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TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA

Le molecoli non polari di piccole dimensioni o polari prive di carica possono muoversi per diffusione
attraverso gli strati fosfolipidici della membrana, mentre le molecole dotate di carica elettrica, come ad
esempio gli ioni inorganici necessitano di un trasporto attivo, in quanto la membrana è ad essi
impermeabile.

TRASPORTO ATTIVO

Il trasporto attivo è un tipo di trasporto di ioni o molecole di grandi dimensioni che permette il passaggio
contro gradiente di concentrazione con dispendio di energia.

Poichè le membrane cellulari sono impermeabili agli ioni inorganici, le cellule vive sono in grado di
mantenere concentrazioni ioniche interne molto diverse dalle concentrazioni di ioni nel fluido che e
circonda. Tali differenze di concentrazione ionica sono fondamentali per la sopravvivenza e il buon
funzionamento delle cellule. Na+, K+, Ca+, Cl- e H+ sono alcuni degli ioni inorganici più importante: Na+ è
il protone più abbondante all'esterno della cellula, mentre K+ è il più abbondante all'interno. Queste
cariche positive sono bilanciate da cariche negative, in particolare Na+ è bilanciato da Cl- extracellulare,
mentre K+ è bilanciato da ioni organici e inorganici, come gli stessi acidi nucleici o proteine.

Sebbene le cariche all'interno e all'esterno della cellula siano in equilibrio, intorno alla membrana
plasmatica si rilevano eccessi molto lievi di carica positiva o negativa. C'è quindi uno squilibrio elettrico
che genera un POTENZIALE DI MEMBRANA.

Nelle cellule animali, il potenziale di membrana a riposo è compreso fra -20 e -200 mV a seconda
dell'organismo e del tipo di cellula. Questo potenziale permette alla cellula di avere l'energia necessaria
per effettuare determinati trasporti.

Le cellule sono in grado di stabilire e mantenere il loro potenziale grazie all'attività delle proteine di
trasporto della membrana. Esistono due principali classi di proteine di trasporto: i trasportatori e i canali.
La differenza principale sta nel meccanismo con cui selezionano e trasportano alcuni soluti e non altri. I
canali selezionano i soluti principalmente in base alle dimensioni e alla carica elettrica: se il canale è
aperto, una molecola sufficientemente piccola e dotata di carica può attraversare il canale. I canali sono
quindi impiegati nel trasporto passivo.

Un trasportatore invece fa passare solo le molecole o gli ioni che si adattano a un corrispondente sito di
legame della proteina. I trasportatori quindi sono molto specifici.

I trasportatori sono necessari allo spostamento attraverso le membrane cellulari della maggior parte
delle molecole organiche.

Il trasporto attivo può essere primario, quando utilizza solo l'energia fornita dall'ATP, e secondario,
quando sfrutta l'energia proveniente da un secondo gradiente.

Il trasporto attivo primario è mediato da quattro tipo di ATPasi di trasporto (pompe):


· POMPE DI TIPO P

· POMPE DI TIPO V

· POMPE DI TIPO F

· TRASPORTATORI ABC

Una delle principali pompe di tipo P è la pompa sodio- potassio, localizzata sulla membrana plasmatica di
tutte le cellule animali.

La pompa Na+-K+ ATPasi utilizza l'energia sprigionata dall'idrolisi dell'ATP per trasportare Na+ al di fuori
della cellula, portando contemporaneamente al suo interno K+. Questa è una pompa protonica di tipo P,
dove p sta per fosforilazione e indica che durante il ciclo di attività della pompa, l'idrolisi di ATP porta al
trasferimento del gruppo fosfato rilasciato ad un residuo di acido aspartico della proteina di trasporto.

La pompa deve prelevare ioni sodio o potassio da una regione in cui essi sono presenti a bassa
concentrazione, per cui deve avere un'elevata affinità per tali ioni, e portarli in una regione in cui sono
presenti ad alte concentrazioni, e per fare questo deve avere una bassa affinità per tali ioni. Questo
cambiamento di affinità si ottiene grazie all'idrolisi di ATP e al conseguente rilascio di ADP che promuove
un significativo cambio conformazionale della molecola proteica (pompa).

La pompa è, in un primo momento, nello stadio E1 e il sito di legame per gli ioni è accessibile dal
versante interno della membrana. La molecola lega tre ioni Na+ e una molecola di ATP. Successivamente,
la proteina assume una conformazione E1 chiusa, in cui gli ioni Na+ non possono uscire verso il citosol.
L'idrolisi di ATP ed il rilascio di ADP modificano la conformazione della proteina da E1 a E2 e in tal modo i
siti di legame diventano accessibili sul versante extracellulare, per cui la proteina perde la propria affinità
per gli ioni Na+ che vengono liberati fuori dalla cellula. Rilasciati gli Na+, la cellula assume due ioni K+ e
assume un'altra configurazione chiusa che non consente ai K+ di uscire verso lo spazio extracellulare. A
questa chiusura segue la defosforilazione della proteina e il legame di una molecola di ATP che induce il
ritorno della molecola alla sua conformazione originaria E1. In questa conformazione, il sito di legame si
apre verso la superficie interna della membrana, la sua affinità per gli ioni K+ diminuisce e tali ioni
vengono rilasciati all'interno della cellula.

· CONFORMAZIONE E1: 3 siti di legame ad alta affinità per il Na e 2 a bassa affinità per il K

· CONFORMAZIONE E2: 3 siti di legame a bassa affinità per il Na e 2 ad alta affinità per il K.

· Non ha una stechiometria di 1:1 ma di 3:2, cioè per ogni molecola di ATP idrolizzata, tre ioni
sodio sono pompati all'esterno e due ioni potassio sono pompati all'interno.

Un'altra pompa di tipo P è la Ca2+- ATPasi che è presente nelle membrane del reticolo endoplasmatico,
dove trasporta attivamente gli ioni calcio dal citoplasma al lume di questo organello.

Un altro tipo di proteine che trasportano attivamente ioni è rappresentato dai trasportatori a cassetta
che legano l'ATP, comunemente indicati come trasportatori ABC. Essi sono formati da 12 alfa eliche che
procedono avanti e indietro nello spessore della membrana per formare un canale attraverso il quale
passano le sostanze trasportate all'interno della cellula. Tali proteine sono implicate nel trasporto di ioni,
zuccheri o altre molecole lipidiche tipo i farmaci.

ESEMPIO DI TRASPORTATORI ABC EUCARIOTICI

Le proteine di trasporto per la resistenza a più farmaci (MDR) (MDR1 e MDR2)sfruttano l’energia
dell’idrolisi dell’ATP per pompare i farmaci idrofobi fuori dalle cellule, riducendone la concentrazione
citoplasmatica e quindi l’efficacia. Sono abbondanti nel fegato, intestino e rene, siti in cui avviene la
rimozione di prodotti tossici naturali. Nel corso dell’evoluzione hanno probabilmente acquisito
incidentalmente la capacità di trasportare farmaci.

Le ATPasi di tipo V ed F sono deputate al trasporto di protoni:

1. Le pompe di tipo V sono presenti sui lisosomi dove trasportando protoni creano un ambiente
acido

2. Le pompe di tipo F si trovan nei mitocondri dove sono responsabili del movimento di protoni per
la sintesi energetica della cellula.

COTRASPORTO (trasporto attivo secondario)

La formazione dei gradienti di concentrazione fornisce un mezzo per poter immagazzinare energia libera
nella cellula. Questa energia è poi impiegata per svolgere un lavoro, tra cui il trasporto di altri soluti. In
altre parole, lo spostamento secondo gradiente del primo soluto fornisce l'energia per realizzare il
trasporto contro gradiente del secondo soluto.

Se il trasportatore sposta i due soluti attraverso la membrana nella stessa direzione, si parla di
SIMPORTO, se invece li trasferisce in direzioni opposte, si parla di ANTIPORTO. Se il trasportatore
trasferisce attraverso la membrana un solo tipo di soluto, si parla di UNIPORTO.

TRASPORTO VESCICOLARE

ESOCITOSI

E' il processo con il quale la cellula riversa al suo esterno delle molecole presenti al suo interno,
accumulate all'interno di vescicole ed espulse per fusione di queste ultime con la membrana plasmatica.
Tale vescicola è limitata da una membrana e originata dall’apparato di Golgi per vescicolazione. Il suo
contenuto può essere costituito da proteine, sintetizzate dai ribosomi legati al reticolo endoplasmatico
rugoso (RER), all’interno del quale le proteine subiscono differenziazione per mezzo di aggiunta di gruppi
glucidici e lipidici formando glicoproteine e lipoproteine che poi sono espulse tramite esocitosi, o
molecole a basso peso molecolare, come i neurotrasmettitori sintetizzati nel citoplasma e immagazzinati
nelle vescicole dette, in questo caso, sinaptiche tramite il trasporto attraverso la loro membrana per
mezzo di specifici trasportatori proteici.
La specifica segnalazione e fusione delle vescicole è mediata dall'interazione di coppie complementari di
proteine SNAREs: v- SNAREs (nella membrana della vescicola) e t-SNARE (nella membrana del comparto
bersaglio). L'adesione delle vescicole al comparto di destinazione è mediato dal legame tra le SNAREs,
mentre la fusione delle vescicole e lo scarico del materiale nel comparto di destinazione è mediato da
specifiche proteine di fusione (Rab e SNAPs).

ENDOCITOSI

L’endocitosi è il nome generico con cui si descrive il processo con cui una cellula, tramite un alto
dispendio energetico, internalizza molecole o corpi di varie tipologie presenti all’esterno di essa (nello
spazio extracellulare) in maniera massiva tramite la modificazione della forma della sua membrana
plasmatica, che crea uno spazio per racchiudere il materiale da introdurre nella cellula in una vescicola,
detta “vescicola endocitica“, che viene convogliata nel citoplasma tramite microtubuli. Tale materiale è di
grosse dimensioni è per tale motivo non può attraversare la membrana cellulare né con trasporto attivo
né con trasporto passivo. L’endocitosi può essere di tre tipi:

3. endocitosi mediata da recettori: vengono internalizzate molecole specifiche riconosciute da


recettori; tale processo può essere svolto da tutte le cellule;

4. pinocitosi (o endocitosi in fase fluida): vengono internalizzate molecole di piccole dimensioni;


tale processo può essere svolto da tutte le cellule;

5. fagocitosi: vengono internalizzate molecole di dimensioni maggiori rispetto alla pinocitosi; tale
processo può essere svolto solo da particolari cellule chiamati fagociti.

Endocitosi mediata da recettori

L’endocitosi mediata da recettori è regolata e specifica; in essa la cellula riconosce il suo substrato
(materiale da ingerire) mediante proteine di membrana. Queste proteine sono in grado di legare,
esternamente, il materiale da introdurre e, internamente, particolari proteine chiamate clatrine. Viene
così organizzata una rete di clatrine che possiede già una sua curvatura intrinseca e che contribuisce
all’invaginazione del plasmalemma. Le clatrine sono organizzate e stabilizzate nella loro struttura
reticolare dalle proteine “adattine”. Nel momento in cui l’invaginazione deve richiudersi su se stessa
interviene una terza proteina, detta dinamina che, di fatto, “scinde” il plasmalemma dalla nuova
membrana protoplasmatica della neoformata vescicola. L’endocitosi mediata da recettori è sfruttata
anche dai virus per entrare nelle cellule ospiti.

Il colesterolo ematico viene assorbito dalle cellule animali per endocitosi mediata da recettori. Il
colesterolo è insolubile in acqua e viaggia nel circolo sanguigno legato a lipoproteine a bassa densità o
LDL. Queste si legano ai recettori presenti sulla superficie della cellula, si formano così delle vescicole
rivestite da clatrina che si fondono con gli endosomi, in cui le LDL vengono dissociate dai loro recettori.

Pinocitosi

L’endocitosi in fase fluida o pinocitosi è costitutiva ed aspecifica, cioè – al contrario di quella mediata da
recettori – la cellula introduce piccole gocce di matrice extracellulare (da cui il nome “in fase fluida”) e lo
fa in maniera indifferenziata. Questo è possibile perché il materiale in questione è presente disciolto in
soluzione acquosa.

Fagocitosi

La fagocitosi è un tipo particolare di endocitosi ed è la capacità (posseduta NON da tutte le cellule ma


solo da un ristretto gruppo composto da diversi tipi di cellula umana, chiamati fagociti), di ingerire
materiali estranei internalizzandoli dentro la propria membrana e successivamente distruggerli. Tale
materiale è di grosse dimensioni è per tale motivo non può attraversare la membrana cellulare né con
trasporto attivo né con trasporto passivo. La fagocitosi, per portare materiale all’interno della cellula,
richiede da parte della cellula stessa, l’emissione di espansioni citoplasmatiche delimitate da membrana,
chiamate pseudopodi, aventi queste ultime un’impalcatura esterna formata da filamenti di actina che
avvolge completamente il materiale da ingerire (batterio, nutrienti o altre sostanze) portandolo
fisicamente all’interno della cellula fagocitaria. Una variante della fagocitosi è l’autofagocitosi, una
modalità con cui la cellula decide di degradare i suoi stessi organuli per rinnovarli. La cellula avvolge il
proprio organulo con membrane del suo reticolo endoplasmatico liscio (REL). Questo processo nella
cellula animale solitamente avviene nei lisosomi. Quello che si forma in seguito sarà una grossa vescicola
chiamata autofagosoma che sarà poi espulsa per esocitosi.

Sia la endocitosi sia la fagocitosi prevedono la deformazione del plasmalemma, con formazione di una
vescicola contenente il materiale che doveva essere internalizzato; tale formazione vescicolare verrà
indicata, rispettivamente, come endosoma o fagosoma.