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Pianta e ambiente

Come interagisce e si adatta all’ambiente circostante?


Quando le condizioni ambientali (fattori biotici e abiotici) non sono ottimali,
esse influiscono negativamente sulla crescita, sviluppo o produttività
della pianta

STRESS

Abiotici – insorgono da un eccesso o deficit nell’ambiente fisico (siccità,


allagamenti, alte e basse temperature, luce) o chimico (salinità del suolo,
inquinamento)

Biotici - indotto da altri organismi viventi (mammiferi erbivori, insetti,


acari, lumache, nematodi, funghi e batteri, virus)
Stress biotico

Indotto da un
fitopatogeno
Organismo che, per
completare parte o tutto
il suo ciclo vitale,
cresce all’interno della
pianta e nel fare ciò
causa un effetto
dannoso alla pianta
stessa (malattia).
Stress biotico

Una pianta può essere


attaccata da più patogeni che
possono prediligere tessuti
specifici.

Ciascun patogeno può dare


origine a sintomi caratteristici
della malattia
Stress biotico

Le piante e gli insetti erbivori coesistono insieme da più di 350 milioni di


anni e costituiscono circa la metà della biodiversità esistente sulla terra

Sebbene alcune delle interazioni che si stabiliscono tra le piante e gli insetti
erbivori (ad esempio l’impollinazione) siano reciprocamente benefiche, le
interazioni più comuni sono di tipo antagonistico. Infatti, a secondo
dell’intensità dell’attacco, gli insetti erbivori possono essere estremamente
dannosi per le piante causandone anche la morte

Quando una pianta percepisce la presenza di un insetto erbivoro, identifica


lo stimolo proveniente dall’esterno e mette in atto delle risposte di difesa
flessibili e dinamiche
Attraggono i nemici
naturali dei fitofagi

Alterano le capacità digestive Riducono l’accesso ai nutrienti


o limitano l’assorbimento dei
nutrienti
La lotta ai patogeni

Per difendersi, le piante hanno evoluto difese sia fisiche


sia chimiche, riconducibili a due categorie:

 difese costitutive, sempre presenti nella pianta;

 difese indotte, prodotte in seguito a una lesione.

Le piante si accorgono di essere attaccate grazie a


recettori che riconoscono molecole chiamate elicitori.

Sadava et al. La nuova biologia.blu © Zanichelli 2016


Come si difendono le piante dai patogeni?
Le piante per proteggersi dall’attacco degli insetti dannosi usano
innumerevoli meccanismi di difesa che, possono essere classificati sia sulla
base del tempo di azione, come costitutive e indotte, e in base alla
modalità di azione, come dirette e indirette.

Difese costitutive
Si definisce costitutiva quella risposta di difesa sempre presente nella
pianta che si manifesta tramite:

presenza di barriere fisiche (pareti lignificate, cuticola, suberine,


periderma, spine, peli urticanti), e

Presenza di metaboliti secondari con azione deterrente, anti-deponente


e tossica
Numerose piante possiedono invece superfici cerose; queste cere,
presenti nella cuticola delle foglie (es. cavolo – Brassica oleracea), dei fusti
e dei frutti (es. prugnolo – Prunus spinosa), sono miscele complesse di
lipidi idrofobi (che non si legano all’acqua) a lunga catena che conferiscono
un aspetto biancastro e che rendono la cuticola idrorepellente.

Il loro effetto difensivo si basa sul fatto che insetti batteri e funghi hanno
quasi sempre bisogno di acqua per attivare il loro meccanismo infettivo
Le spine sono una difesa contro gli animali erbivori
Per scoraggiare i mammiferi erbivori
l’agrifoglio (Ilex aquifolium) possiede
foglie spinose

I cactus più che per il loro valore


nutritivo, sono appetiti dagli
animali per le loro riserve
d’acqua e si difendono
coprendosi di spine.
I TRICOMI

Nella parte epigea della pianta, dove sono posizionati sulle foglie e su altri
organi, i peli possono svolgere varie funzioni.

I tricomi non ghiandolari, costituiti essenzialmente da cellule che a maturità


sono morte, rivestono soprattutto una funzione protettiva nei confronti di:

-variazioni di temperatura
- eccessiva perdita di acqua per evapotraspirazione
- eccessiva irradiazione solare
- insetti fitofagi e funghi patogeni

Inoltre questi peli possono assorbire l’umidità atmosferica, soprattutto nelle


piante epifite e favorire la dispersione dei semi
I TRICOMI

Il fusto e le foglie di salvia (Salvia officinalis) sono ricoperte da una fine


peluria che tiene a distanza gli afidi, ghiotti di linfa, impedendo al loro
stiletto di arrivare ai vasi conduttori.
I TRICOMI

I peli ghiandolari sono invece costituiti da cellule vive e comprendono:

-i peli urticanti che rilasciano composti chimici a scopo difensivo


-nettari che producono sostanze zuccherine o aromatiche che attirano gli
impollinatori o le formiche
-ghiandole saline che nelle piante alofite (che vivono in ambienti salati)
eliminano l’eccesso di Sali
- peli sensitivi che nella pianta insettivora Dionaea muscipula fanno
scattare le trappole
I TRICOMI

Dionaea muscipula detta “Venere acchiappamosche”

Ha le foglie trasformate in vere e proprie tagliole che si


chiudono di scatto (grazie ai peli sensitivi) quando una mosca
si posa sulla loro superficie.
I TRICOMI

peli adesivi che riescono a trattenere gli insetti di modeste dimensioni in


piante insettivore primitive.

peli digestivi che secernono una sostanza dolce che attira gli insetti, ma
poi li invischia e ne consente la digestione della parte proteica.
Una delle strategie più sorprendenti di difesa è probabilmente il
mimetismo criptico delle cosiddette “piante-sasso”, piante succulente del
genere Lithops originarie delle zone semidesertiche dell'Africa
meridionale, in particolare Namibia e Sudafrica.

Il mimetismo criptico (o criptismo) è la capacità di un organismo di


confondersi con l’ambiente in cui vive, grazie a colori, disegni e forme che
lo rendono poco appariscente nell'ambiente che lo circonda
La difesa più importante è
comunque sempre la
rigenerazione.
Un tipico esempio di questo
meccanismo è dato dalle
graminacee, le cui foglie
ricrescono alla base man
mano che vengono brucate.
Infatti, all’ascella di ogni foglia
c’è una gemma pronta a
risvegliarsi per sostituire la
parte danneggiata da un
animale.
Le piante sono in grado di difendersi attraverso la produzione di una
vastissima gamma di metaboliti secondari. In alcuni casi sono
immagazzinati in tessuti specializzati, in altri vengono prodotti al momento
dell’attacco da parte di un organismo fitofago.

Questi composti agiscono principalmente come deterrenti alimentari: è il


caso della capsaicina, alcaloide irritante responsabile della “piccantezza”
dei peperoncini (Capsicum sp.pl.), della nicotina presente nel tabacco
(Nicotiana tabacum) con funzione insetticida e della oleandrina
responsabile della velenosità dell'oleandro
L’abete balsamico americano
(Abies balsamea) contiene un
ormone giovanile (neotenina).

Gli esemplari di cimice rosso-nera


(Pyrrhocoris apterus) che si
nutrono della linfa dell’albero
assumono questo ormone che ne
impedisce la metamorfosi alla
fase adulta e quindi la
riproduzione.

Neonetina (Sesquiterpene)
Composti fenolici

Sostanze aromatiche che si formano attraverso la via


dell’acido scichimico.

La fenilalanina è un intermedio nella via biosintetica della


maggior parte dei fenoli vegetali

es. lignina, antocianine, tannini, fitoalessine

Comprendono più di 8.000 differenti composti


Tannini
Tannini Flavonoidi complessi

Deterrenti alimentari
epicatechina (sapore amaro)

Particolarmente abbondanti nei frutti


non maturi (difesa)
(proantocianidine)
Hanno la capacità di complessare
carboidrati e proteine (concia delle
pelli)

Tossine: riducono la crescita e la


sopravvivenza di molti erbivori
(legame con proteine intestinali)

Diminuiscono l’efficienza del


trasporto intestinale di nutrienti
dell’insetto e causano lesioni
intestinali.
Tannini:
meccanismo d’azione con le proteine
Tannini:
meccanismo d’azione con le proteine
Fitoalessine

Derivano dal metabolismo dei fenilpropanoidi, alcune dalla via


degli isoprenoidi:

Hanno basso peso molecolare


Sono assenti nelle piante sane;
Hanno azione aspecifica
Sono efficaci se si accumulano velocemente nelle prime fasi
dell'infezione (presenti anche in piante suscettibili dove però si
accumulano più lentamente)
Le Fitoalessine si accumulano nello spazio intercellulare,
parete cellulare, citoplasma, organelli e vacuoli delle cellule
viventi oppure sui muovono intorno alle cellule morte.
Fitoalessine
nel 1981, Hart stabilì che le fitolessine risultano coinvolte nei meccanismi di
resistenza e/o tolleranza alle malattie da parte delle piante qualora soddisfino i
seguenti requisiti:

I. devono essere presenti nelle parti della pianta invase dal patogeno;

2. devono essere presenti in concentrazioni tali da poter inibire la crescita del


patogeno in vivo;

3. si devono accumulare nel momento idoneo a favorire il fenomeno di resistenza;

4. mutamenti nelle concentrazioni di fitoalessine nelle piante dovrebbero


corrispondere a mutamenti nella sensibilità alle malattie.

La sintesi di fitoalessine nelle piante risulta quindi essere scatenata


dall'interazione tra la pianta medesima e un agente patogeno, ma non solo.
Esistono infatti anche fattori abiotici (agenti fisici o chimici), che, in condizioni
sperimentali o in natura, sono in grado di indurre la pianta a sintetizzare
fitoalessine. Si parla in generale di elicitori biotici e abiotici.
Fitoalessine

Le fitoalessine sono metaboliti secondari a basso peso


molecolare appartenenti a diversi classi come fenoli,
terpenoidi, glicosteroidi e alcaloidi con spiccate attività
antimicrobiche, le più note sono la camalexina e il resveratrolo

camalexina resveratrolo
(alcaloide indolico)
Botrytis cinerea (fungo)
resveratrolo

La presenza di stilbeni nelle Vitaceae fu


evidenziata per la prima volta da Langcake
e Pryce nel 1976. Essi osservarono che nel
corso del processo di infezione da parte di
Botrytis cinerea su foglie recise di
differenti genotipi di Vitis vinifera
(Cabernet sauvignon, Gordo, Sultana,
Clare, Miiller Thurgau, Riesling-Sylvaner),
era possibile individuare, sottoponendo le
foglie a radiazioni UV (366 nm) una zona
fluorescente costituita da cellule
apparentemente sane tutt'intorno alle
lesioni provocate dal fungo.
Una simile fluorescenza risultava visibile
anche a distanza di 24 ore da una breve
esposizione (di circa 10 minuti) delle foglie
sane a radiazioni di lunghezza d'onda corta
(254 nm)
resveratrolo

Un ulteriore studio dei composti


rilevabili nei tessuti fluorescenti permise
di identificare nel trans-resveratrolo
(3,5,4'-triidrossistilbene) la sostanza
responsabile del fenomeno, assente nelle
foglie sane

Alla scoperta del resveratrolo nella vite


fece seguito, sempre ad opera di
Langcake e Pryce, quella di altri
composti della stessa natura chimica, a
cui fu dato il nome di viniferine (a ed e-
viniferina erano le principali), anch'esse
rintracciabili solo nelle foglie di vite
attaccate da fungo o irradiate con i
raggi UV.
Gli elicitori agiscono come induttori di resistenza. Legano i recettori di membrana
simulando l’attacco di parassiti. Conferiscono una resistenza acquisita localizzata
e, a distanza di pochi giorni sistemica.
Composti contenenti azoto
Sono molto tossici per gli erbivori e, se ingeriti in quantità sufficienti anche
per l’uomo (es: la stricnina, l’atropina e la coniina contenuta nella cicuta)

Alcaloidi, l’atomo di azoto è presente normalmente in un anello


eterociclico

I glucosidi cianogenetici liberano acido cianidrico (HCN)

I glucosinolati, contengono S, principalmente presenti nelle crucifere

Sono definite molecole post-inibitine


Glicosidi cianogenetici
Glicosidi cianogenetici

L'amigdalina è un glucoside cianogenetico contenuto nei


semi di diverse Rosacee (in gran quantità in quelli di
mandorle amare).

beta-glucosidasi
Glicosidi cianogenetici

La beta-glucosidasi non è presente nei tessuti dei mammiferi, ma la flora


batterica intestinale umana appare in grado di degradare in parte
l'amigdalina (tramite enzimi simili alla beta-glucosidasi);

Una eccessiva ingestione di semi di uva, mele, pere o il nocciolo della


pesca, dell'albicocca è sconsigliata perché causa liberazione
nell'organismo di acido cianidrico che può portare a morte per asfissia.
Glucosilonati
contengono zolfo e azoto
Difese inducibili

- risposta locale: induzione di una serie di reazioni


metaboliche al sito di infezione mirate a bloccare l’ingresso
del patogeno

- risposta sistemica (Resistenza sistemica acquisita, SAR)


cross-link (tra proteine di parete ed sintesi di proteine di difesa PR e
emicellulose mediante legami a H) di fitoalessine.
ROS catalizzano il
rafforzamento della parete
deposizione di callosio nelle cellule lignificazione

Scoppio ossidativo Sintesi acido jasmonico e salicilico


Callosio sigilla i vasi floematici
Sinomoni
tobacco mosaic virus
È stato osservato che l’attacco di un insetto fitofago sulla
pianta ospite può determinare un cambiamento quali-
quantitativo dei composti volatili prodotti dai tessuti vegetali.

Se questi ultimi sono prodotti ex novo dalla pianta solo in


seguito all’attacco di un insetto si parla di herbivory induced
plant volatiles (HIPVs: composti vegetali volatili indotti dagli
erbivori).

In alcuni casi essi agiscono come mezzo di difesa diretto,


avendo un’azione repellente nei confronti dell’insetto.
Le piante a seguito dell’attacco da parte di insetti fitofagi
emettono sinomoni, composti volatili organici che sono
classificati in due categorie:

quella dei “volatili della foglia” costituiti da molecole a 6 atomi


di carbonio (alcoli saturi e insaturi, esteri). Sono molecole
aspecifiche che vengono emesse anche in seguito a lesioni
meccaniche dei tessuti vegetali;

quella degli HIPVs, formata da composti terpenoidi che


rappresentano una risposta specifica
HIPVs comprendono miscele da 20 a 200 sostanze

a-farnesene

b-farnesene

linalolo

mircene b-ocimene
I semiochimici sono sostanze usate per la comunicazione e
sono classificati come:
Nel 1993 una ricerca condotta da Landolt evidenziò, infatti,
che gli adulti di lepidottero Trichoplusia ni, un insetto altamente
fitofago, mostravano una maggiore attrazione verso i composti
volatili prodotti da piante sane di cotone o di cavolo usate
nell’esperimento, rispetto a quelli emessi da piante
danneggiate dall’attività di bruchi di Trichoplusia.
Gli HIPVs possono anche funzionare come mezzi di difesa
indiretta, attraendo i nemici naturali dell’insetto fitofago
attraverso una sorta di SOS chimico.

Tali antagonisti (predatori o parassitoidi) agiscono sul controllo


naturale degli organismi erbivori i primi predandoli
direttamente, i secondi parassitando e uccidendo l’insetto
fitofago.

Predatori usati anche in agricoltura sono


i coleotteri della famiglia delle coccinelle
che si nutrono di afidi e cocciniglie.
I parassitoidi appartengono all’ordine
dei ditteri (mosche e simili) e degli
imenotteri (api, vespe, ecc.)
Le sostanze SOS che richiamano i nemici naturali sono i
sinomoni, composti allelochimici utili sia all’organismo che li
emette (la pianta) che a quello che li capta (predatore o
parassitoide).

In un articolo del 2001 su Science


Kessler e Baldwin hanno evidenziato
che l’emissione di composti organici
volatili da parte della specie
Nicotiania attenuata a seguito degli
attacchi di tre tipi di insetti fitofagi
portava ad un incremento della loro
predazione del 90% circa.
L’induzione della produzione di sinomoni non è legata
unicamente all’attività di alimentazione da parte del fitofago,
ma anche l’attività di deposizione delle uova nei tessuti della
pianta può determinare un cambiamento nella produzione dei
composti volatili che determinano l’attrazione di nemici
naturali.

In questo caso vengono attratti i parassitoidi oofagi che


attaccano lo stadio di uovo del fitofago: viene così attuata una
forma di difesa preventiva che ha luogo prima della schiusura
delle uova e della conseguente azione dannosa esercitata
dalle larve.

Gli elicitori sembrano quindi presenti non solo nella saliva ma


anche nelle secrezioni che ricoprono le uova del fitofago.
Le piante di fagiolino o di fava infestate dalla cimice verdognola degli
ortaggi (Nezara viridula) producono sostanze odorose attrattive nei
confronti delle femmine del parassitoide oofago Trissolcus basalis (una
piccola vespa) solo quando le stesse presentano sia danni da
alimentazione che la contemporanea presenza delle uova deposte dal
fitofago. Al contrario, le piante in cui si verifica solo una delle due
condizioni non sono in grado di attrarre il parassitoide.

Un ulteriore interessante aspetto delle relazioni mediate dai sinomoni è che le


piante attaccate sono in grado di indurre la loro produzione anche in quelle
limitrofe, ancora non colpite.
Applicazioni agronomiche
Per identificare i composti volatili prodotti dalle piante sane o
danneggiate da insetti fitofagi è quello di campionarli mediante sistemi in
aerazione o air entertainment.

Le piante vengono poste in corrente d’aria all’interno di grosse sfere di


vetro.

Le molecole emesse in atmosfera vengono catturate utilizzando dei


collettori contenenti assorbenti chimici come tenax, porapaq o carbone
attivo.
Esse sono poi estratte con un opportuno solvente organico per essere
identificate e caratterizzate mediante gascromatografia (GC) o
spettrometria di massa (MS)

per effettuare test comportamentali su fitofagi e loro nemici naturali.

per applicazioni agronomiche come manipolare il comportamento dei


nemici dei fitofagi, aumentandone l’attività e l’efficacia.
Olfattometro a due vie utilizzato per
saggiare l’attrazione a breve distanza dei
parassitoidi nei confronti di sorgenti
odorose.

L’insetto deve scegliere tra i due bracci


dello strumento che contengono
molecole o miscele diverse.
RICAPITOLANDO