FITOPATOLOGIA GENERAL

(APUNTES)

1. PRINCIPIOS FUNDAMENTALES

1.1. Fitopatología como Ciencia

La Fitopatología incluye dos partes:

• Ciencia - La consideración teórica de la enfermedades en

las plantas

• Arte - La aplicación de la Ciencia

El Objeto es el estudio de las enfermedades de las plantas y

los diferentes métodos para su control.

Se tienen las siguientes áreas dentro de esta disciplina:

- Estudio de la naturaleza y causas de las enfermedades

(Etiología).

- Estudio de las enfermedades como proceso que se desarrolla

en los individuos (Patogénesis).

- Estudio de las enfermedades como proceso que se desarrolla

sobre las poblaciones vegetales (Epidemiología).

- Aplicación de estos conocimientos para disminuir la

incidencia de las enfermedades (Manejo o Control).
Postulados de Koch
Es el método científico aplicado a la fitopatología.
1. Asociación
El patógeno tiene que estar asociado con la enfermedad en
todas las plantas enfermas. No hay excepciones.
2. Aislamiento
El patógeno debe aislarse y desarrollarse en cultivo puro en
medios nutritivos o bien desarrollarse sobre una planta hospedera
susceptible.

3. Inoculación
La inoculación de una planta sana de la misma variedad tiene
que reproducir los mismos síntomas, y tienen que ser
reproducidos idénticos a la planta enferma inicial.
4. Reaislamiento
El patógeno tiene que ser reaislado e inoculado a plantas y
se debe de confirmar la identidad como el mismo del aislamiento
original. No hay excepciones.

1.2. Enfermedades en las Plantas Cultivadas

¿Que es la Sanidad en un Vegetal?

La habilidad para desarrollar las funciones fisiológicas

normales a un nivel aceptable en función de la potencialidad
genética de la planta.

Las funciones fisiológicas normales incluyen:

 División celular normal, diferenciación y desarrollo.

  Absorción de agua y minerales del suelo y translocación;

 Fotosíntesis y translocación de fotosintatos;

 Utilización y almacenaje de fotosintatos;

 Metabolismo de metabolitos y síntesis

 Reproducción

 Almacenaje de reservas para cuando termina el

invierno o para la reproducción.

¿Que es una enfermedad vegetal?

Consiste en una serie de procesos fisiológicos dañinos,

causados por la irritación continua de la planta por un agente
primario (patógeno).

Algún disturbio en la planta que interfiere con el crecimiento

y desarrollo normal, valor económico y calidad estética.

Es toda alteración fisiológica o anormalidad estructural

detrimental para una planta, o para cualquiera de sus partes o
productos, o que reduce su valor económico.

1.3. Patogenismo y Parasitismo

Un parásito es el organismo que vive de otro organismo del

cual obtiene su alimento, ya sea fuera o dentro de él.

A la relación que se establece entre un parásito y su

hospedero se le denomina parasitismo.
 Un fitoparásito es un organismo que se asocia de manera
estrecha con una planta y que se reproduce o desarrolla a
expensas de ella.
Por lo común la obtención de los nutrientes y el agua de la
planta hospedera por el parásito ocasiona una menor eficiencia en
el desarrollo normal de la planta y provoca un detrimento en su
posterior desarrollo y reproducción.

Cuando el parasitismo implica una alteración fisiológica de la

planta, por una irritación continuada, se traduce en enfermedad.

Así, en la mayoría de los casos, el parasitismo se encuentra

estrechamente relacionado con la patogenicidad, debido a que la
capacidad que tiene el parásito de invadir y establecerse en su
hospedero por lo general provoca el desarrollo de la enfermedad
en este último.

Al causante de la enfermedad se denomina agente patógeno,

y se identifica como enfermedad a la relación de parasitismo entre
el patógeno y la planta susceptible.

1.4. Clasificación de Enfermedades por Agente Causal,

Síntomas y por Cultivos

Para facilitar el estudio de las enfermedades de las plantas,

es necesario agruparlas en forma ordenada. Esto es necesario
también para lograr la identificación y el control posterior de
cualquier enfermedad de las plantas.

Las enfermedades de las plantas se clasifican de la manera

siguiente:

Infecciosas

Causadas por agentes primarios bióticos.

No Infecciosas

Causadas por agentes primarios abióticos.

Entre los agentes primarios abióticos se encuentran:

Los factores climáticos (temperaturas, humedades relativas

o iluminación desfavorables).

Los factores edáficos (humedad aireación, contenido de

nutrientes, pH o salinidad desfavorables, presencia de
contaminantes) y

Algunos factores atmosféricos (impurezas particuladas o

contaminantes químicos).

Respecto a los agentes bióticos, los principales son:

Hongos
Bacterias
Rickettsias (RLOs)
Mollicutes (Fitoplasmas (antes MLO) y Espiroplasmas)
Nematodos
Virus y Viroides
Fanerógamas parásitas
Protozoos y Algas.

Las enfermedades también se pueden clasificar:

Por cultivos.
Por los órganos afectados.
Por la taxonomía del patógeno.
Por la fuente de inóculo.
Por los síntomas.

Por los procesos fisiológicos afectados.

  Almacenamiento de reservas (Podredumbres blandas,
deterioro de semillas)
 Hidrólisis y utilización de las reservas (muerte de plántulas).
 Absorción de agua y nutrientes (podredumbre de raíces).
 Crecimiento. Formación de chancros, agallas, tumores,
engrosamientos.
 Traslocación a nivel del floema. Marchitez vascular.
 Fotosíntesis. Manchas foliares, royas, mildius, oidios,
antracnosis.
 Traslocación de nutrientes. Enfermedades producidas por
virus, viroides, fitoplasmas.

1.5. Sintomatología

La interacción molecular patógeno-hospedero susceptible

hace que la actividad celular en la planta se distorsione. Este
funcionamiento anormal se manifiesta como Síntomas.

Síntoma es el conjunto de reacciones o alteraciones internas

y externas que sufre una planta como resultado de una
enfermedad.

En cada enfermedad hay un conjunto de síntomas, uno o

varios, que ocurren secuencialmente. Al conjunto se le llama
complejo de síntomas.

Además de los síntomas, se produce la aparición de

estructuras del agente causal denominándose Signos.

Se denomina Síndrome de una enfermedad al conjunto de

complejos de síntomas y signos del patógeno.

La sintomatología es de ayuda importante al hacer un

diagnóstico.
SÍNTOMAS MORFOLÓGICOS E HISTOLÓGICOS.

Los síntomas morfológicos son detectables externamente y

pueden ser manifestados por toda la planta o por algún órgano de
la misma.

Las principales clases de síntomas morfológicos son las

necrosis, las hipoplasias, las hiperplasias y las hipertrofias.

Los síntomas histológicos solamente pueden ser detectados

por examen microscópico del tejido enfermo.

SÍNTOMAS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS.

Síntomas primarios son los que se manifiestan en el lugar de

ataque del patógeno.

Síntomas secundarios son los que se manifiestan lejos del

lugar de ataque del patógeno.

PRINCIPALES TIPOS DE SÍNTOMAS

- Necrosis, plesionecrosis y holonecrosis.

Las necrosis se caracterizan por la degeneración del

protoplasma, seguida por la muerte de las células, tejidos,
órganos y de toda la planta.

Los síntomas necróticos expresados antes de la muerte de los

protoplastos son plesionecróticos, y aquellos manifestados
después de la muerte de los protoplastos son holonecróticos.

- Plesionecrosis

El amarillamiento, la marchitez y la hidrosis (manchas

translúcidas) son manifestaciones comunes de plesionecrosis.
 - Holonecrosis
Necrosis de órganos de reserva.

Muchos órganos de reserva como frutos, semillas, bulbos,

tubérculos, raíces, etc. terminan en descomposición o
decaimiento llamada podredumbre.

Necrosis de tejidos verdes.

Necrosis restringidas.

Chancro. Necrosis restringida de la corteza y tejidos

corticales del tallo o raíces. En estas lesiones, el tejido necrótico
está muy bien delimitado, comúnmente por callo rodeado de
tejido sano.

Gomosis: necrosis con emisión de gomas desde un tejido u

órgano.

Necrosis generalizadas de tejidos verdes.

Muerte de plántulas.

Muerte de plántulas en postemergencia (damping-off).

Muerte de plántulas en preemergencia.

Quema. Es la repentina desecación, debilitamiento y muerte

de toda la hoja. Se trata de una necrosis extensa y rápida.

Chamuscado. Muerte de márgenes foliares.

Muerte de flores.

Necrosis en tejidos leñosos.

Necrosis generalizadas.
 Muerte regresiva. Son necrosis extensivas de los vástagos,
desde las puntas hacia atrás.

Moteado.

Areas pequeñas de decoloración, generalmente de formas

irregulares y sin bordes claramente definidos, destacan sobre un
fondo de diferente color. Las formas no están relacionadas con la
red venosa de la hoja. Se tiene moteado clorótico y moteado
necrótico.

Manchas.

Área grande de decoloración en hoja, fruto, etc.. En las hojas

los bordes no están relacionados con la red venosa.

Mosaico.

Areas pequeñas de decoloración destacan sobre un fondo de

diferente color o tonalidad. Los bordes están relacionados con la
red venosa. Aunque existen los mosaicos necróticos, son más
frecuentes los mosaicos cloróticos.

Rayado.

Areas amarillo claro separan áreas marginales e intervenales

de tejido oscuro necrótico de áreas verdes a lo largo de las
principales nervaduras, dando una apariencia de rayado amarillo
y negro.

Hipoplasias

Menor desarrollo de un tejido u órgano como resultado de

una reducción en la división celular, causada por un agente
patógeno o por sustancias fitorreguladoras.

Enanismo. Toda la planta es de tamaño reducido.

Roseta. Entrenudos cortos.

Clorosis. Tejido de color amarillo.

Superdesarrollos, gigantismos, hipercromismos, metaplasias, y

prolépticos.

Gigantismos. (Hiperplasias = incremento del número de

células. Hipertrofia = incremento del tamaño celular).

Encarrujados. Aumento en la proporción del crecimiento en

un lado del tallo o de la hoja.

Roña o costra. Hiperplasia de las células epidérmicas, con

suberización de las paredes de las células.

Tumores, agallas, nudosidades. Hinchazones localizadas. Ej.:

tumores producidos por Agrobacterium tumefasciens.

Fasciculación. Las raíces adventicias o los vástagos se desarrollan

desde un punto focal (“escobas de brujas”, raíces pelosas).

Fasciación. La proliferación de brotes con separación incompleta

de los elementos, dando la apariencia de un manojo de brotes
unidos y aplastados.

Hipercromismos.

Antocianescencia. Desarrollo de colores rojo o púrpura en

tejidos normalmente verdes.
Bronceado. Aparición de matices cobrizos en hojas o frutos.
Virescencia. Enverdecimiento de los tejidos normalmente
libres de clorofila.

Metaplasias. Los tejidos cambian de una forma en otra.

 Filodias. Producción de hojas en colocación inesperada,
generalmente por reemplazamiento de partes florales por
estructuras con forma de hoja.

Juvenilodia. Producción de órganos juveniles en colocación

inesperada.

1.6. Identificación de las Enfermedades

DIAGNÓSTICO

Diagnóstico es el acto de reconocer o identificar una

enfermedad.

Es necesario e imprescindible para la recomendación de

medidas de control acertadas. Un buen diagnóstico debe ser
preciso.

Factores que ayudan a conseguir un buen diagnóstico:

- Estar familiarizado con el cultivo afectado.

- Conocer los ambientes aéreos y edáficos locales.
- Conocer los patógenos descritos en el área y sus espectros
de hospederos.
- Conocer las enfermedades de los cultivos en la zona.
- Conocer las características agronómicas del cultivo
afectado y las peculiaridades de manejo local.

PROCEDIMIENTO PARA EL DIAGNÓSTICO:

OBSERVACIÓN "IN SITU".

Para diagnosticar la enfermedad de una planta es

conveniente determinar primero si esa enfermedad es ocasionada
por un patógeno o por algún factor ambiental.
 El diagnóstico se basa en la observación de los síntomas y
los signos.

Información que se debe recopilar de la observación “in situ”:

1.- Información sobre el cultivo:

- Variedad.
- Origen de la semilla.
- Edad (en plantaciones frutales).
- Fenología.

2.- Información sobre el problema:

- Síntomas
- Incidencia (% de individuos afectados).
- Severidad (% de tejido afectado):
- Distribución
- Aparición de los primeros síntomas (lugar y fecha).
- Pérdidas estimadas.

3.- Información agronómica:

- Suelo (Textura, profundidad, pH, otros).

- Fertilización (fecha, tipo de fertilización, cantidad).
- Riego (tipo, frecuencia, drenaje, dosis, etc).

4.- Información meteorológica.

- Temperatura, lluvia, humedad, heladas, tormentas,

encharcamientos, otros.

5.- Otras plagas y enfermedades.

EXAMEN DEL SÍNDROME.

Las enfermedades ocasionadas por patógenos se

caracterizan por la presencia de éstos en la superficie de la planta
hospedera o dentro de ella.

El examen del síndrome consiste en observar, de forma

ordenada, completa y rápida, toda la gradación posible de
síntomas y signos, desde plantas no afectadas a las de máxima
afección.

Se debe realizar un examen tanto en campo como en

laboratorio.

Aislamiento del patógeno.

Aislamiento a partir de tallos, frutos, y otros órganos aéreos

de la planta.

Aislamiento a partir de raíces, tubérculos, raíces carnosas y

frutos de hortalizas que se encuentran en contacto con el suelo,
etc.

RECONOCIMIENTO.

Consiste en la observación de las estructuras del

microorganismo que se ha aislado. Esas estructuras deben ser
sometidas al análisis taxonómico.

CONFIRMACIÓN.

Finalmente se debe en algunos casos consultar con expertos.

Entonces se podrán elaborar los resultados del diagnóstico con las
recomendaciones para la solución del problema.

2. AGENTES FITOPATÓGENOS
2.1. Hongos

CARACTERÍSTICAS GENERALES.

Los hongos son organismos eucarióticos, con carencia de

pigmentos fotosintéticos y la nutrición generalmente por
absorción.

Se caracterizan por poseer un cuerpo vegetativo filamentoso,

con crecimiento apical, tener reproducción sexual o asexual y
producir en cualquier caso algún tipo de esporas.

Los hongos estructuran su cuerpo (que se denomina talo )

en unidades simples filamentosas (que se denominan hifas).

Las hifas están divididas por medio de unas tabicaciones

llamados septum o septas, y que se caracterizan por tener poros,
que aseguran la continuidad citoplásmica.

En algunos hongos las hifas carecen de septos, y se les llama

hifas cenocíticas.

El ciclo de desarrollo de los hongos se puede dividir en dos

fases:

- fase de crecimiento y desarrollo o asimilativa.

- fase reproductiva, sexual o asexual.

Clasificadas originariamente en el reino vegetal y a partir de

1969 en un reino propio (Myceteae), las casi 64.000 especies
descritas de hongos, además de otras 13,500 asociadas con algas
formando los líquenes convierten a los hongos en un grupo
cosmopolita de organismos que están presentes en una gran
diversidad de hábitats y son parte esencial de la cadena trófica.

La mayoría de las 100,000 especies de hongos conocidas son

estrictamente saprófitas y viven sobre la materia orgánica
muerta, a la que descomponen.
 Más de 15,000 especies de hongos producen enfermedades
en las plantas constituyendo el grupo más importante de agentes
fitopatógenos. Todas las plantas son atacadas por algún tipo de
hongo, y cada uno de los hongos parásitos ataca a uno o más
tipos de plantas.

FASE VEGETATIVA: PSEUDOPARÉNQUIMA Y PROSÉNQUIMA.

El cuerpo vegetativo o soma de la mayoría de los hongos,

llamado micelio, está constituido por filamentos ramificados
(hifas).

Algunos hongos, como las levaduras y hongos mucilaginosos,

no forman micelio, su soma es simple, unicelular o multicelular,
aunque los segundos pueden formar estructuras más complejas
como plasmodios y rizomicelio.

El sistema ramificado de hifas con su crecimiento apical

constituye un magnífico ejemplo de adaptación al modo de
nutrición por absorción. El micelio adopta formas diversas en
función del sustrato sobre el que vive.

Muchas de estas modificaciones son adaptaciones al hábitat

parasítico:

- Absorción de nutrientes en células vivas (haustorios).

- Fijación al sustrato (apresorios, rizoides).
- Penetración de la planta huésped (hifas perforabtes, clavijas de
infección).
- Captación y traslocación más eficiente de nutrientes (cordones
miceliales,
rizomorfos).

El micelio se organiza también en “tejidos” o entramados

más o menos compactos de hifas que pueden llegar a parecer
tejidos vegetales (plecténquima), en los que es posible distinguir
las hifas que lo integran (prosénquima), o bien éstas han perdido
su individualidad (pseudoparénquima).

Estas agregaciones miceliales pueden constituir masas

compactas gruesas, a veces con tejido del sustrato (estromas),
que suelen estar asociadas con la producción de esporas y
cuerpos fructíferos, o bien originan órganos de resistencia, duros,
adaptados a condiciones desfavorables (esclerocios).

Estructuras pseudoparenquimatosas

Las principales estructuras pseudoparenquimatosas son el

esclerocio, el estroma y el apotecio.

Entre las especies de hongos formadoras de esclerocios se

encuentran: Botrytis cinerea, Verticillium dahliae, Macrophomina
phaseolina, Sclerotium rolfsii, Sclerotium sclerotiorum,
Rhizoctonia solani.

Ejemplo de hongos con estroma: Monilia fruticola.

El apotecio es el cuerpo fructífero de los ascomicetos. Es una

estructura sexual.

Estructuras prosenquimatosas

Las principales estructuras prosenquimatosas (sin pérdida de

la estructura hifal) son los rizomorfos y los cordones miceliales.

Los rizomorfos son agregaciones de hifas que originan una

especie de cilindro. En el ápice presentan pequeñas hifas que
funcionan como pelos absorbentes.
Ejemplo de hongos con rizomorfos: Armillariella mellea.

ESTRUCTURAS VEGETATIVAS REPRODUCTIVAS.

Aunque los hongos pueden reproducirse a partir de

estructuras asimiladoras vegetativas o de reposo (células
individuales, fragmentos de micelio, esclerocios, etc.), la forma
más común es mediante la formación de esporas.

Las esporas son unidades reproductivas especializadas

compuestas por una o varias células, que se producen sexual o
asexualmente y cumplen diversas funciones: multiplicación del
hongo, diseminación, resistencia a condiciones adversas,
variabilidad genética, etc.

Las principales esporas asexuales son las esporangiosporas y

las conidias.

Esporangiosporas.

Son las esporas asexuales típicas de los hongos inferiores.

Hay dos tipos de esporangiosporas:

- Zoosporas, que son flageladas y sin pared celular. Típicas de

Oomicetos.

- Aplanosporas, que no tienen flagelos y sí tienen pared celular.

Típicas de Zigomicetos.

Conidias.

Las conidias son esporas asexuales no móviles, que se

forman (exógenamente) en el ápice o en el lado de una célula
esporógena. A veces una célula hifal preexistente puede
convertirse en una conidia.

Germinan siempre por la formación de tubos germinativos.

Las conidias son producidas exógenamente sobre hifas

especiales llamadas conidióforos, normalmente en gran número y
velocidad.
 Los conidióforos se pueden formar libres o en agregaciones
miceliales: estromas.

Estas estructuras varían desde simples agrupaciones de

conidióforos sobre un estroma (esporodoquio), o un
empaquetamiento de los conidióforos erectos con las conidias en
el extremo (sinnema = coremio), hasta conidiomas discretos,
generalmente en forma de platillo (acérvulo) o de frasco
(picnidio).

Clamidosporas.

La clamidospora es un tipo especial de espora asexual con

paredes gruesas y adaptada para la resistencia a condiciones
adversas que se forman por acumulación de material
protoplásmico y engrosamiento celular en determinadas zonas de
hifas o conidias.

REPRODUCCIÓN SEXUAL.

Tipos de esporas sexuales.

La reproducción sexual, o los procesos que se asemejan a

ella, se presentan en la mayoría de los hongos. En algunos de
ellos, un par de células (gametos) de tamaño y forma semejante
se fusionan y producen un zigoto, denominado zigospora. En
otros grupos, los gametos son de tamaño distinto y al zigoto se le
denomina oospora.

En algunos hongos no se forman gametos definidos, y en

lugar de ello un micelio se fusiona con otro micelio compatible.

Las esporas sexuales están asociadas con el proceso de

meiosis en la reproducción sexual de los hongos.

Las diferencias en morfología y tipo de desarrollo de estas

esporas son criterios fundamentales para establecer los
principales grupos de hongos.
 Oosporas y zigosporas son zigotos (diploides) de paredes
gruesas que se originan tras la fusión de dos núcleos haploides.

La oospora (formada en Oomicetos) resulta del contacto

entre dos gametangios morfológicamente diferentes (oogonio y
anteridio).

La zigospora (característica de Zigomicetos) procede de la

fusión entre dos gametangios similares (isogametangios).

Los otros tipos de esporas sexuales, ascosporas y

basidiosporas son productos meióticos (haploides).

Las ascosporas (característica de Ascomicetos) se originan,

generalmente en grupos de ocho, dentro de hifas modificadas en
forma de saco denominadas ascas. Las ascas se presentan libres
o en el interior de cuerpos fructíferos (ascoma o ascocarpo).

Las ascosporas son esporas haploides, no persistentes. Se

descargan directamente al aire.

Los ascocarpos pueden ser cerrados (cleistotecios), abiertos

por un ostiolo (peritecios), abiertos en forma de copa (apotecios)
o bien cavidades dentro de un estroma carentes de una verdadera
pared (ascostroma y pseudotecio).

Las basidiosporas (características de Basidiomicetos) se

producen externamente en células especializadas generalmente
en forma de maza, llamadas basidios, en cuyo interior tiene lugar
el proceso de cariogamia y meiosis que origina normalmente
cuatro basidiosporas. Son esporas haploides, no persistentes,
especialmente adaptadas a la dispersión por el viento por medio
de un mecanismo violento de descarga.

Los basidios se suelen agrupar entremezclados con hifas no

fértiles en capas (himenio), formando parte de cuerpos fructíferos
(basidioma o basidiocarpo), que son muy variables en su
morfología y complejidad, constituyendo la mayor parte de las
estructuras macroscópicas conocidas de los hongos (setas,
ménsulas, bejines, etc.).

Las teliosporas son esporas asexuales características de

Royas (Uredinales) y Carbones (Ustilaginales). Son esporas
dicariontes, de basidio encubierto, y representan la etapa
invernante sexual del hongo. Durante su germinación se produce
la cariogamia y la meiosis, dando lugar finalmente a
basidiosporas.

Hasta la fecha no se sabe que los hongos imperfectos (clase

Fungi Imperfecti o Deuteromicetos) se reproduzcan sexualmente,
debido a que este fenómeno no se presenta en este amplio grupo
de hongos o a que aún no se ha podido descubrir en ellos.

2.2. Bacterias

Actualmente se conocen alrededor de 1.600 especies de

bacterias.

80 especies causan enfermedad en las plantas.

Dentro de cada especie pueden distinguirse numerosos

patovares (variedades patógenas, es decir, cepas que sólo
difieren debido a las variedades vegetales que ellas infectan).

CARACTERÍSTICAS GENERALES.

Estructura.

Las bacterias son microorganismos unicelulares con

organización procariótica.

Las bacterias son microorganismos simples, que no tienen

núcleo ni orgánulos internos como mitocondrias y cloroplastos y
poseen un único cromosoma, que es circular.
 Con frecuencia tienen fragmentos de ADN
extracromosómicos llamados plásmidos, los cuales pueden ser
transferidos entre bacterias o entre bacterias y plantas, como en
el caso de la agalla de la corona.

Tienen membrana plasmática y pared celular.

La pared celular es característica, cuya composición y

estructura permite bacterias grampositivas y gramnegativas.

La mayoría de las bacterias fitopatógenas poseen flagelos en

forma de filamentos que a menudo son considerablemente más
largos que las células que los formaron.

Morfología.

Las bacterias pueden tener forma de bastón (bacilos), ser

esféricas, elipsoidales, espirales, en forma de una coma, o
filamentosa.

Algunas de ellas se desplazan en medios líquidos mediante

flagelos, mientras que otras carecen de ellos, son estáticas.

Algunas pueden transformarse en esporas y ciertas formas

filamentosas que pueden producir esporas, denominadas conidias,
en el extremo del filamento.

La mayoría de las bacterias fitopatógenas tienen forma de

bastón (bacilos). La única excepción es Streptomyces, que es
filamentosa.

Son parásitos facultativos.

Óptimo de crecimiento: 25-28ºC; Humedad de saturación.

Penetración pasiva.
 Pueden producir enzimas, toxinas, y reguladores del
crecimiento.

La multiplicación bacteriana tiene lugar por fisión binaria y

no existen procesos de reproducción sexual, aunque poseen
mecanismos de intercambio genético.

El crecimiento poblacional de las bacterias sigue una cinética

exponencial, siendo generalmente rápido en condiciones no
limitantes.

INFECCIÓN Y FACTORES DE VIRULENCIA.

Las bacterias fitopatógenas utilizan básicamente dos tipos de

vías de penetración:

a)heridas en las tejidos;

b) aberturas naturales.

Muchas de las enfermedades se ven directamente inducidas

por el crecimiento de la bacteria en el interior de los tejidos
vegetales. Sin embargo la mayoría de las bacterias fitopatógenas
producen uno o varios tipos de sustancias que intervienen directa
o indirectamente en la patogénesis.

GÉNEROS Y ESPECIES MÁS IMPORTANTES.

El rango taxonómico básico en Bacteriología es la especie.

Sin embargo la reproducción asexual de las bacterias lleva a la
definición particular de especie bacteriana, como un conjunto de
cepas que presentan un elevado número de propiedades en
común y difieren considerablemente de otras cepas, manteniendo
una relativa estabilidad.

Una cepa comprende los descendientes de un aislamiento en

cultivo puro y a menudo proceden de una sola colonia.
 Existen también distintos rangos infraespecíficos:
subespecie, patovar.

Pseudomonas syringae.-Tiene gran cantidad de patovares. Puede

atacar a frutales, provocando necrosis de brotes jóvenes, daños
en el cuello de árboles jóvenes, flores, frutos, etc.

Xanthomonas campestris. Produce manchas aceitosas en

pimiento, tomate, frijol, etc.

Agrobacterium tumefasciens. Habitantes del suelo y de la

rizosfera. Produce tumores.

Erwynia spp. Algunas especies no producen enzimas pécticas y

causan marchitamientos o enfermedades necróticas (Erwynia
amylovora), mientras que otras presentan una notable actividad
pectolítica y causan podredumbres blandas (Erwynia carotovora).

SINTOMATOLOGÍA.

Los diversos síntomas ocasionados por las bacterias

fitopatógenas depende de la bacteria, del tipo de huésped y del
estado fisiológico y fenológico de la planta.

Los síntomas más típicos son:

- Manchas foliares y en frutos, originadas por la colonización

bacteriana de los espacios intercelulares y necrosis de los
parénquimas.

- Chancros y marchitamientos en leñosas, se caracteriza por la

invasión del
floema y xilema a través de yemas o heridas.

- Marchitamientos vasculares en herbáceas. Se deben a

infecciones en el sistema vascular de modo que se bloquea el
transporte de agua y minerales.
- Podredumbres blandas. Se producen por invasión y crecimiento
bacteriano en los espacios intercelulares donde se sintetizan
enzimas pectolíticos.

- Hiperplasias o tumores. Como consecuencia de un desequilibrio

hormonal
provocado por la bacteria invasora.

- Roñas o costras. Son infecciones de los tejidos más externos,

eruptivas y
rugosas y suberificadas con aspecto de pústulas.

DIAGNÓSTICO E IDENTIFICACIÓN.

Caracterización/Identificación.

Las características bacteriológicas de mayor interés en el

diagnóstico son:

- Tinción de Gram y morfología celular. Clavibacter es el único

género fitopatógeno que es gram-positivo.

- Morfología colonial y pigmentación en distintos medios de

cultivo. Un dato clave es la producción de pigmentos
fluorescentes.

- Características bioquímicas y fisiológicas. Además la

determinación de la utilización o no por la bacteria de diferentes
fuentes de carbono o nitrogenadas, capacidad para degradar
ciertas macromoléculas.

- Aislamiento y reinoculación sobre hospedantes de

susceptibilidad conocida.

- Métodos quimiotaxonómicos, perfil de ácidos grasos o de

proteínas.

- Métodos serológicos.
- Técnicas moleculares: empleo de sondas de ADN marcadas,
RFLP, etc.

TRANSMISIÓN.

La mayoría de las bacterias fitopatógenas se desarrollan

principalmente como organismos parásitos en las plantas
hospederas y parcialmente en el suelo como saprófitos.

Los mecanismos de dispersión de las bacterias fitopatógenas

pueden estar ligados a la actividad agronómica (semillas, poda,
injertos, etc.) o a mecanismos naturales (viento, lluvia, insectos).

La transmisión siempre es pasiva.

2.3. Micoplasmas
2.4. Rickettsias
2.5. Espiroplasmas

Mollicutes (Micoplasmas).

Son procariontes de pequeño tamaño que causan

enfermedades en plantas. Se diferencian de las bacterias en que
no tienen pared celular rígida, sólo poseen una membrana
unitaria típica.

Este rasgo es el responsable de la mayoría de las

características de la Clase Mollicutes:

- Gran plasticidad,
- Pleomorfismo,
- Capacidad de atravesar los filtros que retienen a las bacterias
ordinarias,
- Gran sensibilidad a la lisis,- total resistencia a la penicilina u
otras sustancias antibacterianas que degradan o inhiben la
síntesis del peptidoglicano,
- Siendo, por el contrario sensibles a las tetraciclinas.

A diferencia de la mayor parte de los micoplasmas de

animales, que se localizan entre las células del hospedador, los
fitoplasmas y espiroplasmas son parásitos intracelulares, tanto en
los vegetales como en los insectos vectores.

La microscopía electrónica ha revelado que la mayoría de

estos patógenos se localizan en los tubos cribosos del floema.

CLASIFICACION DE LOS MOLLICUTES.

Tanto los espiroplasmas como los fitoplasmas se incluyen

dentro de la Clase Mollicutes, nombre derivado del latín mollis
(blando, suave), y cutis (piel), para denotar la falta de pared
celular rígida en estos microorganismos.

La Clase Mollicutes contiene actualmente 8 Géneros,

distribuidos en 5 Familias y 4 Órdenes. Estos Géneros se
diferencian por su morfología, tamaño del genoma y
requerimientos nutricionales.

De los 8 géneros mencionados, sólo el género Spiroplasma

incluye organismos patógenos de vegetales. Dentro de este
género actualmente se reconocen 24 grupos y 8 subgrupos.

Los componentes del género Spiroplasma se caracterizan por

ser organismos helicoidales y móviles, pero que no tienen
flagelos. Los espiroplasmas pueden ser cultivados in vitro.

El descubrimiento por microscopía electrónica, en plantas e

insectos, de organismos con estructura similar a los micoplasmas
(uno de los 8 géneros de Mollicutes), pero que no han podido ser
cultivados, llevó a introducir el término “organismos similares a
los micoplasmas” o MLOs, actualmente denominados fitoplasmas.

Los fitoplasmas tienen forma filamentosa o esférica y no

pueden ser cultivados in vitro.
 Dado que no han podido ser caracterizados, los fitoplasmas
no están incluidos dentro de ningún género de la clase Mollicutes.

SINTOMATOLOGÍA.

Sintomatología de los Mollicutes.

La primera demostración de que existían algunos

microorganismos fitopatógenos diferentes de las bacterias (no
tenían pared celular) y de los virus (eran sensibles a algunos
antibióticos), tuvo lugar sobre “amarilleos” en plantas.

Muchas enfermedades del tipo de las escobas de brujas,

amarillamientos y achaparramientos, que con anterioridad se
pensaban eran causadas por virus, se ha demostrado que son
ocasionadas por Mollicutes.

En general, las enfermedades de las plantas asociadas con la

presencia de estos patógenos se reconocen por un conjunto de
síntomas que sugieren profundas alteraciones en el equilibrio
hormonal de la planta.

Los síntomas incluyen:

- Amarilleo o clorosis.
- Enrojecimiento precoz de las hojas.
- Esterilidad de las flores.
- Virescencia (los pétalos toman color verde).
- Filodia (transformación de los órganos florales en estructuras
foliares).
- Proliferación de yemas adventicias que da lugar a “escobas de
bruja”.
- Enanismo generalizado.
- Desarreglos vegetativos.
- Enrollamientos de hojas.
- Necrosis del floema.
- Decaimiento general.
 Algunos de estos síntomas son casi exclusivos de fitoplasmas
y espiroplasmas, como las virescencias, filodias, y también las
escobas de bruja (sobre todo si van asociados a una reducción del
tamaño de las hojas).

Actualmente los Mollicutes están asociados a enfermedades

en varios cientos de especies de plantas. Entre estas
enfermedades hay algunas que causan grandes pérdidas
económicas, como es el caso del amarillamiento letal del
cocotero.

También en las plantas herbáceas se encuentran estos

patógenos causando enfermedades como el amarilleo de
hortalizas y plantas ornamentales, el “stolbur” de las solanáceas,
el enanismo del arroz, la hoja blanca de la caña de azúcar, la
filodia del ajonjolí.

TRANSMISIÓN

La transmisión de los espiroplasmas y fitoplasmas de unas

plantas a otras es posible mediante injerto, aunque los
porcentajes de transmisión son bajos, dada la irregular
distribución del patógeno en la planta.

La época en que se realizan los injertos es un factor

determinante en la transmisión.

Los estudios realizados con la proliferación del manzano y el

decaimiento del peral muestran unos elevados porcentajes de
transmisión (50-100%) entre los meses de Mayo a Diciembre
mientras que de Febrero a Marzo los porcentajes de transmisión
son mínimos (11% para manzano y 1.8% para peral) y en
muchos casos la transmisión no se consigue.

La transmisión mecánica de espiroplasmas y fitoplasmas no

se ha conseguido. Tampoco se han citado casos de transmisión
por semilla o polen.
 Muchos fitoplasmas y espiroplasmas se transmiten a través
de la planta parásita Cúscuta, pero en la naturaleza son los
insectos los que juegan un mayor papel en la difusión natural de
la enfermedad.

De hecho el ciclo planta-insecto-planta es obligatorio: los

fitoplasmas y espiroplasmas se mantienen en la naturaleza por la
multiplicación alternativa y obligatoria en las células de la planta y
de los insectos.

Los vectores conocidos hasta el momento pertenecen a las

familias Psyllidae, Cicadellidae, Cercopidae, Delphacidae, y
Cixiidae entre los Homópteros y a las familias Piesmidae y
Tingidae entre los Heterópteros.

La transmisión es de tipo propagativo. El insecto vector

adquiere el patógeno después de alimentarse de plantas
infectadas. Este periodo de alimentación, denominado tiempo de
adquisición, no suele ser menor de 24 horas.

Tras este periodo viene el denominado tiempo de incubación

(periodo entre la adquisición y la capacidad de transmitir el
patógeno), durante el cual el agente se multiplica en el interior
del vector. La duración de este periodo es variable, dependiendo
del patógeno, el vector, la temperatura, y muchos otros factores.
En general dura entre 2 y 6 semanas.

Tras la multiplicación en el interior del insecto vector, el

microorganismo llega a las glándulas salivares y es a partir de ese
momento cuando el insecto es capaz de transmitirlo. Una vez
infectado, el vector permanece así toda su vida.

Rickettsias.

Son microorganismos semejantes a las bacterias en todos los

aspectos, pero en general sólo son capaces de multiplicarse
dentro de células hospedantes vivas. Pueden ser parásitas o
simbióticas. No pueden ser cultivadas in vitro.

2.6. Virus y Viroides

Virus: parásito biotrofo obligado y submicroscópico,

compuesto por ácido nucléico y proteínas.

Actualmente se conocen unas 2000 especies de virus, y

cerca de una cuarta parte de ellos atacan y causan enfermedades
en las plantas. Actualmente se han descrito más de 400 virus
vegetales.

Viroide: pequeñas moléculas de ARN de bajo peso molecular

que infectan a las células vegetales. Se autoduplican y causan
enfermedades sistémicas en plantas.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS VIRUS.

Las propiedades fundamentales de los virus son:

1.- No son visibles al microscopio óptico.

2.- No llevan nunca sistemas de síntesis proteica. Orientan la

síntesis proteica de la célula infectada en beneficio propio
empleando el material enzimático y de reserva de la célula. Ese
es el origen del daño. No producen toxinas.

3.- Son parásitos biotrofos obligados.

4.- Son capaces de reproducirse de forma exacta en el interior de

la célula. No producen ninguna estructura reproductora
especializada, como son las esporas.

5.- Existencia de razas, cepas o estirpes, que pueden tener

distinta virulencia y distinto rango de huéspedes.
6.- La propagación es siempre pasiva. Por eso existen vectores
biológicos.

7.- Al situarse los virus en el interior de las células, la unión

parásito-hospedero es muy íntima. No se han encontrado
sustancias que afecten al virus y no a la célula en la que se
hospeda.

Composición y estructura.

Todos los virus fitopatógenos constan, por lo menos, de una

cadena de ácido nucleico y de una proteína. Algunos de ellos
contienen algún otro compuesto químico como lípidos o enzimas
específicas.

El AN supone entre el 5 y el 40% del peso total.

En la mayoría de los casos de virus vegetales, el AN es ARN

monocatenario positivo.

Unos pocos son de ADN.

En la mayoría de los casos el ARN es monocatenario. Muchos

virus tiene su genoma dividido.

El AN está formado por largas moléculas en forma de cadena

formadas por cientos o miles de nucleótidos.

Cada nucleótido consta de:

- Base nitrogenada. (A,G,C,U (en ARN); A,G,C,T (en ADN)).

- Azúcar de 5 átomos de C. (Ribosa o Desoxirribosa)
- Puentes fosfóricos.

Los componentes proteicos de los virus están constituidos

por subunidades repetitivas.
 Muchos virus de plantas tienen un solo tipo de proteína,
aunque en algún caso puede llegar hasta 7 el número de
proteínas que forman la cápsida.

Morfología.

La morfología de los virus se ha estudiado

fundamentalmente mediante microscopía electrónica. Tienen
formas y tamaños distintos, pero en general se describen como
varillas rígidas o filamentos flexuosos, con forma de bacilos y
esféricos (icosaédricos o poliédricos).

Modo de acción.

Penetración.-Los virus no tienen sistemas de ataque exterior

específicos, por lo que la penetración debe ser pasiva. Para su
entrada en la planta dependen de heridas naturales o de otros
organismos vivos (vectores).

Infección.-Una vez que el virus ha entrado en la célula, el AN

pierde su cubierta proteínica. Debe pasar un tiempo hasta que se
produce esta desencapsidación, ya que si se inocula sólo con AN
la multiplicación del virus es más rápida.

La proteína carece de infectividad, ya que inoculaciones con

AN producen infección, y estimulan la síntesis de nuevas
moléculas de AN y proteínas idénticas al virus original, mientras
que inoculaciones con las proteínas únicamente no producen
ningún tipo de infección.

Una vez que el AN se libera, induce a la célula a sintetizar

ARN polimerasas en el caso de virus con ARN de cadena simple
que pueden ser traducidos directamente por los ribosomas.

Con esta ARN polimerasa y a partir del material y la energía

de la célula, se forma ARN (-), que no es el viral sino el
complementario del infeccioso.
 Se forma temporalmente un ARN de doble hélice, que se
separa en poco tiempo. La cadena (-) sirve como espejo para la
formación de cadenas (+) infectivas.

Cuando se sintetiza el AN viral, se induce a la célula

hospedera a producir proteínas a partir del ARN viral, que actúa
como ARN mensajero. Esta producción de proteínas virales se
produce en los ribosomas del hospedero y utilizando sus
aminoácidos y su energía.

Una vez que se ha sintetizado la proteína de la cápsida, se

produce el ensamblaje, que se considera que es un proceso
espontáneo.

Aunque no siempre es así, parece que la replicación del AN

se da en el núcleo y el ensamblaje tiene lugar en el citoplasma.

La replicación del AN es diferente en virus con ARN

bicatenario, en virus con el genoma partido o en virus cuyo ARN
no es infeccioso (tienen cadena (-)). En este último caso tienen
una transcriptasa asociada a la cápsida para producir moléculas
de ARNm complementario.

En los virus con ARN bicatenario (AN del virus tampoco es

infeccioso), también es necesaria la acción de una enzima
transcriptasa que porta el virus.

En los virus de ADN bicatenario, éste es infeccioso y suelen

utilizar las polimerasas del hospedero para su replicación.

Colonización.

Los viriones pasan de unas células a otras a través de los

plasmodesmos. Gran cantidad de ellos son transportados de
forma pasiva por el floema. Así se mueven a grandes distancias
dentro de la planta y llegan a órganos con necesidades de
energía, como las raíces u órganos en crecimiento.
 Se propagan sistémicamente por toda la planta (infección
sistémica) y pueden llegar a los tubérculos o rizomas. Luego se
introducen nuevamente por el parénquima y se trasladan
lentamente de célula a célula.

En regiones de crecimiento muy activo (meristemos), el virus

no puede extenderse debido a la rápida multiplicación celular.
Este hecho es importante a la hora de producir plantas libres de
virus.

Transmisión.

Los virus después de infectar la planta no la abandonan de

forma espontánea, por lo que no son diseminados por los
sistemas normalmente utilizados por otros patógenos como son el
agua y el viento.

Para poder pasar de una planta infectada a otra sana

necesitan que una célula dañada viva esté en contacto con otra
sana, o transmitirse de forma pasiva ayudados por distintos
agentes de dispersión.

Se transmiten mediante la propagación vegetativa,

mecánicamente a través de la savia, y por semillas, polen,
insectos, ácaros, nematodos, cúscuta y hongos.

CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS.

Se han descrito más de 400 virus de plantas que se clasifican

en 35 grupos, hoy considerados géneros, en función de la
naturaleza de su material genético (ADN o ARN, monocatenario o
bicatenario, de sentido mensajero o complementario), de la
estructura y propiedades de la partícula viral o virión y de
características biológicas como por ejemplo la forma de
transmisión.

Se suelen conocer de forma abreviada con las siglas de su

nombre común en inglés. Ej.: TMV, CMV, etc.
 Los virus se han agrupado en grupos (géneros), cuyo
nombre se basa muchas veces en un “miembro tipo”.

Para agruparlos se tienen en cuenta varias características:

a.- Tipo de AN.

b.- Morfología del virión.
c.- Forma de replicación.
d.- Características serológicas.
e.- Forma de transmisión.
f.- Gama de hospederos sensibles.
g.- Propiedades físicas (termoresistencia. Poco utilizada).

Clasificación de los virus en función de su transmisión.

Los virus se pueden clasificar en función de lo que ocurre

dentro del vector. Se clasifican en virus no circulativos (no
persistentes y semipersistentes) y en virus circulativos
(propagativos y no propagativos).

En los virus no circulativos el virus es adquirido e inoculado

por el canal maxilar, sin que sea necesario un periodo entre la
adquisición y la inoculación.

En la transmisión no persistente la adquisición y la

inoculación se realiza en breves pruebas superficiales (segundos a
minutos), sin que exista un periodo de latencia y el insecto es
infectivo durante poco tiempo.

En general hay baja especificidad entre virus y vectores. Así,

el CMV es transmitido por gran cantidad de pulgones, y especies
de pulgones como Myzus persicae son capaces de transmitir
varios virus.

Por otro lado, los virus circulativos, también llamados

persistentes, sí presentan gran especificidad vector-virus. En este
caso el pulgón adquiere el virus, pasa al canal alimenticio, de aquí
a la hemolinfa y contamina posteriormente la saliva. El vector es
infectivo después de que haya pasado un periodo de latencia.

A su vez, la adquisición y la inoculación del virus requiere

pruebas de al menos 15 minutos y se hace por el floema (muchos
de estos virus están restringidos al floema).

En los virus circulativos propagativos se ha comprobado que

el virus se multiplica en el interior del vector, por lo que aumenta
la concentración del virus.

En otros virus se han detectado características intermedias,

por lo que se conocen como virus semipersistentes.

SINTOMATOLOGÍA.

El síntoma más común y casi siempre el más importante

económicamente es el descenso en el crecimiento, lo que causa
varios grados de enanismo o achaparramiento de la planta.
Además puede haber un descenso en la vitalidad de la planta, lo
que la hace más sensible al ataque de otros patógenos o a las
condiciones adversas.

En general, los síntomas más frecuentes en plantas

infectadas con virus se producen sobre las hojas, aunque también
pueden afectar al tallo, frutos y raíces.

Algunos de los síntomas más frecuentes son:

a.- Cambios en la coloración. Lo más frecuente es la aparición de

mosaicos, clorosis, amarilleamientos, mosaicos en venas, etc.
En general producen descenso en la actividad fotosintética.

b.- Manchas anulares.- Presencia de anillos cloróticos o necróticos

sobre las hojas, frutos o tallos.

c.- Acortamiento de entrenudos. Pueden llegar a producir

brotaciones en roseta o arrepollado.
d.- Cambio en la morfología de los órganos afectados.

e.- Plegamiento de hojas a lo largo del nervio central.

f.- Brotación extemporánea. Alteran el proceso fisiológico normal

de la planta.

g.- Deformación de frutos. Frutos de menor tamaño, formas

irregulares, maduración irregular, etc.

DIAGNÓSTICO.

La primera forma de diagnóstico es la utilización de

hospederos sensibles. Son plantas, normalmente herbáceas y de
rápido crecimiento, que al ser inoculadas con un virus
determinado, presentan síntomas claros y rápidos.
Los métodos más utilizados para detección rutinaria de virus
son los serológicos., que se basan en la reacción antígeno-
anticuerpo.

El método más utilizado es el ELISA (Enzyme Linked

Inmunoabsorbent Assay), que permite detectar cantidades
pequeñas del virus.

Los métodos serológicos detectan la proteína del virus, pero

no su AN.

Otros métodos de detección de virus, que detectan el AN del

virus:

a.- Hibridación molecular con sondas de ADN.

b.- PCR (Polymerase chain reaction).

EJEMPLOS DE VIRUS VEGETALES.

 Virus del bronceado del tomate (TSWV). Afecta
fundamentalmente a chile y tomate. Se transmite por trips de
forma persistente y puede causar daños muy graves.

Virus del mosaico del pepino (CMV). Afecta a más de 800

especies, muchas de ellas cultivadas. Es seguramente el virus que
más daño causa en hortícolas a nivel mundial. En ocasiones lleva
un ARN satélite. Transmitido por pulgones de forma no
persistente.

Virus Y de la papa (PYV). Afecta a patata, tomate, chile, etc.

Se transmite igual que CMV.

Virus del rizado amarillo del tomate (TYLCV). Afecta a

tomate. Se transmite por mosca blanca de forma persistente.

Virus amarillo del calabacín (ZYMV). Es el virus más común

en cucurbitáceas. Transmitido por pulgones de forma no
persistente.

Virus en frutales.

Virus de la Tristeza de los cítricos. (CTV). Los naranjos que

están injertados sobre naranjo agrio pueden morir. Es transmitido
por injerto y por pulgones de forma semipersistente.

Virus de la Mancha Anular del Papayo (VMAP)

Virus del Bunchy Top del Banano

2.7. Nematodos

CARACTERÍSTICAS GENERALES.

Los nematodos pertenecen al reino animal. Tienen un

aspecto vermiforme pero taxonómicamente son bastante distintos
de los verdaderos gusanos.
 Los nematodos fitopatógenos son parásitos biotrofos
obligados, que se encuentran distribuidos por todo el mundo.

Morfología.

Son organismos en forma de pequeños gusanos,

generalmente de longitud inferior a 1 mm, por lo que precisan de
binocular o microscopio para poder ser vistos.

En algunas especies se presenta dimorfismo sexual, en el

que las hembras adultas de algunas especies presentan cuerpo
casi esférico o en forma de pera.

El cuerpo (que es más o menos transparente) no tiene

segmentos y carece de apéndices.

Sólo un bajo porcentaje de los nematodos son fitopatógenos,

y están caracterizados por la presencia de estilete (de estructura
cuticular, endurecida y hueca) situado en la parte delantera de su
cuerpo y mediante el cual absorben los jugos celulares de las
plantas.

Ciclos de vida.

El ciclo de vida de la mayoría de los nematodos

fitopatógenos es, por lo general, bastante semejante.

Los huevecillos se incuban y se desarrollan en larvas, cuya

apariencia y estructura es comúnmente similar a la de los
nematodos adultos. Las larvas aumentan de tamaño y cada etapa
larvaria concluye mediante una muda.

Todos los nematodos tienen cuatro etapas larvarias y la

primera muda a menudo se produce en el huevecillo. Después de
la última muda, los nematodos se diferencian en hembras y
machos adultos.
 La hembra puede entonces producir huevecillos fértiles una
vez que se ha apareado con un macho o, en ausencia de machos,
partenogenéticamente, o bien produce esperma por sí misma
(hermafroditismo).

La reproducción puede ser, según la especie:

- Con la participación de los dos sexos.

- Hermafrodita.
- Partenogenésica.

El ciclo de vida comprendido desde la etapa de huevecillo a

otra igual puede concluir al cabo de 3 ó 4 semanas bajo
condiciones ambientales óptimas, en especial la temperatura,
pero tardará más tiempo en concluir en temperaturas frías.

SINTOMATOLOGÍA.

Síntomas específicos:

- Nodulación de raíces (Meloidogyne).

- Necrosis (Pratylenchus).
- Ramificación (Trichodorus).

Síntomas inespecíficos:

- Falta de crecimiento.
- Marchitez.

DIAGNÓSTICO.

En general los nematodos fitopatógenos se aíslan a partir de

las plantas que infectan o del suelo en torno a las raíces de las
que se alimentan.

Utilizando una muestra fresca de suelo (100 - 300 cc), los

nematodos pueden aislarse mediante el embudo de Baermann o
mediante tamizado.
TRANSMISIÓN.

La mayoría de los nematodos fitopatógenos viven parte de

su vida en el suelo. La mayor parte de ellos vive libremente en el
suelo, alimentándose superficialmente de las raíces y tallos
subterráneos de las plantas.

En el caso de los nematodos sedentarios especializados, los

huevecillos, las etapas larvarias preparásitas y los machos se
encuentran en el suelo durante toda su vida o gran parte de ella.

Los nematodos se encuentran con mayor abundancia en la

capa de suelo comprendida entre los 0 y 15 cm. de profundidad,
aunque cabe mencionar que su distribución en los suelos
cultivados es irregular y es mayor en torno a las raíces de las
plantas susceptibles.

Los nematodos se distribuyen en el suelo muy lentamente

bajo su propia capacidad.

La distancia total que recorre un nematodo probablemente

no excede de un metro por estación.

Sin embargo, además de su movimiento propio, los

nematodos se distribuyen con gran facilidad a través de todo lo
que se mueve y pueda llevar partículas del suelo.

El equipo agrícola, el riego, el agua de drenaje, las patas de

los animales, etc., distribuyen a los nematodos en áreas locales,
mientras que a grandes distancias se distribuyen principalmente
por los productos agrícolas y los plantones de viveros.

2.8. Fanerógamas Parásitas

Se conocen más de 2.500 especies de plantas superiores que

viven como parásitas de otras plantas.
 Algunas de ellas (como algunos muérdagos) son epífitas,
más que parásitas, ya que tienen clorofila y raíces y pueden, por
lo tanto, elaborar su propio alimento a partir de bióxido de
carbono y agua, pero dependen de sus hospedantes en lo que se
refiere a ciertos minerales disueltos y, quizás, a alguna sustancia
orgánica.

Algunas otras tiene clorofila, pero no raíces y obtienen el

agua y todos los minerales que necesitan de sus hospedantes,
aunque pueden producir los hidratos de carbono en sus tallos y
hojas verdes. Son las hemiparásitas.

Finalmente, otras fanerógamas parásitas carecen de raíces

verdaderas y tienen poca o ninguna clorofila, y dependen
totalmente de sus hospedantes para sobrevivir. Son las
holoparásitas. Entre ellas están los temidos jopos y las cúscutas.

PRINCIPALES ESPECIES.

Género Orobanche.

Existen varias especies que se especializan sobre algunos

cultivos.

O. crenata, ataca a leguminosas de grano, cártamo, lechuga, etc..

O. ramosa y O. aegyptiaca parasitan a leguminosas de grano,

cucurbitáceas y solanáceas.

O. cernua parasita el girasol.

Género Cuscuta.

La cúscuta es una mala hierba parásita aérea, que ha sido

enemigo principal de la alfalfa y otras forrajeras, y aún puede
serlo si el agricultor no elimina rápidamente los rodales
infestados.
 Suele acabar con el hospedero por una combinación de
succión de agua y azúcares, estrangulamiento y aplastamiento.

Género Viscum.

Los muérdagos (Viscum spp.) prefieren los bosques de

Quercus y de álamos.

Biología de la cúscuta.

Las semillas de la cúscuta invernan en el campo infestado o

mezcladas con la semilla del cultivo. Durante la estación de
crecimiento, las semillas germinan y producen un vástago
delgado de color amarillento, pero no raíces.

Éste vástago, que carece de hojas, gira como si buscara un

hospedante.

En el caso de que el tallo de la cúscuta entre en contacto con

el tallo de una planta susceptible, lo rodea de inmediato, envía
haustorios hacia ella y comienza a trepar sobre la planta. Los
haustorios penetran en el tallo u hojas y llegan a los tejidos
vasculares.

Poco después de entrar en contacto con su hospedante, la

base de la cúscuta se marchita y muere, de tal forma que pierde
toda conexión con el suelo y se hace totalmente dependiente del
hospedante para obtener el agua y los nutrientes que necesita.

La cúscuta continúa creciendo y extendiéndose a costa de su

hospedante y sus puntas retorcidas alcanzan y atacan a las
plantas adyacentes. Mientras tanto la cúscuta florece y produce
semillas que caen al suelo o son dispersadas.