupent donc les espaces vides qui peuvent exister entre les
agrégats du sol.
L’EAU DANS LE SOL
Les constituants solides: deux types d’éléments
éléments minéraux : issues de la dégradation de la roche mère
éléments organiques : issues de l’ évolution de la matière organique morte et
de l’activité de la flore et la faune du sol (humus).
Parmi ces constituants solides, on peut insister plus particulièrement sur les
colloïdes
ll ïd quii sontt des
d substances
bt de
d très
t è petite
tit dimension
di i ett quii sontt chargées
h é :
des colloïdes électronégatifs comme l’argile, l’humus et la silice.
D’autres colloïdes électropositifs comme l’alumine et le fer.
Il peut donc se créer des liaisons électrostatiques entre ces différents colloïdes.
C’est ainsi que se forme le complexe argilo‐humique dans lequel des micelles
d’argile sont liées à des micelles d’humus par l’intermédiaire de cations comme
C 2+ Fe2+…
Ca2+, F 2+
Selon les conditions du milieu (richesse en eau, richesse en calcium…), les
constituants de ce complexe peuvent exister sous forme dispersée ou sous forme
floculée.
floculée
NB! Un colloïde est une substance sous forme de liquide ou de gel qui contient en
suspension des particules suffisamment petites pour que le mélange soit homogène
L’EAU DANS LE SOL
Les constituants solides:
Les éléments minéraux
Ils proviennent de l'altération des roches, soit d'une façon mécanique (minéraux
primaires)) soit d'une façon
p ç chimique,q , avec transformations ((minéraux secondaires
: argiles, oxydes). L'ensemble des minéraux secondaires forme le complexe
d'altération.
● Les éléments grossiers
Ce sont les éléments dont Ø> 2mm et on les classe par dimensions :
▪ 0,2 cm à 2 cm : graviers
Ø> 2mm ▪ 2 à 5 cm : cailloux
▪ 5 à 20 cm : pierres
▪ > à 20 cm : blocs
● La terre fine
La terre fine est la fraction de terre qui reste lorsqu'on retire , au
tamis les éléments grossiers (donc Ø< à 2 mm)
tamis, mm). On peut classer les
éléments de la terre fine par dimensions :
Ø< 2 mm ▪ de 2mm à 0,2 mm : sables grossiers
▪ de 0,2 mm à 50 μm : sables fins
▪ de 50 μm à 20 μm : limons grossiers
▪ de 20 μm à 2 μm : limons fins
▪ < à 2 μm : argiles
L’EAU DANS LE SOL
Les constituants solides:
Photo d’une
d une tamiseuse: Appareil
pour la détermination au
laboratoire de la texture du sol.
T i
Tamis
Maille des tamis varie entre2 µm à 4 mm

L’EAU DANS LE SOL
constituants solides
Mode de formation du complexe argilo‐humique (CAH)
complexe
argilohumique
échange
Solution
du sol
Les cations s’adsorbent de manière réversible et ils ont
des affinités variables vis‐à‐vis des CAH : Complexe argilohumique
Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+/NH4+ > Na+ essentielle pour lutter contre le
Q
Quant t aux anions,
i il ne s’adsorbent
ils ’ d b t pas directement
di t t lessivage du sol
et sont lessivés dans le sol (nitrate NO3‐) ou adsorbés (drainage des éléments minéraux)
via des cations di‐ ou trivalents
L’EAU DANS LE SOL
Structure et nature des argiles

Ce sont des silicates d'alumine, plus ou moins
hydratés microcristallins à structure en feuillets
hydratés, feuillets.
Ces feuillets sont constitués de couches de
tétraèdres de silice et de couches d'octaèdres
d'alumine.
L’EAU DANS LE SOL
En cas d’hydratation brutale (pluies orageuses) ou prolongée (longue période
pluvieuse détrempant le sol), les ions floculant ont tendance à s’écarter des
colloïdes : il y a risque de dispersion.
Les complexes argilohumiques assurent une résistance du sol à la dispersion et
stabilisent sa structure.
Eau
Ion Ca2+
Micelles d’humus
Micelles d’argile
LLa di
dispersion
i est facile
f il pour
La dispersion est difficile pour le
l’ARGILE SEULE: les ions floculant
complexe argilo‐humique. L’humus
s’écartent beaucoup des
floculé forme autour de l’argile une
g
micelles argileuses. La structure
l
enveloppe protectrice
t t i maintenant
i t t en
du sol se dégrade : on dit qu’elle
place les ions floculants. La structure du
est INSTABLE.
sol résiste : on dit qu’elle est STABLE.
L’EAU DANS LE SOL
Différentes formes de l’eau dans le sol :

L’eau du sol se présente sous deux formes : l’eau libre et l’eau retenue dans le sol.
(voir figure 6)
‐ L’eau libre est l’eau qui circule librement dans le sol entre les pores grossiers ou
plus petits (supérieurs à 10 micromètres). Elle est entraînée par la pesanteur et
c’est pourquoi on l’appelle aussi eau de gravité.
‐ L’eau qui est retenue par les constituants du sol occupe les pores moyens et fins
(inférieurs à 10 micromètres). Cette eau est retenue par différentes forces (forces
osmotiques, d’imbibition et de capillarité) et se subdivise en deux parties :
‐ l’eau capillaire absorbable par les racines, qui occupe les pores moyens, ou
forme des « ménisques » entre les particules solides,
‐ et l’eau liée, qui forme une fine pellicule à la surface des particules du sol et
qui,i retenue
t ttrès
è énergiquement,
é i t n’est
’ t pas absorbable
b b bl par lles racines.
i LLa
résultante de toutes ces forces de rétention correspond au potentiel hydrique
(ψ) qui traduit l’état de liaison de l’eau dans le sol et donc l’énergie qu’il faudrait
dépenser pour faire passer 1 cm3 d’eau de l’état lié à l’état libre. Il est donc
toujours exprimé en unité de pression et sa valeur est toujours négative.
L’EAU DANS LE SOL Différentes formes de l’eau dans le sol :
Figure 6:
L’EAU DANS LE SOL
Mobilité de l’eau
l’ea dans le sol :
La force de rétention de l’eau par le sol, est la résultante de diverses forces:

‐la gravité : écoulement de l'eau en profondeur.
‐ la tension superficielle : attraction de l'eau par les particules de sol. La
tension superficielle est d'autant plus forte que les particules sont fines et
compactées.
‐ la pression osmotique : due à la présence de sels dans le sol : son effet est
considéré comme négligeable en l'absence de vapeur.
‐ la succion des racines : attraction vers les racines.
Ces forces ont pour effet de limiter la mobilité de l'eau. L'énergie potentielle de
l'eau liée au sol est ainsi réduite par rapport à celle de l'eau libre.
La différence d'énergie potentielle de l'eau entre deux points explique la possibilité
de déplacement de l'eau dans le sol : les mouvements d'eau dans le sol permettent
de rétablir l'équilibre d'énergie potentielle de l'eau entre ces deux points.
L’EAU DANS LE SOL
Mobilité de ll’eau
eau dans le sol :
Ainsi, la mobilité de l'eau dans le sol varie en fonction de plusieurs facteurs:
‐ l'humidité rencontrée dans le sol : en sol sec, l’eau est fortement retenue par
les particules de sol.
sol De plus,
plus ll’eau
eau se dirige depuis les zones les plus humides vers
les zones plus sèches, ce qui implique des mouvements multidirectionnels de
l'eau (action de la tension superficielle sur la gravité). Cela explique les
phénomènes de diffusion et de capillarité depuis les horizons profonds plus
humides vers les horizons de surface plus secs. Par contre, en sol saturé en eau,
l'écoulement gravitaire prédomine.
‐ la texture du sol : l'argile et l'humus retiennent fortement l’eau du fait de la
finesse des particules, de leur polarité et de leurs grandes surfaces d'échange.
‐ le tassement du sol et sa porosité : l’eau est d’avantage retenue et circule
lentement en sol tassé et/ou faiblement poreux.
L'énergie avec laquelle le sol retient l'eau est exprimée au travers d'une tension
(pression négative). Celle‐ci est mesurée en bar à l'aide d'un tensiomètre ou
d'une sonde tensio‐électrique.
La tension exercée par le sol sur l’eau limite la disponibilité de l’eau pour la plante. Les
racines doivent alors appliquer une force de succion plus élevée pour absorber l’eau
nécessaire à leurs besoins vitaux.
L’EAU DANS LE SOL
M
Mesures d quantités
des tité d’eau
d’ d soll
du
On peut définir plusieurs paramètres (fig. 7) :

• capacité maximale de rétention (ou de saturation) : cc’est
est la capacité de rétention
pour l’eau dans un sol qui est complètement saturé c’est‐à‐dire dont tous les
interstices sont remplis d’eau. Cette valeur peut être atteinte après de longues pluies
ou après une irrigation, mais les plantes ne peuvent survivre dans ces conditions car
le sol est asphyxiant ;
•capacité au champ (ou de rétention) : c’est la masse d’eau retenue par un sol bien
ressuyé. Elle correspond donc à la plus forte humidité du sol après que l’eau
excédentaire s’est écoulée par gravité
gravité. Cette réserve en eau est constituée de l’eau
capillaire et de l’eau liée ;
•Point de flétrissement permanent: il correspond à la quantité d’eau que contient le
sol au moment où la plante commence à se flétrir de manière irréversible. À partir de
ce point, il ne reste dans le sol que l’eau liée qui forme une fine pellicule à la surface
des particules et qui, retenue très énergiquement par ces particules, ne peut être
absorbée par les racines.
•Réserve utile (RU) : c’est la quantité d’eau disponible pour la plante. C’est donc la
différence entre la capacité au champ et le point de flétrissement permanent.
L’EAU DANS LE SOL
Mesures des quantités d’eau du sol
La texture du sol a une influence

directe sur les taux d'humidité à la
Eau disponible
é du sol (%))
capacité au champ et au point de
flétrissement (et par conséquent sur
la Reserve Utile) comme le montre le
graphique à droite:
Humidité
‐ les sols sableux présentent de
faibles capacités de rétention en eau,
ce qui implique de plus faibles RU.
‐ les
l solsl à fforte proportion d
de Eau non disponible
particules fines (limons et argiles)
emmagasinent davantage d'eau ; en
contrepartie,
co t epa t e, une
u e grande
g a de partie
pa t e de
ces réserves en eau restent
indisponibles pour les plantes.
Texture du sol
Figure 7: Disponibilité de l’eau dans des sols de
différentes textures (selon BACKMAN et BRADY
1965)
L’EAU DANS LE SOL
Détermination de la RU selon la texture du sol
La RU d
d'un
un sol peut être évaluée à partir de la
texture (fig. 8).
Celle‐ci est déterminée par analyse de
la granulométrie (répartition des particules d d'un
un sol
selon leurs tailles). Le triangle de texture ci‐dessous
permet d'estimer la RU à partir de la granulométrie.
La RU y est exprimée en millimètres d d'eau
eau par
centimètre cube de terre fine (particules dont la
taille est inférieure à 2 mm).
Exemple
p :
‐Argiles = 28%
‐ limons = 55%
‐ sables = 17%
Argiles limono‐sableuses:
limono sableuses
RU = 1,8 mm/cm3 de terre
fine
Figure 8
L’EAU DANS LE SOL
Autres points d'importance :
‐ les éléments grossiers (éléments du sol dont la taille est supérieure à 2 mm : cailloux,
cailloux
graviers...) ne permettent pas de stocker l'eau. Les sols à forte proportion d'éléments
grossiers possèdent par conséquent une RU limitée.
‐ les matières organiques
g q présentent des capacités
p p de rétention plus
p élevées queq les argiles.
g
Par contre, elles restituent l'eau plus difficilement. Le bilan des apports de matières
organiques est toutefois positif sur la RU, d'où leur intérêt en culture.
Le sol s'assèche plus rapidement dans les horizons de surface du fait de l'évaporation
naturelle et de la forte densité de racines.
racines La succion des racines et les différences
d'humidité entre la surface et les horizons plus profonds occasionnent des remontées
d'eau par capillarité. Ces remontées diffèrent selon la texture du sol et sa porosité :
‐en sols sableux,, les remontées sont plus
p rapides
p mais elle n'interviennent q
que sur de
faibles profondeurs (20 à 30 cm de sol).
‐en sols argileux et/ou compacts, les remontées sont bien plus lentes, mais elles
interviennent sur des profondeurs plus importantes (80 à 100 cm).
Deux techniques culturales permettent de limiter l'évaporation au sol et ainsi préserver
les réserves en eau pour l'alimentation hydrique des plantes :
‐ le binage qui permet à la fois d'éliminer les adventices et de rompre la continuité
du film d'eau jusqu'à la surface.
‐ le mulching (ou paillage du sol). Cette pratique est rendue difficile par la dispersion
de la paille par le vent et par la progression des incendies au niveau du sol.
ABSORPTION DE L’EAU
Siège
g de l’absorption
p :
1‐Absorption par la racine
L’absorption de l’eau par la plante se fait au niveau des racines. La zone racinaire
responsable de cette absorption ss’appelle
appelle la zone pilifère située entre 20 et 200
mm au dessus de la coiffe racinaire (fig. 9 et 10).
Un poil absorbant est une extension tubulaire unicellulaire. Son cytoplasme
contient une grande vacuole centrale remplie de suc cellulaire.
Racine secondaire
(ou radicelle)
zone subéreuse
zone pilifère
zone
d'accroissement
Figure 9b: Une plantule de radis peu après la
coiffe
Figure 9a: schéma de la morphologie germination de semis, montrant la zone pilifère
de de la racine
Siège de l’absorption :
Figure 10a: détaille de la zone pilifère et d’un poil absorbant vues au microscope
Siège de ll’absorption
absorption :
noyau
vacuole Poil absorbant
Assise pilifère
Cortex racinaire
Figure10b : Schéma détaillé d'un poil

absorbant
Figure 10c : Poil absorbant sur une coupe

transversale au niveau de la zone pilifère d’une
racine
1‐Absorption
bso pt o par
pa laa racine
ac e
Experience
En A et C, les plantes dont la zone pilifère

est dans l’eau restent fraîches.
En B et D où les ppoils absorbants sont dans
l’huile, la plante se flétrit.
Les poils absorbants sont des cellules allongées d’environ 1 mm de long sur 12 à 15 μm de
diamètre. Ce sont des cellules fragiles, constamment renouvelées car elles ne vivent que
quelques jours.
Les poils absorbants sont très nombreux : environ 1 milliard/plante, mais pouvant atteindre 14
milliards chez le Seigle.
Seigle La surface d
d’échange
échange entre le sol et la racine est donc considérable.
considérable
Les racines peuvent pénétrer plus ou moins profondément dans le sol (jusqu’à 2 mètres pour
les céréales).
Cas particulier : les arbres
Chez les arbres, seules les extrémités des radicelles absorbent l’eau. C’est une
fraction infime de la longueur totale des ramifications, mais la surface d’absorption
est considérable à cause de la multitude des poils absorbants.
Mais la plupart des arbres n’ont pas de poils absorbants : Exemples: Conifères,
Hêtres, Chênes, Châtaigniers… L’absorption est alors réalisée par les mycorhizes.
Les mycorhizes sont des associations entre des
filaments de champignons et les extrémités des
racines de l’arbre et forment un manchon serré qui
remplace les poils absorbants.
absorbants
Cette association radicelle‐champignon est une
symbiose. Le champignon reçoit de l’arbre les
glucides qui lui sont nécessaires et en échange,
échange
absorbe l’eau et les sels minéraux qu’il transfère à
l’arbre.
NB : L’ existence des zones pilifères et des associations

mycorhiziennes constituent une stratégie pour l’augmentation de
la surface de contact entre le sol et les racines de la plante.
1‐Absorption
bso pt o par
pa les
es lenticelles
e t ce es
Les lenticelles sont de petites cavités dans le liège des arbres. Ce sont de
véritables cheminées d’aération (air, humidité) pour les cellules sous‐
jacentes.
Cellules mortes du
lenticelle liège
Cellules vivantes Assise génératrice

du liège
Lenticelles (indiquées par les
flèches) sur un tronc Schéma d
d’un
un lenticelle
2‐Absorption
bso pt o par
pa les
es feuilles
eu es
Les feuilles à cuticule mince, peuvent absorber l’eau directement à travers l’épiderme.
Les feuilles peuvent dans certaines conditions absorber l’eau à travers les stomates.
3‐ Cas des plantes aquatiques

Les plantes aquatiques n’ont pas de poils absorbants. L’eau est absorbée par toute la
surface qui est perméable car elle n
n’aa pas de cuticule.
cuticule
4‐ Autres cas de plantes
Certaines plantes (Orchidacées, Broméliacées certains Ficus) possèdent des racines
aériennes capables de fixer l’eau atmosphérique.
Mouvement de l’eau
La mise en évidence de l’absorption de l’eau par une plante peut être observée
par l’expérience suivante:
Rameau feuillu
Goutte
Tube gradué
Eau huile
Potomètre
Le niveau de l’eau baisse en A ou se déplace dans le tube en B d’une position 1 à

une position 2.
Mouvement de l’eau dans la cellule
Lorsque l'eau se déplace du sol vers l'atmosphère à travers la plante, il voyage à
travers des milieux très variables (la paroi cellulaire, la membrane, le cytoplasme,
des espaces d'air), et les mécanismes de transport de l'eau varient également
selon le type de milieu.
milieu
Plusieurs mécanismes gouvernent le mouvement de l’eau à travers la bicouche

lipidique de la membrane plasmique:
Imbibition,
diffusion simple,
Osmose,
flux en masse
et diffusion facilitée
Imbibition :
Certaines molécules biologiques polaires tel que les protéines, les gommes,
l’amidon et la cellulose, peuvent établir des liaisons hydrogènes avec les molécules
d’eau.
Laa liaison des molécules d eau à ces substances chimique induit leur gonflement.
d’eau
C’est le phénomène d’imbibition autrement appelé hydratation.
Dans les cellules végétales, la paroi pecto‐cellulosique absorbe l'eau et forme un

chemin
h i pour un mouvementt de d l'eau
l' vers l’intérieur
l’i té i de
d la
l cellule
ll l par diffusion
diff i ett
par osmose
L imbibition peut être observer nettement au niveau des graines (qu’elles

L’imbibition (qu elles soient
vivantes ou mortes), qui peuvent augmenter leur volume une fois misent en
présence d’eau.
Diff i :
Diffusion
C’est un phénomène passif due à l’agitation thermique des molécules
initial intermédiaire équilibre

q
LLa figure
fi représente
é t lla didispersion
i des
d molécules
lé l (état
(ét t iinitial)
iti l) au sein
i d’
d’un liliquide.
id
Sous l’effet de leur agitation thermique, il se produit une diffusion progressive des
molécules suivant le gradient de concentration (état intermédiaire) jusqu’a
dissipation
p des différences de concentration entre les deux solutions ((état
d’équilibre).
Les matériaux contenant les molécules peuvent être gazeux, liquide ou solide.
La diffusion est plus rapide dans les gaz, lente dans les liquides et plus lent dans les
solides.
solides
Exemples : morceau de sucre dans une tasse de café
bouteille de parfum ouverte dans une chambre.
Diff i ffacilitée
Diffusion ili é :
L’eau peut être transportée par
diffusion facilitée à travers des pores
hydriques appelés aquaporines.
aquaporines
Les aquaporines sont des pores formés
de 4 monomères (tetramérique).
Chaque monomère est constitue de 6
domaines transmembranaires et 5
boucles (loops) inter‐hélices (A à E) avec
les extrémités N‐ et C‐terminales du côté
cytoplasmique de la membrane.
Les motifs Asn‐Pro‐Ala (motif "NPA")
sont responsable de sa spécificité à
l eau.
l’eau
La présence de ces aquaporines dans les
membranes cytoplasmique permettent
d’augmenter
d augmenter la vitesse de diffusion de
l’eau.
Les aquaporines ont été découvertes
par Peter Agre (Prix Nobel 2003)
Osmose :
Mise en évidence du phénomène d

d’osmose
osmose
à t0 à t1
Après un laps de temps, le volume de la solution dans le puits augmente et change de
couleur, alors que celle dans le récipient diminue. Le volume d’eau gagné dans le puits est
égal à la quantité perdue du récipient.
C/C: l’eau est passé du récipient vers le puits à travers les tissus de la pomme de terre.
Osmose :
C’est le passage de l’eau à travers une membrane semi‐perméable (perméable à
ll’eau
eau seulement) qui sépare deux solutions de pression osmotique différente
différente.
C’est un phénomène passif régit par un gradient de concentration.
mécanisme principal de transport d’eau sur de courtes distances
Eau se déplace du milieu hypotonique

(riche en eau) au milieu hypertonique
(moins riche en eau)
Le milieu concentré va exercer une pression négative (tension) sur les molécules
d’eau dans la solution de faible concentration. Cette pression est dite la pression
Osmotique
Osmose :
La pression osmotique d’une solution est fonction de la quantité de substances
dissoutes qu’elle contient. Sa valeur (exprimée en Pascal) est donnée par la
relation :
Po = R.T.C
Oú R : constante des gas parfaits, égale à 8,314 472 J. mol‐1. K–1
T: température absolue en Kelvin (T °C C + 273 )
C : concentration molaire en substances dissoutes en mol. L–1
Exemple:
une solution de saccharose d’une concentration de 1 mol/l
aura pour pression
i osmotique
i a 25 oC :
Po = 8,314 472 x (25 + 273) x 1
= 2477,71 Pa soit 2,477 MPa
Si l’on utilise la notion de potentiel osmotique (ψo : Psi )
sachant que ψo = – Po (c’est‐à‐dire l’opposé de la pression osmotique),
on dira que l’eau se déplace de la solution dont le potentiel osmotique est le plus élevé,
vers la solution dont le potentiel osmotique est le plus faible cc’est‐à‐dire
est à dire dans le sens du
gradient des potentiels osmotiques
Exemple: solution de saccharose dont Po = 2,477 MPa le ψo = ‐2,477 MPa
Flux en masse :
Si on applique une pression sur le liquide, L’eau peut également se déplacer d’un
compartiment
i à forte
f pression
i vers un compartiment
i à faible
f ibl pression.
i LLe mouvement d
de
l’eau dans ce cas s’appelle courant en masse
P à gauche > P à droite P à gauche < P à droite
Donc, le courant en masse peut être défini comme étant le mouvement en masse de
groupes de molécules en réponse à un gradient de pression
Flux en masse :
La pression appliquée par le piston dans le compartiment B peut s’opposer à l’osmose
“P”
Pression exercée par le piston = P = 0,23 MPa
Compartiment A Compartiment B P osmotique = Po = 0,23 MPa

Si la pression exercée par le piston (P) est égale à
la pression due à l’osmose (Po) : P = Po
Dans ce cas, l’eau ne se déplace plus dans une
direction particulière. La pression du piston a
arrêté l’osmose.
Qu’arriverai t il si P > Po?

Qu’arriverai‐t‐il
Si la pression exercée par le piston (P) est supérieur à la pression due à l’osmose (Po) : P > Po.
Dans ce cas, l’eau se déplace du compartiment B vers le compartiment A. c’est le
phénomène de l’osmose inverse (on utilise ce principe pour adoucir l’eau de mer).
Notion de Potentiel hydrique ( ) :
Le potentiel hydrique c’est la résultante des deux forces dans chaque compartiment = P ‐ Po
P = 0,0 MPa P = 0,23 MPa

Po = 0 ,0 MPa Po = 0,23 MPa
 = P ‐ Po  = P ‐ Po
 = 0 ‐ 0 = 0 MPa
MP  = 0,23
0 23 ‐0,23
0 23 = 0 MPa
MP
Quelle serait la valeur

de  à droite s’il n’y
avait pas le piston?
‐ 0,23
eau pure solution de glucose
l eau dans la cellule
Notion de Potentiel hydrique ( ) :
A travers une membrane semi‐perméable l’eau passe:
D’une région Vers une région
à Potentiel hydrique élevée à Potentiel hydrique faible

Moins concentrée Plus concentrée
Hypotonique Hypertonique
À pression osmotique faible à pression osmotique élevée
Mesure du potentiel hydrique: la chambre à pression
Bouchon d’ étanchéité en
caoutchouc
Surface de
couvercle coupure
manomètre
(A) (B) (C)
Avant Après Après

excision excision application de
la pression
Bombonne de gaz
Chambre à
comprimé
pression
Mouvement de l’eau dans la Plante
Notion de Potentiel hydrique:
Ψ = Ψo + Ψp
p + Ψgg
Ψo : potentiel osmotique, dépend de la concentration en substances dissoutes
dans l’eau. C’est un terme négatif
Ψp : potentiel de pression, dépend
é de la pression hydrostatique exercée é sur
l’eau. Terme positif (pression) ou négatif (tension). Cellule végétale : pression de
turgescence = pression exercée par le protoplaste sur la paroi
Ψg : potentiell gravitationnel,
l dépend
dé d de
d la
l position de
d l’eau
l’ dans
d le
l champ
h
gravitationnel. Terme généralement négligeable sauf dans le cas des grands
arbres (0,01 MPa / mètre)
Mouvement de l’eau dans la plante
Potentiel hydrique du sol (Ψsol = Ψs + Ψp)
solution de sol faiblement concentrée ‐‐‐‐‐> Ψs faiblement négatif
adhésion des molécules d’eau aux particules de sol‐‐‐‐‐‐‐> Ψp négatif (potentiel
matriciel)
t i i l)
Sol mouillé Ψp faiblement négatif ; sol qui s’assèche Ψp fortement négatif
Mouvements d’eau
d eau dans le sol par courant de masse (gradient de pression)
Mouvement de l’eau dans la plante
Le transport de l’eau dans la plante serai divise en deux types de transport :
Transport radial ou horizontal

Depuis l’assise pilifère jusqu’à l’endoderme, le transit de l’eau s’effectue de
cellule à cellule, par le symplasme (cytoplasme des cellules reliées par des
plasmodesmes) et par l’apoplasme (parois pecto‐cellulosiques et espaces
intercellulaires), grâce au gradient de potentiel osmotique qui existe à ce
niveau.
Transport vertical
Le transport
p de l’eau et des sels minéraux a travers le xylème
y vers les
parties supérieures de la plante.
Mouvement de l’eau du le sol vers la plante : transport radial
La différence de potentiel hydrique entre le sol et les cellules des poils absorbant
de la zone pilifère fait que l’eau se déplace vers l’ intérieur de la racine.
D’une façon générale, la circulation de l’eau, des substances dissoutes et des
macromolécules se réalise chez les plantes dans deux espaces :
Le symplaste qui correspond à l’ensemble des cytoplasmes en communication
via les plasmodesmes
LL’apoplaste
apoplaste qui correspond au réseau de parois en contact les unes avec les
autres
Les plasmodesmes sont importants car ils permettent dans un système
pluricellulaire végétal la transmission de métabolites et stimulus hormonaux d’une
cellule à une autre, le plasmalemme procurant cependant un isolement suffisant
pour assurer un devenir relativement indépendant de chaque cellule.
mais on estime que, 95 % de l’eau absorbée, passe par la voie symplastique.

Transport radial de l’eau (et des minéraux)

dans la racine
le potentiel hydrique des poils
absorbants doit être plus négatif que
celui du sol (se rappeler que le
potentiel hydrique traduit le degré de
liaison de l’eau dans un système).
Or, dans un poil absorbant, le
potentiel osmotique
p q est la p principale
p
composante du potentiel hydrique ce
qui permet d’assimiler ces deux
valeurs par simplification.
Ψ = Ψo
Pression osmotique
Gradient de potentiel hydrique décroissant

L’eau se déplace horizontalement à l’intérieur de la racine suivant le gradient de
potentiel (+ vers ‐) qui existe entre les cellule des différents tissus.
Au‐delà
Au delà de ll’endoderme
endoderme, le transport de ll’eau
eau se fait contre le gradient de potentiel
osmotique. Son passage s’expliquerait par un transport actif de K+ qui entraînerait
l’eau jusque dans les vaisseaux du xylème. La circulation peut se faire à nouveau par les
deux voies (symplastique et apoplastique).
La poussée radiculaire (pression racinaire)

dans la racine, les mouvements d’eau sont associés au transport des
minéraux :
‐ transport actif des minéraux dans le xylème (chargement du xylème)
‐ diminution du potentiel hydrique Ψ
‐ appel d’eau vers le xylème qui génère une pression hydrostatique
racinaire qui "pousse" la sève brute vers les parties aériennes
Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m
Les ions peuvent être absorbés par un mécanisme

passifif (si
( i leur
l concentration
i d dans lle soll est élevée)
él é )
la vitesse de leur absorption dépendra donc de
leur concentration et de leur taille. Dans le cas
contraire une consommation d’énergie g et
nécessaire pour les transporter contre leur
gradient de concentration par un transport actif.
La poussée radiculaire (pression racinaire)
La pression racinaire peut entraîner dans certains cas la guttation. C’est une
émission d’eau sous forme de gouttelettes liquides a travers des pores
spécialisés dites hydatodes. La guttation ou la sudation se produit lorsque
l’absorption l’emporte sur la transpiration.
Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si l’air est assez
humide pour ralentir l’évaporation au niveau des feuilles
Le transport à travers la membrane doit respecter à la fois le maintient d’un équilibre de
concentration mais aussi le gradient électrique de part et d’autre de la membrane
Transport passif Transport actif Symport Antiport
Après leur absorption au niveau de la zone pilifère, les ions suivent le même trajet que l’eau
jusqu’à l’endoderme.
Au‐delà de l’endoderme, des transports actifs assurent l’expulsion d’ions (K+, H+) dans les
parois des vaisseaux du xylème.
xylème Le retour de ces ions dans les cellules du parenchyme
ligneux permet, grâce à des échanges d’ions, l’entrée de certains cations comme NH4+ dans
les vaisseaux du bois. D’autres ions, comme NO3–, pénètrent dans les vaisseaux du xylème
par simple diffusion.
Les ions pour être absorber, il faut qu’ils soient disponibles dans la solution du sol. Le
pH optimal d’ assimilabilité des ions est situé autour de pH = 6,5
g ioniques
Contrôle des échanges q a l’intérieur d’une cellule :
• L’excès de protons, généré par le métabolisme,
est excrété activement du cytosol. Ce processus
ggarde le p
pH cytosolique
y q p proche de la neutralité,
alors que celui de la vacuole et du milieu
extracellulaire plus acide par une ou deux unités
pH.
• K+ est accumulé passivement par le cytosol et
la vacuole sauf quand sa concentration
extracellulaire est très faible dans ce cas il est
transporter activement.
• Na+ (toxique) quant a lui, est transporté de
manière active vers le milieu extracellulaire ou
vers la vacuole.
• tout les anions sont transportés activement
vers le cytosol.
• Ca2+ est activement transporte hors du cytosol
vers le milieu extérieur ou vers la vacuole.
• La paroi cellulaire n’est par une barrière
les flèches en pointillés = transport passif
sélective et n’intervient donc pas dans la
Les flèches plaines = transport actif
régulation des échanges ioniques de la cellule.
Mouvement de l’eau dans la plante : transport vertical
Pourquoi le xylème ?
Le xylème fournit une voie de faible résistance pour le mouvement de l'eau, réduisant
ainsi les gradients de pression nécessaires pour transporter l'eau du sol vers les feuilles.
En effet,
ff ces cellules
ll l mortes n’ont
’ pas de
d membrane
b cellulaire.
ll l i LLeurs paroisi éépaisses
i
et lignifiées forment des tubes creux à travers lesquels l'eau peut circuler avec une
résistance relativement faible.
Comment l’eau se déplace entre les

cellule de xylème ?
L eau flue entre trachéides par

L’eau
l'intermédiaire de ponctuations
multiples dans leurs parois latérales. Les
éléments de vaisseaux offrent plus de
facilite pour le déplacement de l’eau vue
qu’il présentent, en plus, des
perforation sur leur parois transversale
Eléments de Vaisseaux Trachéide

Mouvement de l’eau du le sol vers la plante : transport vertical
Théorie de Cohésion‐tension
En théorie, le gradient de pression nécessaire pour la monter de la sève brute a

travers le xylème peut être généré par :
‐ une pression exercée sur la sève brute a la base de la plante
‐ ou une tension
i exercée
é au sommet de
d lla plante
l
Trois forces contribuent à faire monter la sève brute:

1 Capillarité (cohésion,
1. (cohésion adhésion)
2. Pression racinaire (poussée radiculaire)
3. Aspiration foliaire (transpiration)
Mouvement de l’eau du le sol vers la plante : transport vertical
Théorie de Cohésion‐tension
Poussée radiculaire
LLa pression
i racinaire
i i est inferieur
i f i a 0,1
0 1 Mpa
M et disparait
di i complètement
lè quandd la
l
transpiration et abondante. Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. A
elle seule, elle n’expliquera pas le phénomène de transport de la sève brute dans
les ggrand arbres.
Transpiration
En effet, l’évaporation par les stomates de l’eau a la cime des plantes peut
générer de fortes tensions (pression hydrostatique négative), cette tension
aspire l’eau à travers les vaisseaux de xylème.
Capillarité
La forte tension induite p par la transpiration
p doit être compenser
p par
p des forces
de cohésion entre les molécules d’eau pour que la colonne d’eau ne rompe
pas. La capillarite à elle seule ne peut pas faire monter la sève brute plus haut
que 1,5 m dans les plus petits trachéides
Ce mécanisme a été postuler vers la fin du 19eme siècle et de part les
composante qui le constitue il a été appelé la théorie de Cohésion‐tension
de l’ascension de la sève.
Transpiration :
La transpiration c’est la perte d’eau par évaporation a travers la cuticule, les
lenticelles et les stomates
La cuticule (transpiration transcuticulaire)
Les plantes peuvent transpirer par leur cuticule si celle‐ci est mince. La
cuticule recouverte de cires imperméables (ex. Lierre) ne laissera pas passer
l eau.
l’eau.
Les lenticelles
La transpiration par les lenticelles est assez faible.
Les stomates
Les stomates sont situés au niveau des épidermes des feuilles et plus
particulièrement sur l’épiderme inférieur où ils sont nombreux. On en
retrouve sur les jeunes tiges et les pièces florales.
Un stomate est constitué de deux cellules stomatiques (cellules de gardes)
accolées en forme de haricot. Elles sont riches en chloroplastes. Elles laissent
entre elles un orifice ou ostiole de dimension variable.
95% de la vapeur d’eau quitte la feuille par les stomates ce qui nécessite un
contrôle de la conductance stomatique (ouverture/fermeture)
Transpiration :
Cellules
subsidaires
Ostiole
Cellules de
gardes
T
Transpiration
i ti :
90‐98% de l’eau absorbée est perdue par transpiration
‐ C’est le moteur de l’ascension de la sève brute
‐ Contribue au refroidissement de la feuille
Absorption d'eau et transpiration Taux de transpiration et variations du

d'une plante en été potentiel hydrique dans les vaisseaux
Mécanisme de transpiration :
1 ‐ Sève brute distribuée dans les parois des cellules de mésophylle
2 ‐ Pellicule d’eau liquide adsorbée aux parois s’évapore dans les espaces
intercellulaires ‐‐‐‐‐> diffusion dans l’atmosphère par les stomates
3 ‐ Rétractation de la pellicule d’eau ‐‐‐‐‐‐> tension hydrostatique qui « tire » la
sève brute vers le haut de la plante
T i ti :
Transpiration
Arrivée de la sève brute au niveau des feuilles.

feuilles
Dans le mésophylle foliaire, elle prend la voie
symplastique et aussi la voie apoplastique
La pellicule d’eau adsorbée sur les cellules du

mésophylle s’évapore selon les condition du milieu
extérieur à travers les stomates
T
Transpiration
i ti :
La transpiration serait contrôlée principalement par la fermeture et l’ouverture des

stomates
Effet de la lumière sur l’ouverture et la fermeture des stomates

l eau dans la plante : transport vertical
Transpiration :
Facteurs responsables de l’ouverture des stomates

Lumière:
• Lumière active la photosynthèse et donc la baisse de CO2 ce qui
stimule l’ouverture des stomates.
• Lumière active la photosynthèse et donc la production d’ATP
nécessaire au transport de K+.
• Lumière bleue stimule des récepteurs de membrane ce qui active
les pompes à K+ ==> entrée de K+ dans la cellule.
 Agressions extérieures:
• manque d’eau ( turgescence donc fermeture des ostioles)
• sécrétion de certaines hormones (acide abscissique)
•  température ==> fermeture des stomates
l eau dans la plante : transport vertical
Transpiration :
• La transpiration augmente avec la température. Elle s’élève jusqu’à des

températures de 25 à 30 °C puis elle diminue ensuite par fermeture des
stomates.
Transpiration :
Autres facteurs impliqués dans le contrôle de la transpiration:

● amplitude du gradient de pression de vapeur d’eau (Ψpv) entre
ll’atmosphère
atmosphère et la chambre sous
sous‐stomatique
stomatique autrement dit la différence
d’humidité relative entre l’atmosphère et la chambre sous stomatique.
Ψpv = 1,06 T log (HR/100)
HR, humidité relative de l’air (en %)
et T, température absolue (en K)
Exemple
p :
HR de 50%, 25°C dans le milieu extérieur ‐‐‐> Ψpv = ‐100 MPa
HR 95‐99%, 25°C dans la chambre sous stomatique ‐‐‐‐> Ψpv = ‐1,2/‐7 MPa
● vitesse du vent car elle contrôle l’épaisseur de la couche d’air non
turbulent à la surface des feuilles
T
Transpiration
i ti :
Transpiration et photosynthèse d'une plante xérophyte (plante adaptée aux milieux arides)
lorsque l'eau est suffisante (à gauche) et lorsque la plante souffre de sécheresse (à droite).
T
Transport
tdde lla sève
è élaborée
él b é :
Transport actif de
Etapes: saccharose dans les
cellules du phloème.
1 chargement du phloème en
1‐
L’eau
’ suit
i par osmose.
matière organique
(saccharose) diminuant ainsi
son potentiel hydrique.
2‐ Passage de l’eau par
osmose entre le xylème et le La force qui déplace
phloème. l’eau vient du transport
actif des glucides (ATP).
3‐ augmentation constante de
3
la pression hydrostatique
responsable du flux de la sève
élaborée
4‐ diminution régulière de la Le saccharose
h passe d
du
pression osmotique par sorti phloème à l’organe
de la matière organique au cible. L’eau sort du
niveaux des organe
g cibles phloème par osmose.
Une fois les assimilats arrivent aux organe cible ils peuvent être directement
utilisés ou stockés.
ABSORPTION DE LL’EAU
EAU
Adaptation des plantes au stresse hydrique
Un déficit hydrique serait dû à un déséquilibre entre la quantité d’eau évaporée par

transpiration
p au niveau des feuilles et la q
quantité d’eau absorbée p
par les racines au
niveau du sol.
A cette menace, les plantes répondent de deux manières:
‐ réponses physiologiques : pour des résistances de court ou moyen
termes
‐ ou réponses adaptatives : pour des résistances de long terme.
terme
Adaptation
p des p
plantes au stresse hydrique
y q
Réponses physiologiques
Fermeture des
d stomates par contrôle
ôl hhormonale
l :
la plante synthétise l’acide abscissique (ABA) au niveau des feuilles. La
fixation de l’ABA sur son récepteur membranaire au niveau des cellules
stomatiques
t ti i d it un signal
induit i l quii provoque un efflux d’ions K+ ett Cl‐suivie
ffl d’i i i
par une sortie d’eau et la fermeture des stomates.
Ajustement osmotique :
LLa plante
l synthètise
hè i et accumule l ddes osmo‐protectants (sorbitol,
( bi l proline,
li
glycine‐betaine…). L’augmentation de de la concentration de ces
osmoticums provoque une diminution du potentiel hydrique
permettant à la p
intracellulaire induisant une entrée d’eau p plante de
maintenir sa pression de turgescence.
Réponses développementales :
diminution de la taille des feuilles
diminution de la quantité de feuilles
augmentation des dépôts de cires cuticulaires
Adaptation
p des p
plantes au stresse hydrique
y q
Réponses adaptatives
Plantes adaptées
p au déficit hydrique
y q = xérophytes
p y
Développement du système racinaire

‐ en surface et/ou en profondeur
Diminution de la surface foliaire
‐ perte des feuilles avant la saison sèche
‐ feuilles très réduites, inexistantes ou transformées en épines (Cactées)
Protection des stomates
‐ stomates enfouis au fond de cryptes
‐ surface foliaire recouverte de poils
Constitution de réserves d’eau
‐ tiges/feuilles contenant des parenchymes aquifères
‐ stockage de l’eau dans de grandes vacuoles
Adaptations métaboliques
‐ plantes CAM (ouverture des stomates la nuit)

Coursphysiologievegetale S4

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ELEMENT DE MODULE :

Matiere seche (g/m2/aan)

Disponibilite de l’eau Precipitations annuelles (m)

Les charges partielles opposées (δ‐et δ+) sur la molécule

L’eau regulateur de la temperature :

Figure 4: La force d’attraction (F) vers le

Il y a toujours de l’eau dans l’atmosphère. La manifestation la plus visible de l’eau

Figure 5: Le sol présente des espaces

Dans un sol, on peut distinguer trois

Répartition moyenne en% des différentes phases du sol

Les constituants solides:

Maille des tamis varie entre2 µm à 4 mm

Structure et nature des argiles

Différentes formes de l’eau dans le sol :

La force de rétention de l’eau par le sol, est la résultante de diverses forces:

On peut définir plusieurs paramètres (fig. 7) :

La texture du sol a une influence

vacuole Poil absorbant

Figure10b : Schéma détaillé d'un poil

Figure 10c : Poil absorbant sur une coupe

En A et C, les plantes dont la zone pilifère

NB : L’ existence des zones pilifères et des associations

Cellules vivantes Assise génératrice

3‐ Cas des plantes aquatiques

Le niveau de l’eau baisse en A ou se déplace dans le tube en B d’une position 1 à

Plusieurs mécanismes gouvernent le mouvement de l’eau à travers la bicouche

Dans les cellules végétales, la paroi pecto‐cellulosique absorbe l'eau et forme un

L imbibition peut être observer nettement au niveau des graines (qu’elles

initial intermédiaire équilibre

Mise en évidence du phénomène d

Eau se déplace du milieu hypotonique

P à gauche > P à droite P à gauche < P à droite

Compartiment A Compartiment B P osmotique = Po = 0,23 MPa

Qu’arriverai t il si P > Po?

P = 0,0 MPa P = 0,23 MPa

Quelle serait la valeur

Notion de Potentiel hydrique ( ) :

A travers une membrane semi‐perméable l’eau passe:

D’une région Vers une région

à Potentiel hydrique élevée à Potentiel hydrique faible

Mesure du potentiel hydrique: la chambre à pression

(A) (B) (C)

Avant Après Après

Notion de Potentiel hydrique:

Le transport de l’eau dans la plante serai divise en deux types de transport :

Transport radial ou horizontal

mais on estime que, 95 % de l’eau absorbée, passe par la voie symplastique.

Transport radial de l’eau (et des minéraux)

Gradient de potentiel hydrique décroissant

La poussée radiculaire (pression racinaire)

Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m

Les ions peuvent être absorbés par un mécanisme

La poussée radiculaire (pression racinaire)

Transport passif Transport actif Symport Antiport

Comment l’eau se déplace entre les

L eau flue entre trachéides par

Eléments de Vaisseaux Trachéide

En théorie, le gradient de pression nécessaire pour la monter de la sève brute a

Trois forces contribuent à faire monter la sève brute:

Absorption d'eau et transpiration Taux de transpiration et variations du

Arrivée de la sève brute au niveau des feuilles.

La pellicule d’eau adsorbée sur les cellules du

La transpiration serait contrôlée principalement par la fermeture et l’ouverture des