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ORMONI VEGETALI

Le piante cormofite possiedono una struttura


altamente organizzata

Possiedono capacit metaboliche elevate


Sono in grado di traslocare i metaboliti prodotti
a tutte le parti dellorganismo

Sono in grado di rispondere al variare delle condizioni

ambientali e di attuare strategie di adattamento

Tutto ci reso possibile da un sofisticato sistema


di regolazione delle attivit della pianta

Il sistema di regolazione costituito da ORMONI,

prodotte dalla pianta stessa, che vengono traslocati


attraverso gli elementi conduttori (liberiani).
Tutte le funzioni del vegetale sono strettamente
coordinate: le piante rispondono alle variazioni dei
fattori ambientali fra cui luce, gravit, temperatura
modificando la produzione di ormoni (regolatori d
crescita) che di conseguenza inducono cambiamenti
alle caratteristiche e ai ritmi di crescita vegetale.

Principali caratteristiche degli ormoni vegetali

 sono molecole organiche a basso peso molecolare


 sono attive a concentrazioni molto basse
 un ormone vegetale pu essere prodotto in organi

differenti nella stessa pianta

 possono agire anche nello stesso sito di produzione


 anche se un ormone influisce sullattivit di un altro, non

esiste un centro unico di controllo dellintero sistema ormonale

 gli ormoni vegetali sono meno numerosi di quelli animali,

spesso un ormone agisce su pi organi e su pi funzioni

 la stessa quantit di un ormone pu determinare risposte


diverse in organi differenti

 uno stesso organo pu rispondere in modo differente a


seconda della concentrazione del medesimo ormone

GLI ORMONI VEGETALI

 I fitormoni sono composti determinanti nellorientare e

regolare la differenziazione e lo sviluppo degli organismi


vegetali: hanno funzione di stimolare e di inibire.

 Sono in grado di esercitare stimoli specifici sulle

diverse funzioni fisiologiche delle piante. Il controllo


ormonale si estende sulle principali attivit vegetali:
germinazione, differenziazione cellulare, accrescimento,
lignificazione, fioritura, fruttificazione, dormienza ...

 Sono prodotti in determinati distretti della pianta, dove


possono agire direttamente o vengono traslocati in altri
organi dove condizionano le attivit metaboliche delle
cellule e quindi lo sviluppo dell'intero organismo

Non tutte le cellule vegetali in coltura sono in grado di


produrre ormoni; la produzione riservata a quelle
cellule che sono in grado di attivare la trascrizione e la
traduzione dell'informazione genetica che codifica per
quei composti.

 Agli ormoni viene affidata la capacit della pianta a

rispondere agli stimoli ambientali, attraverso una


modificazione della crescita della pianta detta tropismo.

Differenza tra ormoni animali e vegetali

 Tutti gli ormoni hanno effetto a basse concentrazione.

Aumentando la concentrazione aumenta anche leffetto fino ad arrivare ad una


concentrazione ottimale alla quale c leffetto massimo. Tuttavia negli animali lazione
ormonale pu essere graduata con piccole variazioni di concentrazione, nelle piante
invece sono necessarie variazioni dellordine di 1000-10000 volte.

 Non vi sono in una pianta organi specializzati a produrre ormoni: i centri di produzione
sono multipli e difficili da localizzare

 Gli ormoni vegetali possono anche agire sullo stesso sito di produzione
 Ciascun ormone vegetale ha una vasta gamma di attivit ed agisce su pi organi con
diverse funzioni; di conseguenza ogni organo vegetale regolato da pi ormoni

 Lazione di un ormone vegetale ha effetti differenti nei vari organi e dipende dalla
interazione con i diversi recettori che innescano catene di trasduzione differenti.

 Gli ormoni animali chimicamente sono polipeptidi o steroidi, quelli vegetali sono
molecole pi sintetizzate da diverse vie metaboliche e hanno perci varie strutture.

 Le piante hanno un numero inferiore di ormoni, i principali sono infatti soltanto cinque:
auxine, gibberelline, citochinine, acido abscissico ed etilene.

 Negli animali lazione degli ormoni regolata da un sistema rigido: la maggior parte

delle ghiandole endocrine regolata dallipofisi, che controllata dal sistema nervoso.
Nelle piante il coordinamento invece meno gerarchico e non esiste un unico centro
che comanda e dirige la produzione e la secrezione di tutti gli ormoni.

Auxine
sono dei composti che hanno in comune la presenza di un gruppo chimico che l'indolo.
Le auxine agiscono sui processi di accrescimento e allungamento della pianta.
Le principali azioni delle auxine sono di stimolo nei processi:
divisione cellulare
accrescimento cellulare
produzione di nuove radici
produzione di vasi
partenocarpia (sviluppo del frutto senza fecondazione).
Gibberelline
Il pi importante l'acido gibberellico.
Agiscono in sinergia con le auxine nella stimolazione della moltiplicazione
ed estensione cellulare e nell'induzione della partenocarpa.
Stimola l'accrescimento dei frutti e lo sviluppo delle gemme.
Citochinine
Questi ormoni gruppo provocano la divisione cellulare.
Agiscono in sinergia con le auxine negli organi in rapido accrescimento.
Acido abscissico
Ormone ad azione inibente, sintetizzato soprattutto nelle lamine fogliari,
la cui azione pi significativa riguarda la dormienza dei semi e delle gemme.
Interviene anche nel processo di caduta delle foglie e dei frutti.
Etilene
E' un ormone inibitore e favorisce la crescita e la maturazione dei frutti.
Agisce anche come attivatore della germinazione dei semi e nella schiusura delle gemme.

AUXINE
Sono state le prime sostanze regolatrici scoperte nel 1926

La principale auxina naturale lacido indolacetico (IAA),

con struttura chimica simile allaminoacido triptofano

Lauxina viene prodotta principalmente dai meristemi apicali dei germogli, ed

trasportata nel resto della pianta con un movimento unidirezionale, cio dal germoglio
fino alle radici (pu essere prodotta anche negli ovari e nei semi).

La sostanza localizzata nei meristemi, negli embrioni, in foglie e frutti giovani


I tessuti trasportatori sono prevalentemente i parenchimi corticale, midollare e il
parenchima floematico

Lauxina esercita una vari effetti sullaccrescimento e sulla morfogenesi vegetale

 Stimola la crescita delle cellule per distensione


Auxina aumenta la plasticit della parete favorendo
la degradazione dei polimeri che la formano.

Il meccanismo dazione sembra


influenzato dalla auxina che
induce lespulsione dalla cellula
di ioni H+ che porta ad un
abbassamento del il pH della
parete (fino 4.8).
Un ambiente cos acido
destabilizza e indebolisce i
legami di idrogeno tra le fibrille di
cellulosa e le emicellulose.
In tal modo sarebbero attivati
enzimi idrolitici che degradano i
polisaccaridi, rendendo la parete
meno rigida e facilmente
rimodellabile.

 Interviene nei fenomeni di Tropismo


Le auxine hanno un ruolo importante nei
fototropismi e geotropismi come
conseguenza del processo di distensione
che induce lallungamento delle cellule.
Nel caso del fototropismo a causa della luce
lauxina migra dalla parte illuminata a quella
oscura dellapice, dove promuover
lallungamento pi rapido delle cellule del lato
oscuro rispetto a quello del lato illuminato, per
cui la pianta si piegher verso la luce.

 Crescita delle radici:


Le auxine a concentrazioni diverse possono indurre effetti contrastanti:
- in piccole quantit 10-8 10-6 M lauxina stimola la crescita delle radici, anche di quelle
laterali e di quelle avventizie.
- ad alte concentrazioni dellauxina inibiscono la crescita delle radici
Questo effetto dellauxina sulliniziazione di radici utilizzato in agricoltura propagazione
di piante per talea.

 Dominanza apicale:
le auxine prodotte dalla gemma apicale inibiscono o
rallentano lo sviluppo delle gemme laterali o secondarie
Lauxina responsabile della dominanza apicale,
poich, prodotta nellapice del germoglio, scende lungo
il fusto e blocca la crescita delle gemme ascellari.
Infatti se si recide lapice del germoglio, le gemme
ascellari crescono rapidamente.

Il fenomeno della dominanza apicale legato:


- sia alla quantit di auxina che giunge dalla gemma
apicale,
- sia ad unazione indiretta dellauxina che stimola, in
prossimit delle gemme laterali, lo sviluppo di un ormone
antagonista che ne inibisce laccrescimento
La presenza di gemme laterali quiescenti fondamentale
per la sopravvivenza in caso di danneggiamento della
gemma apicale
Sulla conoscenza di questi fenomeni si basano le pratiche
di potatura

 Inibizione della caduta delle foglie


Giovani foglie producono auxine e il loro invecchiamento e distacco correlato ad una
diminuzione del contenuto di auxine nella pianta (ed ad una stimolazione dellEtilene).
LIAA in grado di ritardare i primi stadi di abscissione fogliare: le concentrazioni di
auxina sono alte nelle giovani foglie, diminuiscono progressivamente nelle foglie mature
e sono relativamente basse nelle foglie senescenti.

 Ripresa vegetativa
Ha un ruolo importante anche nella ripresa della
crescita stagionale, stimolando il cambio vascolare
a produrre xilema e floema secondari.

Con la ripresa vegetativa dopo una fase di riposo i

meristemi producono auxina che risveglia ed attiva


le divisioni cellulari del cambio cribro-vascolare.

Le nuove foglie prodotte sono collegate al nuovo


tessuto conduttore.

Anche lattivit del fellogeno viene stimolata


Lauxina favorisce anche la produzione di tessuti
cicatriziali in caso di ferite

 Regolazione dello sviluppo dei frutti


La auxina anche responsabile della crescita dei frutti.
In particolare se viene posta a contatto con un ovario di
un fiore lo fa trasformare in un frutto, che per non
contiene semi in quanto non avvenuta una fecondazione.
La produzione di frutti ottenuta senza fecondazione
definita partenocarpia ed sfruttata in agricoltura.

GIBBERELLINE
Attualmente sono state identificate circa 70 tipi di gibberelline.
Hanno una complessa struttura chimica terpenica ciclica (diterpeni);
mostrano lievi differenze strutturali e possono essere convertite una nellaltra

La struttura complessa rende difficile ottenere analoghi sintetici efficaci


La gibberellina pi diffusa lacido gibberellico (GA)
Sono sintetizzate nei meristemi del fusto e della

radice, nelle foglie giovani e nei frutti immaturi

Sono distribuite in tutti gli organi della pianta;

i frutti immaturi ne contengono quantit elevate

Il loro trasporto avviene attraverso il floema dai

semi alla plantula; attraverso il legno nella radice;


dalle foglie agli altri organi attraverso il parenchima,
in modo apolare.

Il loro meccanismo di azione, nei semi, sembra che

si realizzi mediante il controllo della sintesi dellRNA

E stata isolata per la prima volta nel 1926 in Giappone


da un fungo parassita del riso (Gibberella fujikuroi).

Foglie di Arabidopsis con e senza GA

Il fungo producendo la gibberellina determinava un


allungamento abnorme del fusto e delle foglie;
le piante crescevano deboli e stentate.
I luoghi di produzione di gibberelline sono:
- le gemme,
- le foglie giovani
- semi
 Stimolazione del processo di divisione e distensione cellulare, che provoca un
allungamento del fusto. Laccrescimento stimolato dalla presenza di entrambi gli
ormoni: gibberelline e auxine che agiscono in maniera sinergica.
Le gibberelline non inibiscono laccrescimento
delle radici neppure ad elevate concentrazioni

 Stimolazione della fioritura: le gibberelline inducono il passaggio


dalla fase vegetativa a quella riproduttiva della pianta. Se si applica
una soluzione molto diluita a base di gibberelline sulla gemma
apicale, dapprima la pianta cresce e si allunga, poi incomincia a
fiorire.
 Stimolazione della germinazione del polline e
successiva formazione del tubetto pollinico.
 Promozione nello sviluppo dei frutti ed in particolar
modo di di frutti partenocarpici (mele, cocomeri, cetriolo)

 Riattivazione del cambio cribrovascolare e la produzione di


floema secondario

 Mantengono lo stadio giovanile


ritardando la senescenza di foglie e
frutti

 Interrompono la quiescenza dei semi: dopo limbibizione lembrione libera


gibberelline che stimolano le cellule sotto il tegumento a sintetizzare gli enzimi idrolitici
per la degradazione delle sostanze di riserva.

Le gibberelline vengono prodotte anche nellembrione presente nel seme immaturo.


Questi ormoni diffonderebbero nello strato aleuronico, ricco di amidi e proteine, e qui
promuoverebbero la sintesi di enzimi in grado di idrolizzare lipidi, proteine e zuccheri per
permettere allembrione di ricavare energia e sostanze utili per il proprio metabolismo.

CITOCHININE
Le citochinine sono ormoni che stimolano la divisione
cellulare e si trovano nei meristemi, nei semi in
germinazione, nei frutti e nelle radici.
Il primo composto ad azione citochininica fu la zeatina,
isolato per la prima volta nel 1964 dal mais (Zea mais).
Ad oggi sono state identificate pi di 40 specie di
citochinine.

Fra quelle naturali la pi attiva la zeatina, mentre tra


quelle sintetiche molto attiva la cinetina

Hanno struttura chimica simile alla base azotata


adenina, da cui derivano

Sono sintetizzate nellapice radicale


Sono presenti in tutti i tessuti giovani, in attiva divisione.
Particolarmente abbondanti nei semi, negli apici radicali,
ma anche in foglie e frutti giovani

Vengono traslocate attraverso il legno dalle radici alle

altre parti del vegetale

 Stimolano la divisione cellulare


Stimolano laccrescimento dei cotiledoni,
aumentando la plasticit delle pareti cellulari.
In fusti e radici la somministrazione di
citochinine tende a far allargare le cellule
(forse per cambiamento di orientamento delle
microfibrille di cellulosa di neoformazione ).
 Promuovono la maturazione dei cloroplasti
Promuovono la sintesi di proteine fotosintetiche: foglie
eziolate trattate con citochinine prima di essere illuminate
formano cloroplasti con grana pi estesi.
Le clorofille e gli enzimi fotosintetici vengono anche
sintetizzati a velocit maggiore dopo lilluminazione.
 Stimolano la mobilitazione delle sostanze nutrienti
Lormone stimola la mobilitazione delle sostanze nutritive,
quindi in successione ci porta alla attivazione metabolica
dellarea trattata.
In particolare durante la germinazione viene stimolato il
passaggio delle sostanze nutritive dallorgano di riserva
(seme) alla foglia per innescare la attivit fotosintetica.

 Ritardano la senescenza delle foglie


Leffetto di ritardare la senescenza delle foglie pu essere evidenziato
confrontando foglie trattate e non trattate con citochinine.

In particolare le citochinine giocano un ruolo importante sullaccrescimento generale


delle piante in combinazione sinergica con lauxina
 Regolano il ciclo cellulare vegetale
Le citochinine innescano la proliferazione cellulare in tessuti
che contengono, o a cui si aggiunta, una concentrazione
ottimale di auxine.
Entrambi gli ormoni partecipano alla regolazione del ciclo cellulare:
auxina regola gli eventi che portano alla replicazione del DNA,
citochinine regolano gli eventi che portano alla mitosi.
 Il rapporto Auxina/Citochinina regola la morfogenesi nelle colture di tessuti
Esperimenti hanno dimostrato che i due ormoni regolano la formazione degli organi:
- alte concentrazioni di auxina: stimolavano la formazione di radici,
- alte concentrazioni di citochinine: inducono la formazione di gemme e germogli.
A concentrazioni intermedie i tessuti crescevano come calli indifferenziati.
tessuto calloso

Nelle colture in vitro, laggiunta nel mezzo di coltura della


sola auxina determina un aumento delle dimensioni
cellulari, ma se insieme allauxina si aggiungono delle
citochinine si assiste ad un rapido incremento della
divisione cellulare, con formazione di numerose ma piccole
cellule indifferenziate.
Quindi quando i due ormoni sono a concentrazioni uguali, le
cellule restano indifferenziate e formano una massa di
tessuto detto CALLO.

ACIDO ABSCISSICO
- Isolato nel 1960; non sono ancora chiari i siti di produzione, ma si accumula nelle foglie
e nei frutti poco prima del distacco, nelle gemme e nei semi quiescenti.
- E considerato un ormone inibitorio, in quanto ABA il diretto antagonista degli ormoni
detti della crescita (auxine, gibberelline, citochinine).
- presente nei plastidi (cloroplasti di foglie mature), nei semi e nelle radici. Risulta
quindi essere un ormone ubiquitario poich sintetizzato in tutte le cellule che
contengono cloroplasti o amiloplasti.
- Biogenesi da acido mevalonico
(chimicamente appartiene ai
sesquiterpeni, derivati dallisoprene);
prodotto di degradazione di
carotenoidi e xantofille.

 Regola labscissione e la senescenza


LABA con etilene responsabile del
fenomeno dellabscissione, che si manifesta
con la caduta delle foglie, o il distacco in un
frutto. Alla base del picciolo ABA induce la
proliferazione di cellule piccole, piatte con
pareti molto sottili e prive di sostegno
meccanico: strato di abscissione.
Le lamelle mediane gelificano lasciando la
foglia attaccata al ramo solo per mezzo dei
fasci, che finiscono per rompersi
provocando la caduta della foglia.

Al di sotto dello strato di absissione si forma uno


strato protettivo con cellule suberificate, in grado
di isolare la foglia dal fusto prima della caduta.

 Inibisce laccrescimento della pianta


Laccrescimento delle piante indotto dallauxina viene inibito
dallABA, che per questo motivo viene definito ormone inibitore
di crescita. LABA blocca lestrusione di H+ da parte dellauxina
prevenendo quindi lacidificazione della parete cellulare e la
distensione della cellula.
 Risposta agli stress e chiusura degli stomi
LABA stato definito ormone da stress essendo implicato
nella risposta a stimoli esterni come freddo, salinit e umidit.
In risposta a stress idrico, ABA induce la chiusura degli stomi
riducendo la perdita di H2O dovuta a traspirazione.
 Regola lassorbimento di acqua
Nei tessuti radicali ABA stimola lassorbimento idrico e quello ionico,
aumentando cos, in associazione con la chiusura degli stomi,
il turgore della pianta.
 Stimola laccrescimento radicale
lABA induce laccrescimento radicale e stimola la fuoriuscita di radici laterali,
sopprimendo allo stesso tempo la crescita delle foglie.
Questi effetti antagonistici dellABA sulle radici e sulle foglie causano
la riduzione dellarea fogliare e laumento dellarea delle radici deputata
allassorbimento dellacqua, tutto questo aiuta la pianta a competere
con le condizioni di siccit.

 Regola la dormienza delle gemme


Nei climi freddi la dormienza unimportante
caratteristica adattativa. Quando durante linverno un
albero affronta temperature molto fredde protegge i
suoi meristemi con le perule e interrompe
temporaneamente laccrescimento della gemma..
Le interazioni fra lABA e altri ormoni sono responsabili
di un processo in cui la dormienza della gemma e
laccrescimento sono regolati dal bilancio fra gli
inibitori di accrescimento, come lABA, e le sostanze
che inducono la crescita, ad esempio le citochinine e
gibberelline.
 Regola la dormienza dei semi
I semi dormienti contengono di solito concentrazioni
superiori di ABA rispetto a quelli non dormienti.
Come nel caso della dormienza delle gemme, il
bilancio ormonale (pi che le fluttuazioni della
concentrazione di un singolo ormone) che risulta
controllare la transizione dalla dormienza alla
germinazione.
LABA inibisce la sintesi di enzimi idrolitici che sono
fondamentali per la degradazione di sostanze di
riserva del seme che quindi si mantiene nel suo status
di dormienza, inibendo in tal modo la germinazione

Letilene un ormone biologicamente attivo a

concentrazioni bassissime, ed essendo un gas la sua


azione si trasmette anche a distanza per diffusione.

Letilene si forma a partire dalla.a. metionina, i fattori

di controllo che intervengono nella sintesi di etilene sono


principalmente le condizioni ambientali (O2, T, luce).
Lattivit delletilene aumenta allaumentare della
concentrazione di ossigeno e diminuisce man mano che
lambiente si satura di anidride carbonica.

Letilene responsabile della caduta delle foglie e

della maturazione dei frutti, del cambiamento del loro


colore e della loro consistenza e composizione chimica.

Le pi alte produzioni di etilene avvengono in tessuti


senescenti o in frutti in via di maturazione. Viene
sintetizzato in quantit e in distretti diversi a seconda
dell'et della pianta

Rispetto alla risposta delle piante alla gravit, letilene

agisce in maniera contraria allauxina: semi esposti ad


etilene, manifestano un accrescimento orizzontale delle
radici durante la germinazione.

ETILENE

 Regola labscissione e i fenomeni di invecchiamento


Letilene, in azione sinergica con acido abscissico, responsabile
dellingiallimento, appassimento e caduta delle foglie,
fiori, frutti e altri organi vegetali.
Causa l'indebolimento delle pareti cellulari dello strato di abscissione,
promuovendo lazione di enzimi (cellulasi e poligalatturasi) che
degradano la parete cellulare.
 Maturazione dei frutti
Letilene promuove la maturazione di molti frutti, dopo che essi si sono sviluppati in
seguito a stimoli di auxina, gibberelline e citochinine.
La maturazione di un frutto comporta:
aumento della velocit di respirazione,
accumulo di zuccheri solubili,
idrolisi parziale delle pareti cellulari
del parenchima che forma la polpa,
sintesi di molecole aromatiche che
danno profumo al frutto.

 Inibizione della divisione cellulare e dellallungamento


Letilene agisce in maniera contraria rispetto allauxina:
inibisce la divisione cellulare sia nelle radici sia nel fusto;
blocca il processo mitotico attraverso l'inibizione della sintesi di DNA;
inibisce l'allungamento cellulare per distensione
altera la direzione dellaccrescimento cellulare: le cellule si espandono in
tutte le direzioni, anzich allungarsi in senso prevalentemente longitudinale.
 Abolizione del geotropismo positivo delle radici
Rispetto alla risposta delle piante alla gravit, letilene agisce in modo contrastante
lauxina: semi esposti ad etilene, manifestano un accrescimento orizzontale delle radici
durante la germinazione.
E responsabile della curvatura ad uncino dell'apice vegetativo
nello sviluppo sotterraneo del germinello del seme.
L'etilene cambia i modelli di accrescimento delle plantule riducendo
la velocit di allungamento e aumentando l'espansione laterale,
portando cos al rigonfiamento della zona posta sotto la parte
a forma di gancio.
 Inibizione dormienza semi e gemme
letilene quando applicato a semi di cereali interrompe la dormienza
e d inizio alla germinazione, regolandone anche la velocit.

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