FISIOLOGIA VEGETALE

2019-2020
Libri:

1 Mpa = 10 atm
 ACQUA
La CAPILLARITÀ è un fenomeno che permette all’acqua di salire in tubicini molto sottili. Il
fenomeno non appare in tubi di grosse dimensioni perché la concentrazione delle molecole
lungo le pareti di un grande tubo è minore rispetto a quelle presenti in un tubicino. La forza di
coesione delle molecole d’acqua è elevata in un tubo di grandi dimensioni mentre quella di
adesione con le pareti di vetro, prevale nei piccoli tubicini.
La PRESSIONE DI VAPORE è la tensione o pressione che si forma tra la superficie di un
liquido e il suo vapore che spontaneamente si forma per rottura di legami delle molecole.
Strappare quelle molecole dalla superficie porta via molta energia per via dell’alto calore
latente dell’acqua.
Il movimento dell’acqua può avvenire per:
 Diffusione: è il processo naturale che porta allo spontaneo spostamento di molecole
da regioni ad alta concentrazione a regioni a bassa concentrazione, secondo un
gradiente. Segue la legge di Fick. L’azione della diffusione è molto importante nelle
cellule vegetali e poco efficace a livello macroscopico per l’inefficacia della
diffusione su lunghe distanze;
 Flusso di massa: movimento di gruppi di molecole in risposta a gradienti di pressione
come correnti e flussi di un fiume. Segue la legge di Poiseuille.
 Osmosi: simile alla diffusione con la differenza che questa è regolata dalla presenza di
una membrana semipermeabile che genera un gradiente, la pressione osmotica.
Da questi fenomeni si sviluppa un Potenziale Idrico, una forza motrice che porta allo
spostamento dell’acqua. È data dal rapporto fra il suo potenziale chimico e il suo volume
molale parziale. Il potenziale chimico è presente in ogni composto e dipende dalle forze
esercitate su questo. È formulato poi da tre fattori Psi:
 Psi s: potenziale del soluto o potenziale osmotico
 Psi p: pressione idrostatica che nelle cellule vegetali è detta pressione di turgore
 Psi g: psi gravitazionale presente su tutti
Il potenziale idrico è misurato attraverso uno Psicrometro. Il Potenziale Idrico è la forza che
permette il movimento dell’acqua nelle piante. Attraverso il Potenziale Idrico la pianta riesce
a compiere lavoro. È proprio grazie a quest’energia se la pianta riesce crescere, fare
fotosintesi clorofilliana ecc. è dato dalla sommo dei singoli potenziali presenti nella piante
ovvero:
Psi S = RT ln a / V; Qualsiasi cosa metto all’interno dell’acqua influenza la sua entropia e
quindi, rispetto all’acqua pura, è negativa e porta alla formazione di una forza, di un lavoro
gratuito che crea energia. Generato in particolare dai soluti presenti nel vacuolo.
Psi P = PV / V; si misura come la differenza della pressione con quella atmosferica. Se è
positivo è detto di turgore. Nel caso sia negativo, come nello xilema, indica la traspirazione.
Generata dalla presenza della parete cellulare.
Psi g = mgh / V; è pressoché sempre uguale sulla terra e quindi spesso rimosso dai calcoli per
approssimazione.

1 Mpa = 10 atm
Prendendo un tubo ad U, con una membrana semipermeabile al centro e differente
concentrazione fra le due metà
Esempi: ponendo una cellula rilassata flaccida in un backer con 0.1 molare di saccarosio,
avendo lei un potenziale di soluto minore rispetto a quello del liquido del backer, questa si
inturgidisce e si riempie d’acqua fino a quando questa non coincide con la parete cellulare.
Quando siamo all’equilibrio è sufficiente sommare le due pressioni (entrambe negativa) per
trovare la nuova pressione.
Il movimento dell’acqua:
- In risposta di un gradiente di concentrazione Psi S è per Diffusione;
- In risposta di un gradiente di pressione idrostatica Psi P è per Flusso di Massa;
- In risposta ad un gradiente di Potenziale Idrico Psi W (tenendo conto sia di Psi
S che di Psi P) è per Osmosi;
L’acqua si può muovere anche attraverso le acquaporine che sono utilizzate però in casi
estremi perché regolabili. Sono utilizzate anche nelle piante che rispondono agli stimoli
esterni, spostando l’acqua attraverso questi canali e gonfiando quindi altre cellule che
determinano una
La differenza del gradiente tra foglie e atmosfera è elevatissima.
La rigidità della parete cellulare è chiamata Modulo Elastico Volumetrico. Cellule con minor
rigidità saranno più elastiche e potranno accumulare tanta acqua al loro interno e viceversa.
Nei cactus, osservandone una sezione, vediamo che le cellule esterne sono rigide e verdi
mentre quelle dentro sono non fotosintetiche e molto elastiche. L’acqua assorbita finisce nelle
cellule interne che fungono da riserva. Per mesi l’acqua viene rilasciata dall’interno verso
l’esterno.
Le piante carnivore lavorano a 25 gradi

1 Mpa = 10 atm
18/02/2020
L’acqua deve giungere dalla terra fino alle foglie. Il meccanismo ancora non è
completamento certo, i fisiologi sono divisi. Più si sale più si ha potenziale e nel passaggio da
radici, fusto e foglie questo aumenta notevolmente. La via ad alta percorrenza è il Sistema
Xilematico dove l’acqua si muove per flusso di massa. L’acqua sale probabilmente per
l’energia solare.
Le forze in gioco sono:
- Il gradiente di pressione del suolo
- Il gradiente di potenziale idrico nella radice
- Il gradiente di pressione nel trasporto a lunga distanza nello xileme
Solamente con le radici vi sarebbe una bassissima efficienza per questo le cellule estrofletto
una parte della loro membrana e radice formando peli microscopici chiamati Peli Radicali. I
peli devono lottare con la forza del suolo per riuscire ad assorbire l’acqua.
Troppa acqua è nociva perché porta ad una diminuzione d’ossigeno. In carenza di ossigeno aumenta il ph e le
acquaporine si chiudono.

Il potenziale idrico del suolo dipende dagli stessi potenziali di quello della pianta. Il
potenziale di soluto è talvolta trascurabile. La pressione idrostatica in terreni umidi è vicina
allo 0 e diminuisce bruscamente diventando molto negativa se questo si disidrata per via delle
interazioni aria-acqua. L’acqua che scende nel terreno forma dei menischi che generano
un’alta tensione. Il potenziale gravitazionale è molto importante nel fenomeno del drenaggio.
Le radici assorbono l’acqua e causando la formazione di un gradiente di pressione nelle zone
del suolo vicine. Così facendo l’acqua continua a muoversi nello spazio causato
dall’assorbimento della radice. Terreni più o meno conduttibili influenzano l’assorbimento e
la velocità con la quale l’acqua si sposta. (sabbia e argilla). La radice riesce ad assorbire fino
a quando il potenziale idrico non si bilancia con quello del suolo. Alcune piante riescono a
sintetizzare degli osmoliti che aumentano la pressione osmotica del vacuolo e abbassano il
potenziale di soluti permettendo un assorbimento continuo. Tanto è alta la velocità di
secrezione tanto più efficaci e resistenti sono le piante.
L’acqua passa tra le pareti cellulari e si addentra. Altra strategia è la formazione dei
Plasmodesmata, ovvero dei tuboli molto sottili che mettono in comunicazione le cellule. Altra
via è quella trans membrana ma è la via più ostacolata dovendo passare attraverso tutte le
cellule. Queste vie sono utilizzate tutte e tre ed una mmolecola d’ossigeno passarà attraverso
quella più favorevole al momento. A questo punto si trova l’ANELLO DI CASPARI, una
struttura semi-permeabile membranosa che seleziona e purifica. L’acqua viene purificata
lungo tutto il tragitto più o meno a seconda della via percorsa.
Quando la traspirazione è bassa o assente si forma un PRESSIONE RADICALE POSITIVA.
Le piante che la sviluppano fanno fuoriuscire l’acqua dalle foglie, tramite il fenomeno della
Guttazione.
XILEMA: è fatto di due tipi di cellule, allungate, specializzate e poi lignificate con la morte.
Queste sono le tracheidi e gli elementi vasali. Le tracheidi sono più lunghe e perforate ai lati
mentre i vasali sono aperti anche verticalmente e si impilano formando dei veri e propri tubi.

1 Mpa = 10 atm
Le tracheidi sono tipiche delle angio e gimnosperme mentre i vasi solo nelle angiosperme.
L’acqua passa nelle punteggiature dove è presente solo una membrana e non la parete.
L’acqua sale attraverso la TEORIA DELLA COESIONE TENSIONE
-L’acqua all’interno della pianta forma una colonna di liquido continua dalle radici
alle foglie. Tale continuità idraulica permette il trasferimento istantaneo di P.
- La forza motrice per il movimento dell’acqua è la tensione superficiale che si
sviluppa a livello della superficie d’evaporazione
- Il raggio dei menischi ricurvi è sufficientemente piccolo da sostenere colonne di
acqua molto alte
- L’evaporazione determina una gradiente di pressione o tensione lungo la via di
trasporazione. …
-…
Quando arriva alle foglie questa viene traspirata per il 95 % dagli stomi e per il 5 % dalla
cuticola. Gli stomi sono un’apertura delimitato da due cellule di guardia, cellule specializzate
perché possiedo tra di loro una rima, detta Rima stomatica. Queste rispondono a svariati
stimoli e lo fanno aprendosi o chiudendosi. L’ormone della loro risposta è l’Acido
Abscissico. Lo stoma può essere:
- A manubrio: hanno un complesso formato da una rima che viene aperta non solo dalle
cellule di guardia ma anche da cellule sussidiarie che aiutano nel processo di apertura.
- Reniformi: sono solo le cellule di guardia a determinare apertura o chiusura.
Queste cellule hanno una diversa intelagliatura di cellulosa messa trasversalmente come delle
funi e tirano meccanicamente nella direzione dell’apertura. Hanno pareti ispessite, più spesse
da un lato e meno dall’altro, per facilitare l’apertura.
La concentrazione tra il vapore acqueo è diversa tra dentro la foglia e nell’aria, formando un
delta. Quando l’aria è ferma, l’apertura degli stomi non determina una grande variazione del
flusso di traspirazione mentre con il vento la traspirazione incrementa perché lo strato di
vapore acqueo della cuticola è rimosso in continuazione. Molte piante se è troppo secco
arricciano le foglie o usano la peluria come frangivento.
Mano a mano che l’acqua evapora dai menischi dalla foglia, la pressione diminuisce e si crea
una tensione sempre maggiore per poter mantenere acqua all’interno delle foglie. Questo
avviene per tutte le foglie e la tensione si distribuisce dalle foglie alle cellule dello xilema che
quindi risucchia acqua fornendo la spinta di tiraggio in tutta la pianta. L’acqua nello xilema
possiede una tensione negativa. Lo xilema è più spesso proprio per resistere a questa alta
pressione negativa. La forza motrice del flusso d’acqua è l’evaporazione alimentata
dall’energia solare.
Nelle tracheidi si può formare un embolo che si espande per l’alta pressione. I vasi della
punteggiature servono proprio a questo. Permettono all’acqua di passare ma non all’aria.
Nella notte questo avviene spesso. La mancanza di luce blocca l’intero sistema a partire
dall’alto dalle foglie. Nelle radici la pressione permane. Si ha un recupero dei gas …
Le briofite sopravvivono all’essiccazione. Solamente i semi sono in grado di fare questo.

1 Mpa = 10 atm
03/03/2020
Oltre all’acqua anche gli altri nutrienti sono estremamente importanti per il fabbisogno della
pianta. Una pianta deve, come altri organismi, sostituire e generare le parti che compongono
la propria struttura. Le piante sono praticamente autosufficienti eccezioni fatta per la luce
solare, che fornisce loro energia.
Le sostanze minerali sono assorbite dal terreno attraverso le radici e vengono assimilati,
integrati all’interno di molecole più complesse ad alta energia libera. L’alimentazione delle
piante influenza direttamente la loro capacità di crescita e produzione. A seconda della
pianta, l’assorbimento dei nutrienti è influenzato dall’ambiente in cui si trova. Un alga
assorbirà in maniera differente da una pianta terrestre. Nel terreno, l’equilibrio chimico tende
a trattenere le sostanze mentre le radici attuano un meccanismo per attirare queste sostanza e
quindi assorbirle. Tanto è più difficoltoso questo processo, tanto più farà fatica a crescere la
pianta. Nelle piante carnivoro esistono trasportatori specifici.
SCAMBIO CATIONICO: il terreno presenta per la maggior parte cariche negative a causa
delle sue caratteristiche chimico-fisiche. I cationi, quali Ca2+, sono attratti da queste cariche
e risultano non disponibili all’assorbimento della pianta. L’immissione di K+ permette
l’assorbimento del Ca2+ dal terreno.
Quasi tutte le piante crescono bene a Ph leggermente acidi. A questi Ph gli elementi
fondamentali per la pianta sono maggiormente disponibili. La modifica dei Ph dei terreni può
essere fatta sia dall’uomo con degli ammendanti oppure tramite fenomeni atmosferici come
piogge acide o interazione pianta-terreno. In quest’ultimo caso la pianta può liberare ioni H+
nel terreno abbassando quindi il ph.
La radice ha una zona meristematica, dove si trovano le cellule in divisione, dove avviene
l’interazione col terreno. Con la crescita le zone più vecchie vengono infatti avvolte da
corteccia mentre la zona d’allungamento è più sensibile e scoperta. Le radici posseggono
anche peli radicali che aumentano enormemente la superficie di scambio. Posseggono la
stessa funzione dei micro-villi intestinali. Il grosso delle energie delle cellule radicali è
utilizzata per far entrare e spostare i nutrienti del terreno. Queste sostanze passano attraverso
pompe, canali o carrier.
Le radici possono adattarsi per migliorare la cattura dei nutrienti. Possono avere delle risposte
bio-chimiche cioè degli essudati, come estrudere ioni H+ per abbassare il Ph o, come nei
chelanti, liberare sostanze che interagiscono con i metalli e li rendono più disponibili. Le
piante allungano le proprie radici in modo da aumentare la disponibilità della propria
membrana. Possono anche formare simbiosi per cui sia la pianta che il aprtner trovano
vantaggi. Questo può avvenire con dei funghi, MICORRIZZIE, che fanno si che la pianta
possa avere una superficie d’estensione maggiore grazie al fungo, il quale fornisce alla pianta
i nutrienti. A sua volta la pianta fornisce glucosio prodotto al fungo. Altra simbiosi avviene
con dei batteri che prelevano l’azoto dell’aria e lo rendono organico e quindi assimilabile
dalle radici della pianta. Anche qui gli viene fornito del glucosio.
La sitribuzione mondiale dei nutrienti, fosforo, azoto e potassio è diseguale e determina che
le piante dei campi debbano ricevere degli additivi tramite fertilizzanti. I FERTILIZZANTI
richiedono tantissima energia per essere prodotti, trasportati, estratti e spesso sono tossici se
in elevata quantità per l’ambiente.

1 Mpa = 10 atm
I nutrienti si dividono in Macronutrienti e Micronutrienti e sono classificati in base alla
quantità necessaria alla pianta per sopravvivere. Sono assorbiti come cationi e anioni. È
necessaria una forza per permettere l’entrata di questi elementi. La pianta attraverso dei
trasportatori vince il gradiente sfavorevole:
- Diffusione facilitata attraverso gradiente elettrochimico con carrier
- Trasporto Attivo primario e secondario
.
Un elemento che raggiunge un valore limite di tossicità viene estruso, inserito nel vacuolo o
subisce chelazione tramite molecole organiche che bloccano il metallo in una forma non
problematica detta Chelata.
Una carenza di elementi nutritivi può essere rilevata anche a livello visivo. Spesso una pianta
visibilmente sofferente si trova in carenza di una sostanza nutriente.
Quando si ha una crescita molta ampia, come nelle piante da foraggio, spesso si ha una carenza di magnesio.
Questo si ripercuote nei bovini, animali che si cibano di queste piante e che a loro volta si trovano i deficit. La
popolazione riflette la stessa carenza di minerali presente nelle piante di cui si nutrono e che a sua volta si
riflette su chi si ciberà di quegli animali, noi. Secondo l’OMS in gran parte del mondo si ha una sviluppata
carenza di minerali.

L’Azoto è un gas presentissimo nella nostra atmosfera. È in realtà però molto difficile da far
entrare all’interno della pianta e da assimilare. N2 è legato con un triplo legame, uno molto
molto forte. Per ridurre l’azoto ad ammoniaca è richiesta tantissima energia ed il contrario è
una reazione esplosiva. Il processo chimico Abherbosch?? è antropico. Le radici possono
invece usare simbiosi batteriche per fissare l’azoto atmosferico. Questo avviene attraverso un
enzima, la nitrogenasi che con l’uso di Atp fonde l’N2 con l’H2 e forma ammoniaca. Questi
batteri hanno trovato la possibilità di colonizzare le piante e quest’ultime hanno fornito loro,
molto volentieri, energia in cambio.
Noduli radicali formati a seguito dell’arrivo del batterio rizobio. Questi organismi necessitano
la minor concentrazione di azoto possibile perché la nitrogenasi funziona in assenza di
ossigeno. Si forma un pre-nodulo derivante da un’infezione benefica. Il filo di infezione che
siforma e che trasporta i batteri sono membrane del golgi della pianta che arriva fino al
rizobio e che si estende al maggior numero di cellule possibili. All’interno del nodulo
esistono vari meccanismi per diminuire la concentrazione d’ossigeneo: l’allegoemoglobina si
lega all’ossigeno similmente all’emoglobina animale togliendolo e permettendo il
funzionamento della nitrogenasi. I Flavonoidi vengono liberati nel terreno e attraggono i
rizzobi ma solo quelli adatti alla specie vegetale. Questi producono dei fattori chimici
complessi i NOD che vengono estrusi e captati dalla pianta. La pianta capsice che ha il suo
partener reale e fa si che il pelo radicale accolga il rizobio. Il rizobio a questo punto infetta il
pelo radicale e fa si che questo sviluppi un arricciamento. Da lì ha inizio l’infezione benefica
che è poi propagata tramite la formazione di un filo di infezione, derivante dalle vescicole
prodotte dai golgi delle cellule della pianta. A questo punto i rizobi, grazie al filo, si
disperdono, la zona si infetta e diviene il nodulo radicale.
La nitrogenasi è un enzima formato da due parte una ferroproteina e una molibdeno-ferro
proteina. Usa 16 moelcole di Atp e richiede equivalenti riducenti cioè una molecola che

1 Mpa = 10 atm
ragala elettroni, qui la ferrodoxina, derivante dalla fotosintesi clorofiliana. Questa riduce la
parte ferrosa della nitrogenasi e a sua volta la parte molibdenica e riduce l’azoto.

04/03/2020
Il fosfato è un composto poco solubile e difficilmente raccoglibile dalle piante. La radice che
cresce finisce per creare una zona di deplezione, una zona di esaurimento del fosfato
disponibile tutt’attorno alla radice in espansione. Maggiori sono i peli radicali, maggiori sono
le dimensioni della radice. Questa problematica è stata risolta attraverso la simbiosi con dei
funghi.
Questi si espandono tramite le Ife ed assorbono al posto delle radici acqua e nutrienti. Le Ife
sono strettamente collegate tra loro, in un sistema che ricorda la ramificazione polmonare. I
funghi micorrizici sono presenti in quasi tutte le piante che possiamo osservare. Si dividono
in:
- Ectomicorrizie: funghi che si associano alla radice e la ricoprono come un mantello,
infilandosi tra gli interstizi tra una cellula e un’altra, nella zona apoplastica.
- Endomicorrizie: colonizzano l’interno delle cellule ma posseggono sempre una
membrana divisoria. Le sostanze arrivano più rapidamente alla pianta. Gli scambi tra i
due sono ancora in fase di studio ma avvengono più rapidamente.
.
. POSTINO
.
In questo caso tra fungo e pianta esistono delle comunicazioni tra sostanze, rilasciate dalle
due parti. È probabile che vi siano anche delle comunicazioni di tipo peptidico. Anche in
questo caso molti sono ancora gli studi.
Piante Alofiti possono sopravvivere in terreni altamente salini.
Salinificazione dei suoli può rendere quest’ultimi inadatti

MECCANISMI FISIOLOGICI DEL MOVIMENTO DELLE SOSTANZE: le cellule

tendono a fare in modo di avere sempre una concentrazione di soluti che sia in un equilibrio
dinamico verso l’esterno. Questo è molto importante sia per la ripartizione degli elementi
assorbiti e sia per il corretto funzionamento del signaling cellulare. Tutte le membrane sono
formate dal classico doppio strato fosfolipidico che forma una barriera semi-permeabile.
Ciascuna cellula possiede un potenziale di membrana, una carica che influenza lo
spostamento delle molecole cariche. Queste si muoveranno secondo il loro gradiente di

1 Mpa = 10 atm
concentrazione ma anche attraverso il gradiente elettrico. Questo avviene unicamente a
cavsallo della membrana proprio per le sue caratteristiche uniche.
Equazione di nernst
Attraverso il potenziale di nernst si può comprendere se si ha solamente trasproti passivi o
anche degli attivi. Il Trasporto Passivo è diffusione semplice e trasporto facilitato. I canali
posseggono spesso molti aminoacidi lipofili che li permettono di ifilarsi all’intenro della
membrana.
.
METABOLISMO DELL’AZOTO: L’azoto si trova nel terreno all’interno di molte molecole
e deve essere rimodellato a seconda della necessità della pianta. La gran parte dell’azoto che
entra nelle piante lo fa tramite le radici e i simbionti. L’N2 è assorbito attraverso l’azione dei
simbionti rizobi mentre le altre due forme più comuni di azoto sono l’NO3- e l’NH4+. Le
preferenze delle piante per NH4+ rispetto a NO3- variano in base alla specie, ad altri processi
metabolici, alla temperatura, all'acqua, al pH del suolo. Questo azoto entra a far parte di
molecole complesse quali amminoacidi. La maggior parte dei processi ottengono alla fine un
NH4+ che deve essere bloccato in forma organica tramite la glutammina sintetasi. Tutto
questo necessita di energia, circa il 20-25 %. Entra attraverso trasportatori specifici che usano
lo spostamento dell’H+, oppure attraverso pompe.
Mettendo all’interno del terreno o dell’agar, un clorato questo viene scambiato per nitrato e viene ridotto a
clorito tossico.

La NITRATO REDUTTASI è un enzima dimerico. L’NO3- si lega alla parte FAD

dell’enzima e riceve due elettroni da due NADH. Questi passano prima però ad un EME, poi
ad un MOCO (con molibdeno) e infine al nitrato, portando così ad avere azoto ammoniacale
NH4+. Altri due enzimi, GS e GOGAT, continuano poi il ciclo dell’azoto e inserendolo in
amminoacidi e composti.
La NITRATO REDUTTASI è un enzima catalitico molto complesso. È una struttura dimerica. Si lega
ad un NADH tramite il dominio FAD che accetta gli elettroni e li trasferisce prima la gruppo EME e
poi al MOLIBDENO. La regolazione del funzionamento avviene attraverso dei emccanismi regolatori
a valle, che l’accendono e la spengono a seconda delle necessità. Trasformano il nitrato in nitrito.
Il Nitrito viene trasferito immediatamente nel cloroplasto dove incontra la ferrodoxina. Qui si trova la
NITRIITO REDUTTASI che lo trasforma in azoto ammoniacale. Ogni nitrato, sei ferrodoxine
vengono ridotte
Tutti questi processi possono avvenire nelle radici ma anche in tutto il resto del corpo come nei
germogli. La differenza è data da dove avvengono effettivamente le reazioni di assimilazione che è
differente al

CICLO DEL POTASSIO: Aumenta la feritlità e la tolleranza della pianta. Ogni membrana
possiede trasportatori del potassio. Studi principali sul potassio sono effettuati sulle cellule di
guardia.
Lo ZOLFO viene introdotto attraverso trasportatori e presenta lo stesso problema dell’azoto.
È infatti presente sotto molte forme diverse e a stati d’ossidazione differenti. Il suo trasporto
consuma ATP e avviene grazie ai trasportatori SULTR. Viene assorbito quasi al cento

1 Mpa = 10 atm
percento come solfato. Fa parte di molecole molto importanti come il glutatione, la
calamexina o le molecole aromatiche di broccoli, aglio ecc.
Lo zolfo entrato viene organicato tramite APS. Entra a far parte del ciclo degli amminoacidi.
Il solfato si lega all’Atp, dove prende il posto di uno dei suoi fosfati formando adenosin-5-
solfato, APS grazie alla ATP sulforilasi. Questo può ridursi tramite ferrodossina, andare alla
Serina, diventando Cisteina oppure può andare a formare composti solfati. Il complesso
cisteina sintasi si occupa della formazione della cisteina.
L’entrata di METALLI importanti è permessa attraverso Chelanti e Chaperoni. I metalli
infatti sono atomi molto reattivi e rischierebbero di reagire facilmente, per questo vengono
utilizzate resi stabili e controllati.
I Siderofori si comportano da chelanti per il FERRO e sono molto spesso secreti da batteri
mantenendo il ferro chelato nel terreno. In alcuni casi sono invece secreti dalle radici per
riuscire ad assimilare così il ferro. Tanti gruppi eme mantengono stabile gli atomi di ferro e li
rendono solubili. Il ferro si trova in moltissime forme dai gruppi eme, alla ferritina e anche in
cluster e centri specifici.
L’entrata è permessa attraverso due vie:
- La Riduzione del ferro che avviene tramite secrezione di riduttori presenti nella
membrana.
- Chelarlo e inserire Siderofori che mantengono il ferro in uno stato solubile e
assimilabile da trasportatori specifici che lo fanno entrare nell’organismo.
Tutto ciò richiede energia e adattamenti specifici

FOTOSINTESI CLOROFILIANA – FASE LUMINOSA

Avviene fondamentalmente quasi tutta all’interno dei tilacoidi.
La fotosintesi eucariotica deriva da un fenomeno di ENDOSIMBIOSI. In epoche antiche
infatti è probabile che un cianobatterio fagocitato da una cellula più grande sia stato
mantenuto. Da questo hanno origine tutte le prime alghe e poi le nostre piante. Questa teoria
riceve conferma perché un fenomeno analogo è stato documentato in un’ameba la quale ha
fagocitato un batterio fotosintetico e lo ha mantenuto. La scoperta appartiene ad un periodo
storico molto più recente, avvalorando quindi la teoria generale.
I TILACOIDI sono quelle strutture membranose che si trovano all’interno del cloroplasto e
delimitano una zona importante proprio per la fotosintesi luminosa. All’interno delle
membrane dei tilacoidi si trovano tutti gli enzimi necessari per questa fase. Il fotosistema 680
II lavora in serie con il fotosistema 700 I. Tutti i processi originano dalla cattura di fotoni
energetici. Questi sono catturati da molecole dotate di anelli porfirinici che hanno modo di far
girare, al loro interno, elettroni senza che questi possano dare origine a radicali liberi e quindi
creare danno. Se questo non accadesse, questi elettroni genererebbero radicali liberi
estremamente nocivi. La Clorofilla è uno tra questi. Essa, dopo la cattura del fotone, passa ad
uno stadio eccitato perdendo un elettrone. Ritorno poi allo stadio normale ricevendo un
elettrone da una molecola d’acqua e rilasciando così ossigeno e protoni. Questa è però

1 Mpa = 10 atm
solamente una sola delle vie delle clorofilla. La CLOROFILLA eccitata può rilasciare energia
in tre modi:
- Fotochimca: Il primo passo per la Fotosintesi
- Fluorescenza:
- Non Photochemical Quenching: Meccanismo di dissipazione dell’energia sotto
forma di calore
- Meccanismi di rilasci a generazione di radicali o intermezzi instabili;
Oltre alla Clorofilla, nelle membrane dei tilacoidi troviamo dei PIGMENTI ACCESSORI.
Questi assieme alle Clorofille formano dei complessi Antenna che come un imbuto
raccolgono il maggior numero di fotoni possibile. I pigmenti antenna trasportano il maggior
numero di fotoni, che normalmente non potrebbero essere assorbiti, verso il centro di
reazione dove si trovano le clorofille.
FOTOSISTEMI: Il Fotosistema II P680 diventa un forte riducente dopo aver assorbito
energia ed un forte ossidante quando perde un’elettrone, talmente forte da ossidare l’acqua. Il
PSII è composto da tantissime proteine e, attraverso un alto livello di complessità strutturale,
funziona come un dimero. Alcune di queste proteine sono sintetizzate a livello del nucleo
mentre altre nel cloroplasto e vengono quindi coordinate durante l’assemblaggio del
complesso. Il P680 eccitato viene poi ridotto, ottiene l’elettrone e tramite una catena di
trasporto chiamata Schema Z, lo cede al Fotosistema I P700 che a sua volta lo passa ad un
NADP-. PSI ha 17 sub unità multiproteiche e numerosi multi pigmenti.
SCHEMA Z: il Fotosistema II P680 ottiene un elettrone ossidando una molecola d’acqua ma
prima, a causa dell’energia fornita dal fotone, libera un elettrone. L’elettrone tramite il
Plastochinone passa al citocromo b6f, agendo anche come trasportatore fisico facendo
attraversare agli elettroni tutto il doppio strato fosfolipidico. Il Plastochinone accoglie due
elettroni e due idrogeni che verranno poi liberati nel lato del lume del tilacoide e prende il
nome, una volta ridotto, di Plastochinolo. Il citocromo a questo punto trasferisce gli elettroni
alla proteina Plastocianina, localizzata al di fuori della membrana, la quale si sposta di nm
fino a raggiungere il fotosistema P700 I. Cede quindi gli elettroni al Fillochinone che li passa
al PSI, poi alla Ferrodoxina e finalmente al NADP che diviene NADPH. La ferrodoxina
mantiene gli elettroni tramite un nucleo ferro-zolfo.
ATP: Quando tutto il sistema è in funzione si ha la formazione di un gradiente di protoni.
Questo è generato sia con il passaggio degli elettroni sul citocromo b6f, che precedentemente
nella scissione della molecola d’acqua. Questi protoni sono utilizzati come fonte di energia,
tramite il loro passaggio. Passano attraverso l’Atp sintasi generando il gradiente per il
funzionamento meccanico del complesso. Così l’ADP + P forma l’ATP. Il passaggio
modifica il Ph del complesso enzimatico che porta quindi alla “rotazione” delle 11 sub unità
del complesso.
In certe specie batteriche il PS2 è assente. Il PSI può funzionare senza PSII ma produce ATP
senza liberare ossigeno. Tramite la catena di elettroni, compie un ciclo più corto, limitato solo
alla luce da 700 nm. Questo a livello evolutivo mostra che il 1 possiede un retaggio di
funzionamento precedente, uno in cui non fosse prevista l’esistenza del PSII e che poi lo ha
reso ben più efficiente.

1 Mpa = 10 atm
I SISTEMI DI REGOLAZIONE del processo agiscono attraverso la temperatura (alte
temperature rendono la membrana dei tilacoidi più fluida, mentre le basse la rendono meno
fluida), CO2, Siccità ecc. Agiscono a livello molecolare. A basse intensità luminose, i
mitocondri delle piante risultano più efficienti e prendono il sopravvento producendo CO2.
Ad intensità luminose troppo alte si raggiunge una saturazione luminosa e la fotosintesi
clorofiliana diviene esponenziale. La velocità fotosintetica non tiene più il passo. La pianta
rallenta volontariamente la fotosintesi per evitare i danni di questo stress foto-ossidativo. I
cloroplasti si spostano, in modo da ridurre la quantità di luce solare assorbita ma esistono
anche altre soluzioni.
DISSIPAZIONE: molte strategie per poter limitare lo stress luminoso. La NPQ (Non-
Photochemical Quenching) permette il ritorno della cloriflla eccitata allo stato di riposo
liberando l’energia sotto forma di calore. A dire il vero questo NPQ può essere raggiunto
attraverso tre vie:
- qE: modalità di smorzamento con ciclo della xantofilla
- qT: transizione di stato
- qI: Fotoinibizione
Se l’energia luminosa è troppa tutto il meccanismo accelera aumentando il contenuto di
protoni a livello luminale. Il pH precipita e attiva la VDE la quale trasforma la violaxantina in
antheraxantina e infine in zeaxantina. Questo determina uno spostamento di elettroni
continuo, privo di uno scopo ma che comporta consumo di energia in eccesso producendo
calore e fornendo quindi uno scopo alla luce in più che viene assorbita. Il sistema è
funzionale perché estremamente veloce Questo viene dissipato poi attraverso le foglie. Se la
luce è veramente troppo forte nemmeno questo sistema funziona. I radicali vengono fatti
agire sui dimeri D1 D2 del Fotosistema II fermando per sempre la fotosintesi. La pianta
preferisce sopravvivere distruggendo quindi la fonte del danno.
La zeaxantina e la luteina aiutano a mantenere sani i nostri stessi occhi agendo come
antiossidanti. Hanno un elevatissimo costo di produzione.
11/03/2020
FOTOSINTESI CLOROFILIANA –FASE OSCURA o FASE DI REAZIONE DEL
CARBONIO
Nello stroma si trovano tutti gli enzimi deputati a questa seconda fase. Qui i composti carichi
diventano scheletri carboniosi. Si arriva alla formazione di zuccheri e di ossigeno.
Dopo gli esperimenti che hanno permesso di capire il meccanismo presente nelle foglie per
poter sfruttare l’energia luminosa, si cercò di capire quali fossero i meccanismi molecolari. I
carboidrati sono molecole stabili che possono durare nel tempo ed essere accumulati,
conservando così l’energia da loro fornita. ATP e NADPH contengono energia ma
posseggono una vita breve che le rende instabili e necessariamente utilizzate poco dopo la
loro creazione. CALVIN e BENSON a partire da un’alga fotosintetica sottoposta ad un flusso
di carbonio 14. In questo caso l’anidride marcata radioattivamente viene assorbta dall’alga e
tutto il carbonio verrà integrato in composti organici. Sminuzzando l’alga, separando i vari
composti tramite meccanismi di separazione e ponendola su lastra fotografica osserviamo, a
tempi diversi, che mano a mano che questo aumenta, il PGA (fosfo -) diminuisce nel tempo

1 Mpa = 10 atm
ed invece aumenta man mano il saccarosio. Con ulteriori esperimenti si sono compresi tutti i
partecipanti del Ciclo di Calvin-Benson.
Il CICLO DI CALVIN-BENSON ha inizio con la RUBISCO, un complesso enzimatico che
tramite ribulosio 1,5-difosfato e CO2 da inizio al ciclo. Questa catalizza reazioni di
carbossilazione e ossigenazione. (Per quanto il sito attivo della rubisco sia fatto per l’anidride
carbonica, questa può anche legarsi all’ossigeno. Quando la rubisco si lega a co2 produce due
3-fosfoglicerato (3-PGA). Il processo iniziato dalla rubisco continua con l’ingresso dell’ATP,
generando un composto ad alto contenuto energetico. A questo punto il NADPH immette
forza riducente e si ottengono 6 molecole di Gliceraldeide 3-fosfato.
Con Anidride Carbonica
1) Ribulosio 1,5-bifosfato + Co2 = 2 x 3-PGA
Rubisco lega Ribulosio 1-5 bifosfato, si ha enolizzazione.e quindi si forma l’enadiolo, molto
instabile. A questo punto entra la CO2 che si lega immediatamento per l’instabilità della
molecola. La nuova molecola, ancora instabile, lega H2O, perde due protoni e si scinde in
due molecole uguali di 3-fosfoglicerato.
La Rubisco possiede anche la possibilità di legarsi con l’ossigeno. Quando questo avviene i
prodotti della sua reazione sono un 3-PGA e un 2-fosfoglicolato (2-PG), una molecola che
metta a rischio il bilancio energetico delle piante. Questo processo prende il nome di
FOTORESPIRAZIONE.
Con Ossigeno
1) Rubisco lega Ribulosio 1-5 bifpsfato, si ha enolizzazione e quindi enadiolo. A questo
punto però entra un O2 e ha inizio la FOTORESPIRAZIONE. L’ossigeno si pone al posto
della CO2 e quando il composto si scinde forma due composti diversi: un 3-PGA e un 2-PG,
il fosfoglicolato.
REGOLAZIONE DELLA RUBISCO: la Rubisco è lento catalizzando 3-10 reazioni al
secondo. Per compensare questa carenza la pianta produce moltissima Rubisco. Ha un ciclo
di reazione molto lento, legato alla presenza di CO2 che modifica la sua forma e la rende
anche più attiva. Le piante che si trovano spesso al buio producono molto meno rubisco come
anche le piante dotate di ciclo C4. La rubisco ha molte sub-unità e per questo un altro metodo
di regolazione coinvolge l’assemblamento delle proteine e l’attivazione/inattivazione della
proteina. Anche a livello trascrittivo è possibile modulare la rubisco. Questo avviene
attraverso la CO2, perché maggiore sarà la CO2 più la rubisco sarà necessaria. Esiste anche
un enzima, le Rubisco-Attivasi, che attiva la rubisco già prodotta che normalmente è in uno
stato di inattivazione.
3 molecole di ribulosio-di fosfato e 3 CO2 donano 6 molecole di fosfoglicerato. Con l’uso di
6 molecole di ATP si passa infine a 6 gliceraldeide 3-fosfato. Di queste una sola è mantenuta
mentre le altre 5 ci permettono di tornare al Ribulosio 1,5-bifosfato tramite l’uso di altra
ATP. In questo modo si ha un bilancio netto di 3 atomi di carbonio.
Nella FOTORESPIRAZIONE, il 2-fosfoglicolato può darci una molecola di 3-PGA
sviluppando però CO2 e NH3. Il processo è molto complesso e multi-organellare. Il primo
organello è il cloroplasto, dove la fotorespirazione ha origine. Il 2-fosfoglicolato è

1 Mpa = 10 atm
trasformato in glicolato e trasportato al di fuori del cloroplasto fino ad un perossisoma. Una
volta entrato nel perossisoma viene trasformato da una serie di enzimi da glicolato a
gliosilato. Poi viene transamminato (riceve un gruppo amminico) in Glicina, un
amminoacido. A questo punto, uscirà dal perossisoma per andare all’interno del mitocondrio.
Qui una serie di reazioni trasformano la glicina in serina e gli viene tolto un carbonio e un
azoto. Il carbonio centrale della glicina viene trasferito su di un vettore di carbonio, un
tetraidrofolato e quindi su di un’altra glicina per produrre serina. Vi sarebbe a questo punto
liberazione di CO2 e NH3 che viene però impedita grazie ad un complesso GDc (10%
proteine mitocondriali) La glicina perde due H2O e viene aggrappata da questo complesso
enzimatico. Questo gli permette di perdere solamente un carbonio sotto forma di CO2 e una
molecola di NH3.L’unico carbonio che rimane a comporre la ex glicina, molto energetico,
sotto forma di CH2 viene trasferito per formare la serina, recuperando così quel carbonio.
Almeno uno degli atomi è quindi recuperato mentre viene perso quello della CO2 e l’azoto
dell’NH3. Questa trasformazione da glicina in serina salva un carbonio.
La serina torna nel perossisoma dove diviene isrossipiruvato e poi glicerato, con la spesa di
NADPH. Viene reinserito nel cloroplasto dove viene fosforilato in 3-PGA e si ritorna al
primo passo del ciclo. Con questo metodo viene così recuperano una parte del carbonio,
reintroducendo un 3-PGA nel ciclo di Calvin-Benson.
Tutto il processo della fortorespirazione è estremamente studiato. La quantità di carbonio e
azoto che viene persa tramite la coltivazione intensiva altissima e per questo si è cercato di
bloccare questo ciclo. Si sono utilizzati cinque enzimi batterici per baypassare il meccanismo,
risparmiando così moltissima energia. La CO2 che dovrebbe essere persa viene recuperata e
reinserita nel cloroplasto dove è presente la Rubisco, la quale aumenta efficacia all’aumentare
della CO2. Poi ?.

1 Mpa = 10 atm
18/03/2020
Le piante moderne hanno elaborato una versione alternativa per concentrare il carbonio, rispetto alle
altre versioni precedenti. Per fare questo utilizzano tutta una serie di enzimi e fanno si che non si passi
direttamente attraverso la Rubisco.
Nelle piante C4, il blocco della CO2 a quattro atomi di carbonio avviene in siti separati rispetto a dove
avviene la carbossilazione. In questo ciclo vengono operate 2 fissazioni, una nel mesofillo ad opera
della FOSFOENOLPIRUVICO CARBOSSILASI e la seconda nella guaina dei fasci operata dalla
RUBISCO. La cellula più esterna usa la PEPcasi per creare Malato. Questo entra nel mitocondrio o
nel citosol della seconda cellula, a seconda dell’enzima NAd-Malico utilizzato, il quale rimuove un
carbonio e lo trasforma in Piruvato. Questo torna indietro nella cellula principale, nuovamente pronto
a partecipare al ciclo.
A livello energetico …
Fra le piante C4 esiste una differenziazione a livello anatomico. Alcune posseggono un’effettiva
divisione fra le cellule responsabili delle varie reazioni mentre altre fanno uso solamente di diffusione
.
.
PIANTE A C4 IMPORTANTI: Mais,
.
I cactus hanno sviluppato un altro metodo detto CAM. La loro spesa d’acqua è pari a 10g H2O ogni g
di CO2 fissato, quaranta volte in meno rispetto all’acuqa persa dalle piante C4. Durante la fase
notturna gli stomi sono aperti e liberano CO2. Anche la CO2 della respirazione mitocondriale, fatta
quando non è presente l’energia luminosa. Si hanno quindi due ingressi di CO2 che viene
trasformatqa dalla .contemporaneamente nel cloroplasto …?
Durante la fase luminosa, al contrario di ogni altra pianta, chiude gli stomi per non perdere acqua e
incomincia a degradare l’acido malico che è stato trasortato fuori dal vaccuolo. L’enzima NAd-
Malico decarbonizza e lo trasorma in acido malico. La CO2
Questo è un regime di sussistenza. Ha poca efficacia. Queste piante posseggono la PEP Carbossilasi
in due forme. Una è diurna ed inibita da acido malico mentre l’altra è notturna e non reagisce a questo
acido. Le modificazioni sono postume alla trascrizione e la regolazione avviene attraverso
fosforilazione chinasica, facendola passare da una forma all’altra.
Si è visto che alcune piante possono impiegare il ciclo CAM o il C4 in condizione di stress. Si nota
come questi enzimi esitono quindi in molte piante ma evono essere unicamente compartimentalizzati.
Molti studiosi stanno cercando tramite ingegneria genetica un modo per far passare queste piante
definitivamente ad uno di questi emtabolismi in modo da diminuire il loro dispendio idrico.
Con l’aumento di CO2 si prevede che le piante C3 torneranno a dominare sulle altre. La CO2 tuttavia
influenza anche il clima
.
.

1 Mpa = 10 atm
TRASLOCAZIONE NEL FLOEMA
Le piante hanno iniziato a produrre sostanze, a loro inutili, per altri organismi. Lo scopo di questo
adattamento è quello di garantire un metodo di diffusione per la pianta che normalmente non potrebbe
avere. Alcune piante, come quelle che producono il polline, sono proprio obbligate ad utilizzare
animali per potersi diffondere.
Il FLOEMA ha funzione di trasporto e si trova nella parte esterna del fusto. È il sistema di vasi che
trasporta gli zuccheri e i fotosintati.
Le foglie producono la maggior parte dei fotosintati. Appena nate assorbono l’energia e la utilizzano
per accrescersi. Mano a mano che crescono, i fotosintati che producono diventano più di quelli
necessari alla foglia stessa e per questo vengono trasportati alle parti che li necessitano.
Nel 1686, Malpighi provò a rimuovere un piccolo strato di corteccia e con esso il floema. La pianta
finì per restringersi nelle parti inferiori dimostrando che quello strato era necessario al trasporto delle
sostanze prodotte dalle foglie.
Similmente allo Xilema, gli elementi del Floema sono delle cellule allungate, forate dette CRIBRI. Se
questi vengono messi uno sopra all’altro formano un vaso. Queste sono cellule ancora vive.
All’interno della cellula rimangono solo alcune strutture necessarie alla sua sopravvivenza:
membrana, plastidi modificati non fotosintetici, reticolo endoplasmatico liscio. Non attuano sintesi
proteica. Sono però in continuità con delle cellule COMPAGNE che attuano al loro posto sintesi
proteica e forniscono tutto il necessario per far sopravvivere la cribrosa. Nei tuboli cribrosi si trovano
anche delle proteine P. I vasi sono sempre sotto pressione a causa dei soluti che vi passano all’interno
e sono comuni dei buchi nella struttura. Le proteine P chiudono questi buchi che vengono sigillati con
il Callosio.
.
Per il passaggio attraverso le membrane si fa uso di un simportatore H+/Saccarosio.
.

Nei tessuti fotosintetici si crea tantissimo zucchero che viene trasportato per via simplastica o
apoplastica, fino alla cellula compagna che è in contatto con la prima cellula del cribro. Si forma una
grande pressione …?
.

1 Mpa = 10 atm
Se considerato tutto lo spostamento del saccarosio si può parlare quasi di un suo ciclo dal momento
che continuamente passa da tessuto pozzo a tessuto sorgente a viceversa, a seconda della necessità.
Tutta l’ALLOCAZIONE del saccarosio è gestita da un complesso sistema che permette questo
afflusso laddove ne sia necessità. I Cloroplasti possono accumulare amido. Il trioso fosfato può essere
trasferito attraverso una anti-porto all’interno del citosol dove diviene fruttosio e poi saccarosio
fosfato. A questo punto le fasi si diversificano a seconda delle necessità.
Le esigenze della pianta dipendono dalle necessità dei pozzi, che alterano il modello di allocazione
del saccarosio.

1 Mpa = 10 atm
07/04/2020
.
.
I fitocromi sono proteine chinasi autofosforilanti. Possiedono un n-terminale Nh2, un cromoforo e un
dominio chinasico. La fitocromobilina agisce ?. La fosforilazione non può essere permanente. Le
chinasi spesso fosforilano altre proteine ma in questo caso prima lo fa su se stesso e dopo agisce su
altre proteine fornendo quindi una doppia regolazione.
Il FITOCROMO colpito dalla luce e quindi attivato agisce immediatamente aprendo canali calcio.
.
Se il fitocromo entra dentro il nucleo espone il diminio adatto e si lega ad una proteina legata al dna…
.
Al BUIO, due proteine SPA1 e COP1 ubiquitinano ovvero fanno in modo che altre proteine vengano
degradate. Tutte queste sono legate all’Ubiquitina, la proteina della degradazione, da queste due
proteine. Il Proteasoma 26S le degrada.
Alla LUCE, COP1 esce dal nucleo e le proteine non vengono più degradate. Il fitocromo all’interno
del nucleo, blocca il COP1 e stimola l’inibizione di PILs e PIFs , regolando la degradazione
ubiquitino dipendente di alcuni fattori.
Per la pianta è importante percepire le variazioni luminose e lo fa attraverso il rapporto R:FR. Una
foglia coperta avrà un R:FR più basso di quelle che stanno più in alto. In molte specie la geminazione
è inibita dalla mancanza di luce rossa, ovvero dal R:FR adatto. Il fotocromo consente a questi semi
fotoblastici di percepire se sono messi in profondità e di individuare il giusto momento per farlo. Le
piante possono essere ELIOFILE, preferiscono ambienti soleggiati o ?, preferiscono l’ombra. Le
piante orientano lo sviluppo in zone in cui la luce arriva ad esempio abortendo lo sviluppo di rami
nelle zone non adatte e crescendo completamente solo da un lato.
Le foglie che si trovano già in una condizione adatta crescono meno di quelle che sono più in basso.
Per questo i rami si sviluppano di più, in modo da fuggire dall’ombra e sviluppando maggiormente le
foglie.
I Fotorecettori delle LUCE BLU sono Criptocromi, Fototropina, Zeaxantina, Zeitlupe. Cooperano con
i fitocromi e sono respondabili del fototropismo, dei ritmi circadiani e ?. La luce blu influenza il
tropismo delle piante. Lo spettro d’azione in questo caso viene detto delle tre dita, mostrandoci che in
questo caso non è il fitocromo a reagire all’impulse luminoso.
CRY, un criptocromo,

21/04/2020

1 Mpa = 10 atm
Gli ORMONI sono dei messaggeri chimici che permettono di regolare parti diverse dello stesso
organismo. Negli animali questi sono sintetizzati in organi specifici e sono trasportati attraverso il
circolo sanguigno. Nelle piante parliamo di FITORMONI.
Questi non posseggono un sito di sintesi specifico e la loro concentrazione è molto più elevata. Ogni
ormone regola numerosi processi e viene quindi detto Pleiotropico. Spesso è difficile chiamare un
fattore ormone o se questo è semplicemente un agente fisiologico. Una delle loro azioni principali è la
regolazione degli stadi di vita vegetali. Non come noi che abbiamo un picco dopo la pubertà. Quasi
tutti gli ormoni sono legati al superamento dello stress e fanno in modo che la pianta riesca a
sopravvivere.
SINTESI: molte vie biochimiche sono legate alla sintesi dell’ormone. Le piante hanno differente
temperatura metabolica ideale che si aggira attorno ai 25 gradi e questo determina che i processi
avvengono molto più lentamente, La coniugazione permette di unire un composto ad uno dei siti attivi
dell’ormone in modo che questo venga disattivato. Se così non fosse, visti i lenti tempi metabolici
vegetali l’ormone potrebbe essere troppo attivo mentre così il processo è simile a quello animale.
TRASPORTO: gli ormoni, a seconda del bersaglio, devono fare spostamenti differenti. Molto spesso
questo avviene lungo tutta la pianta attraverso xilema e floema e poi superando le membrane.
TRASDUZIONE: l’ormone si lega al suo recettore e inizia la trasduzione del suo segnale. Molto
spesso questo avviene attraverso fosforilazione o proteolisi mirata. I segnali molto veloci portano a
iper o depolarizzazione delle membrane. Quelli duraturi agiscono sulla trascrizione genica. I recettori
possono trovarsi nella membrana o all’interno delle cellule.
UBIQUITINA: una proteina poli-ubiquitinata è destinata ad essere smaltita. Quando una proteina
come l’auxina si lega al suo recettore questa è portata a SCF. SCF incomincia a legare le ubiquitine e
quando ne vengono legate 3, questa proteina viene tirata all’interno del PROTEOSOMA. Questo
riesci a tirarla a se proprio grazie alle ubiquitine legate. Il Proteosoma possiede un entrata ed un’uscita
e al suo interno possiede numerosi enzimi litici che dividono la proteina in frammenti di amminoacidi.
I meccanismi degli enzimi sono generalizzabili.
L’AUXINA è l’ormone principale delle piante. Fu studiata per la prima volta da Charles Darwin ma
molti altri continuarono le sue ricerche. La sua biosintesi avviene nei tessuti a rapida divisione
cellulare e quindi tipicamente nei meristemi o nelle giovani foglie. L’auxina scorre attraverso vasi
floematici, spostandosi verso la parte bassa della pianta. L’auxina può essere legata con alanina e
leucina per stoccarla e se il meccanismo di coniugazione viene alterato, troppa auxina viene fermata e
la pianta cessa di crescere.
È prodotta a partire dall’aminoacido Triptofano ma ne esista anche una alternativa. La percezione
avviene tramite recettore ABP1 e recettore TF. Numerosi sono i feedback negativi che interessano
questo processo. Il suo malfunzionamento porta spesso a fenomeni di nanismo.
La direzionalità dell’auxina la permette di avere una direzione basi-petale ed una acro-petale. Il punto
di svolta è il punto di mezzo fra le due e possiede un effetto ribaltato tra germoglio apicale e radici
dove invece inibisce la crescita. Tramite marcatura a carbonio radioa-ttivo è stato possibile seguire
questa direzionalità. Tutto deriva da tre famiglie di proteine che equilibrandosi tra di loro gestiscono il
processo. Importante è notare che l’auxina possiede natura acido.
Prendiamo in esempio due cellule. Uno dei movimenti è di tipo chemio-osmotico. Lo spostamento è
dato infatti dal pH. All’esterno il pH è 5.5 mentre all’interno della cellula è 7. L’Auxina si trova come
tutti gli acidi in un equilibrio tra forma dissociata (IAA- + H+) e in-dissociata (IAAH). Quando si ha
IAAH non si possiede carica e per questo può attraversare le membrane delle cellule. Una volta
attraversata si trova in un pH neutro che sposta l’equilibrio e lo porta a dissociarsi. Una volta

1 Mpa = 10 atm
dissociato diviene carico negativamente e non può quindi più uscire naturalmente. La distribuzione
dell’auxina è quindi maggiore all’interno delle cellule.
Uno dei trasportatori è AUX1, un simportatore. Questo spendendo energia permette l’entrata
dell’auxina all’interno della cellula.
Le proteine ABCB trasportano l’auxina in tutte le direzioni e sono quindi esportatori che permettono
anche la fuoriuscita.
Le proteine PIN permettono l’uscita dell’auxina. Questi trasportatori sono disposti solamente su di un
lato della membrana basale, quello più basso. Per questo motivo l’uscita dell’auxina viene direzionata
e permette un aumento della concentrazione di IAAH man mano che continuiamo a scendere.
Considerando due cellule infatti possiamo dire che la concentrazione tra le due cellule è maggiore che
quella presente nella sezione superiore della prima cellula. Tutto questo processo agisce anche
sfruttando il floema. Gli altri trasportatori permettono all’auxina di inserirsi nel floema, posto
lateralmente. Qui tuttavia sono presenti solamente trasportatori PIN che direzionano anche in questo
caso il flusso verso il basso.
ORMONI Pt. 2
Pare che il reticolo endoplasmatico abbia un ruolo importante in tutto il meccanismo. AbP1 è molto
presente sul RE.
I movimenti influenzati dall’auxina sono fondamentali per i processi di fototropismo, gravitropismo e
organogenesi. Ponendo dei coleottili all’interno di una piastra con Auxina questi si allungano. Queste
parti tagliate sono morte e si allungano per unicamente attraverso distensione. Le cellule vegetali
assorbono acqua e riescono a mantenere la propria forma grazie alla parete. Per espandere la cellula
bisogna fare i conti con la seguente formula:
Velocità di crescita = m (P-Y)
M = estensibilità della parete
P = pressione di turgore
Y = soglia di cedevolezza

L’Auxina probabilmente aumenta l’acidità della parete cellulare creando un ammorbidimento oltre
che ad attivare delle proteine, le Espansine che modificano la mobilità della parete. Tutte queste sono
ipotesi. Ponendo un tampone basico, le piante cessano di crescere quindi l’ipotesi possiede un fondo
di verità. L’azione associata è quindi la promozione di pompe protoniche a livello nucleare
permettendo così la variazione dell’ambiente in ambiente acido. L’acidità rompe i legami crociati tra
cellulosa ed emicellulosa permettendo quindi l’espansione.
FOTOTROPISMO: Un messaggio luminoso viene convertito da recettori specifici modificando il
flusso di Auxina che non scorrerà più verso il basso. I trasportatori aprono dei pori laterali e come se
noi bucassimo un bidone colmo d’acqua sul lato, questa fuoriesce. L’Auxina passa verso il lato
oscurato aumentando la distensibilità delle cellule in quella zona. Questo porta ad una crescita nelle
specifiche direzioni stimolate e può portare alla curvatura della pianta.
Il GRAVITROPISMO è una risposta ad un cambiamento di orientamento relativo alla gravità e anche
in questo caso l’auxina ne è la causa. Gli statoliti sono amiloplasti, plastidi con funzione di riserva,
presenti nella cuffia delle radici che si accumulano a causa della forza di gravità nella parte bassa
della loro cellula. Quando la radice è verticale questa cresce dritta. Rimuovendo la cuffia non accade
molto ma lasciando a metà, ovvero solo da un lato, la radice crescerà verso la direzione su cui è stata
lasciata la cuffia. Lo spostamento degli statoliti e la forza di gravità, in questo caso, li porta ad
accumularsi sul lato. La parte di accumulo degli statoliti è quella che riceve meno auxina mentre

1 Mpa = 10 atm
l’altra ne riceve di più. Dato che nelle radici l’effetto dell’auxina è ribaltato, ciò comporta la crescita
della pianta verso la direzione a meno afflusso di auxina.
La DOMINANZA APICALE è formata dal movimento dell’Auxina. Questa ha permesso di scoprire
che l’auxina esiste da 350 milioni di anni. L’Auxina riesce anche a far radicare foglie o pezzi di pianta
che vengono trapiantati, formando così radici avventizie. L’auxina promuove la rigenerazione di
tessuti in seguito a ferite. Riconvertono cellule in modo da farle diventare nuovamente cellule in
grado di differenziarsi ricreando per esempio il tessuto xilematico.
Molti effetti dell’auxina sono mediati dall’espressione genica. I recettori per l’auxina sono ABP1 e
SCFtir. SCF agisce attraverso l’ubiquitina. L’arrivo dell’auxina forma un complesso che inizia la
proteolisi e si degrada IAA, il repressore che blocca la funzione. Una volta libero questo riesce ad
agire e a trascrivere. Hanno così inizio tutti processi visti in precedenza come la dominanza apicaledd.
Le auxine sono state molto studiate e manipolate. Le loro applicazioni sono innumerevoli.

Le GIBBERELLINE sono un’altra categoria di ormoni vegetali. Hanno numerose funzioni ma la

principale è la crescita delle piante. Sono numerosissime e sono denominate GA1, GA2 ecc.
La sintesi delle gibberelline coinvolge tre compartimenti: plastidi, reticolo endoplasmatico e il citosol.
Senza l’espressione delle GA la piante rimane piccola e nana. Agiscono anche loro attraverso le
ubiquitinazione. A poca concentrazione di GA, il fattore di trascrizione è bloccato da una proteina
DELLA. Il recettore solubile possiede una tasca che permette l’entrata con la gibberellina dopo che il
legame iniziale viene formato. A questo punto il recettore riesce a reclutare la proteina DELLA che
viene poi legata a sua volta da poli-ubiquitine. A questo punto il fattore di trascrizione è libero e la
crescita viene stimolata.
In un periodo precedente alla così detta Rivoluzione Verde, numerosi erano i raccolti che venivano
persi. La crescita del grano lo spingeva a raggiungere elevata altezza. Per coincidenze questo
coincideva con periodi di grandi piogge che distruggevano i raccolti. Gli studiosi scoprirono delle
varietà nane di riso e grano che permettevano di evitare questo problema. In queste varietà manca il
dominio DELLA e resiste alla proteolisi. Tutto questo ha permesso di incrementare la produzione
agricola a livello pazzesco.
La birra è ricavata dal malto d’orzo o dal malto di mais. Il malto deriva dalla risposta delle
gibberelline. Queste sono sintetizzate nell’embrione dell’orzo e si muovono, mandando segnali al
seme. Vengono degradate alfa ammilasi che rende disponibile l’amido sotto forma di piccoli
pezzettini. Questo permette la fermentazione della birra. Una volta che l’orzo viene fatto germogliare,
questo viene tostato per bloccare il processo e poi utilizzato per sfamare i lieviti. Le gibberelline si
legano al recettore e predispongono due vie d’azione.
1) Aumentano la secrezione di vescicole di alfa-ammilasi con lusso di ioni calcio.
2) Entrano nel nucleo e formano un complesso. Questo SCF viene attivato, il repressore è
degradato e parte la sintesi di fattori di trascrizione. Stimolano la trascrizione dell’alfa-
ammilasi
Promuovono quindi sia la sintesi a lungo termine delle alfa-amilasi e stimolano anche la sua
secrezione.
L’effetto primario è però la crescita. Non agiscono acidificando l’apoplsto ma promuovono la crescita
del fusto e l’estensività della parete cellulare tramite le espansine. È un processo di cresscita più lento
rispetto all’auxina ma agisce creando una maggior forza nel fusto della pianta. Stimolano anche la
divisione cellulare.

1 Mpa = 10 atm
Oltre a questo promuovono la germinazione dei semi, interrompendone la dormienza. Molti semi
necessitano infatti di un periodo di riposo, presente per evitare che il seme cresca immediatamente in
condizioni avverse. Fintanto che viene fornita acqua la sua crescita è bloccata. Il processo agisce
attraverso la mobilitazione delle alfa-amilasi in modo da fornire energia per la crescita. Questo può
avvenire dopo che il seme ha percepito freddo o una forte fonte di luce.
Nelle piante a rosetta, come le margherite non vengono sviluppati gli internodi. L’azione della
giberellina allunga gli internodi e la pianta cresce diventando non più nana.
Promuovono la fruttificazione e la partenocarpia ovvero la mancanza di semi. Solitamente il seme,
carico di ormoni permette la crescita del frutto. Spruzzando però le gibberellline, il frutto cresce
ugualmente anche in mancanza di semi.
Regolano anche la transizione dalla fase giovanile a quella adulta. Se vengono fornite le gibberelline
queste eseguono il passaggio immediatamente e cessano di crescere.
Influiscono sulla formazione dei fiori e sulla determinazione del sesso.

Le CITOCHININE sono un altro ormone dotato di numerosi funzioni ma la più caratteristica è la

divisione cellulare. Sono composti a base di adenina.
Due sono le vie biosintetiche importanti:
- Vegetale che parte da un nucleo isoprenico e attraverso diversi stadi porta ai Ribotidi, i Ribosidi e la
Trans-Zeatina
- Agrobatterica ovvero mediata dall’agrobatterium. È importante perché è ciò che è usato in
biotecnologia per creare piante transgeniche. Questo batterio porta alla formazione dei tumori del
colletto, le galle. Il batterio attacca la pianta soprattutto quando ferita e vi si inserisce. Il suo dna
cromosomico è affiancato da un plasmide, dna circolare mobile. Questo viene integrato in quella della
pianta e finisce per essere letto dai meccanismi della pianta. Questo dna batterico possiede dei
promotori eucariotici in modo che vengano letti dalla pianta. La piante inizia a produrre vari composti
e tra questi le Opine e le Citochinine. Le Opine non sono utilizzabili dalla pianta ma alimentano il
batterio. Le citochinine intando mutano le cellule infettate in cellule tumorali, creando così un
ambiente favorevole alla proliferazione del batterio, la galla.
la degradazione avviene tramite ossidazione
I recettori per le citochinine sono detti a due componenti. Possiede due gruppi di istidina nel lato
citosolico che possono attivare una catena fosforilativi che da inizio all’amplificazione del segnale.
AHP viene fosforilata e nel nucleo permette la trascrizione genica.
Quando le cellule si moltiplicano, come nei calli, vanno incontro ad un ciclo cellulare. L’auxina e le
citochinine agiscono in momenti differenti, inattivando degli interruttori proteici. In mancanza di una
dei due il ciclo non arriva alla fine.
Nella DOMINANZA APICALE, il flusso di Auxina blocca l’azione del gene codificante le
citochinine e ?
Singolarmente le citochinine promuovono lo spostamento dei nutrienti. Ritardano anche la senescenza
fogliare. Regolano la divisione nei germogli e nelle radici similmente all’auxina. Riduce la crescita
delle radici e viene regolata nel caso in cui l’acqua sia richiesta. Promuove anche la maturazione dei
cloroplasti

1 Mpa = 10 atm
L’ETILENE è l’unico ormone gassoso ed è un’importante azione nella maturazione dei frutti.
Possiede anche tre effetti che formano la così detta Risposta Tripla.
- Inibizione dell’allungamento del fusto
- Aumento della crescita radiale
- Crescita orizzontale (diagravitropismo)
È percepito tramite dei recettori chiamati EIN2, ETR 1-2 e altri. Sono presenti nella membrana del
reticolo endoplasmatico e interagiscono a livello genetico. La natura gassosa dell’etilene gli permette
di raggiungere l’interno della cellula. All’arrivo dell’Etilene viene liberato il fattore di trascrizione.
La biosintesi inizia dalla Metionina ?
L’effetto dell’etilene porta alla caduta delle foglie regolando l’abscissione assieme all’Auxina. Vi è
stata una grande diatriba per stabilire chi dei due fosse più importante ma l’azione di entrambi è
fondamentali. Le foglie cadono perché mano a mano che invecchiano ricevono un flusso sempre
minore di auxina ed entra in funzione l’etilene. Aumenta la divisione cellulare in un piccolo strato
detto di abscissione per poi degradare la parete cellulare, portando quindi ad espansione e distacco in
quello strato.
I frutti climaterici sono quelli in cui la maturazione porta a modificazioni quali degradare pareti,
diminuzione dei tannini, aumento del licopene ecc in generale aumento del sapore ma anche aumento
della respirazione. Questo effetto su questi frutti è generato dall’etilene. Spruzzando artificialmente
etilene su di un frutto climaterico si innescherà immediatamente il processo e l’invecchiamento del
frutto. Per questo se una mela marcia si trova vicina ad altre mele finirà per farle marcire tutte quanta
a causa della liberazione dell’etilene.
Agiscono anche sulla longevità di frutti e fiori.

L’ACIDO ABSCISSICO o ABA ha un ruolo fondamentale nella maturazione dei semi e nella
dominanza. Inizialmente durante lo studio della dormienza, fenomeno che non fa schiudere le gemme
fino alla primavera, estrassero una sostanza chiamata Dormina e poi ribattezzata Acido Abscissico
perché presente anche il quel fenomeno. Tuttavia questo è relativo solamente ad una piccolissima fetta
di vegetali e generalmente non influenza l’abscissione.
L’ABA si accumula nei semi maturi e ?
Gestisce anche apertura e chiusura degli Stomi in presenza di uno stress idrico. Questo stress richiama
l’aba nelle foglie tramite i vasi xilematici. La sua concnetrazione aumenta di centinaia di volte grazie
ad un segnale radicale. L’aba nella sua forma acida riesce ad entrare nelle membrane mentre se è
dissociato non riesce, viene quuindi intrappolato nelle cellule seguendo un meccanismo simile a
quello dell’auxina. Il pH diminuisce quando la pianta è ben irrigata ed aba entra nelle cellule del
mesofillo. In condizione di stress invece trova un pH basico, non riesce a penetrare nelle cellule per la
loro natura aba- e aumenta in concentrazione ?. Quando la concentrazione è minima PYL1 e PP2C
sono dissociati e non possono fosforilare mentre quando è alto, le due subunità si riconoscono e
cessano di inattivare SnRK e ha inizio la trasduzione. Le piante a questo punto iniziano la loro
germinazione
Grazie alla dormienza alcuni semi riescono a mantenere la loro vitalità anche 2000 anni dopo. Aba e
gibberelline regolano il processo, bilanciando l’uso delle risorse. Questo equilibrio è rotto da stimoli
quali temperatura e irradiazione luminosa.
La chiusura stromatica indotta dall’aba è estremamente rapida. Attraverso il meccanismo di trasporto
dello xilema, in presenza di stress idrico, riesce a giungere fino alle cellule di guardia. Qui entra nelle

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cellule e porta ad uno spostamento ionico che determina fuoriuscita d’acqua e perdita del volume
della cellula che porta alla chiusura del poro. Il processo determina anche riorganizzazioni delle
membrane. Esistono due vie:
- ROS: aba si lega al recettore e porta alla produzione di acido fosfatidico e di NO. Entrambi a
questo punto aumenta la produzione dei ROS che in questo caso fungono da segnali. Un
canale Ca si apre a seguito di questo segnale e porta ad una modifica omeostatica, uno spike
di calcio. Potassio, cloro, ioni vacuolari vengono mobilitati e la cellula rimane osmoticamente
in difetto rispetto l’esterno, permettendo all’acqua di fuoriuscire per osmosi. Le cellule così si
sgonfiano e chiudono gli stomi.
- IP3
Sembrerebbe che l’acido abscissico abbia un riconoscimento anche nel nostro corpo. Pare possa avere un
effetto benefico nei confronti del diabete.

I BRASSINOSTEROIDI sono ormoni steroidei delle piante. Il nome deriva dalla Brassica Napus, la
calza da cui sono stati estratti. La loro caratteristica principale è di stimolare l’allungamento cellulare
e permettere la crescita del tubo pollinico.
Esistono due tipi di saggi biologici per lo studio:
- il secondo internodo del fagiolo
- l’inclinazione della seconda lamina fogliare di riso.
Forniscono l’allungamento cellulare similmente all’auxina. Il loro allungamento utilizza meccanismi
differenti nonché più lenti quasi 2 ore. Sintetizzano e modificano sostanze che rendono la parete più
morbida, che vengono estruse e fanno in modo che la parte possa essere allentata. I metodi di
brassinostereoidi e auxina sono spesso sinergici.
Il polline nelle piante deve raggiungere l’organo femminile e ciò avviene tramite un vettore che può
essere un impollinatore o il vento. I brassinosteroidi per questo sono molto importanti ?. Trattare una
pianta con i brassinosteroidi aumenta la resistenza ai patogeni e contrinuiscono alla maturazione del
frutto.
Il recettore dei brassinosteroidi è inibita da una chinasi. Con i brassinosteroidi il recettore ?

Gli STRIGOLATTONI derivano dagli isopreni come i carotenoidi. Si pensava agissero assieme
all’auxina della dominanza apicale dove inibiscono la formazione di ramificazioni. Le citochinine
inizialmente erano l’ormone riconosciuto ma si è poi scoperto che sono gli strigolattoni. Sono molto
importanti nelle relazioni tra radici e ospiti. Hanno origine dalle radici.
I JASMONATI è un ormone che agisce in risposta ai patogeni necrotropici. È importante per la
risposta di patogeni importanti come ad esempio bruchi. Ha un effetto nell’espressione genica con un
espressione mediata da ubiquitina. A bassa produzione non esiste ubiquitinazione del fattore
bloccante la trascrizione che sarà libero di far partire le difese solamente una volta che la
concentrazione del jasmonato aumenta. La pianta riesce a riconoscere la bava dell’erbivore e produce
in risposta, grazie al jasmonato, delle anti proteasi, dei deterrenti alimentari che impediscono la
digestione nell’animale. Questo avviene non solo dove l’animale attaccata ma anche il tutto il resto
del sistema. La resistenza non è solo a livello sistemico ma anche attraverso sostanze volatili come ?.
Queste sostanza vengono liberate nella zona e vengono captate dalle piante vicine che preparano
precocemente sistemi di difesa. Queste sostanze volatili riescono anche a richiamare animali predatori
degli erbivori attaccanti. Queste sostanze viaggiano ad enormi distanze.

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L’ACIDO SALICILICO comunemente presente nelle aspirine ha proprietà anti-biotrofe. Quanto una
pianta è attaccata da un patogeno biotrofo, la produzione di salicilato aumenta molto. Tutti i geni
vengono attivati. I salicilati contribuiscono alla resistenza sistemica permettendo alla pianta di
prepararsi precocemente a degli attacchi. Le piante riescono a riconoscere dei PAMPS (pattern
molecolari associati ai patogeni) proteine o pezzi di proteine che derivano dagli agenti patogeni.
Scatenano una risposta immunitaria che viene per altro acquisita e permane nel tempo. Si forma un
effetto feedback con numerosi adattamenti molto spiccati. La risposta è talmente forte al punto che
talvolta la pianta decide di far morire delle foglie, le distrugge riuscendo così a sopravvivere.
Uccidendo le cellule si formano come dei “sarcofagi” fatti di cellulosa, in maniera simile alle cellule
morte che compongono lo xilema. Queste intrappolano al loro interno l’organismo patogeno.

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