Fitoregolatori

azione simile a quella ormonale

e si esplica a basse concentrazioni

Sostanze che vengono sintetizzate a livello di un organo ed

esercitano i loro effetti a livello di un altro organo bersaglio,
ma anche nel sito in cui sono prodotti

Ogni ormone ha differenti meccanismi dazione

ma un singolo effetto-chiave di controllo primario
Controllano lattivit riproduttiva e vegetativa delle piante
Promotori stimolano una determinata funzione
Inibitori impediscono una determinata funzione

Sistemi di trasporto:
floematico e xilematico , ma scarsamente specifici,
e cellule parenchimatiche

Auxine = IAA

sintetizzate : da apici in accrescimento

dalle foglie sotto lazione della luce
e dai tessuti con attivit meristematica
fototropismo
stimolano la moltiplicazione e distensione cellulare
(aumentano la plasticit delle pareti e lassunzione osmotica dellacqua)
stimolano la sintesi di GA e dei recettori delle GA
a concentrazioni elevate esercitano effetto inibitore
limpollinazione stimola la loro produzione allegagione
disattivazione per fotossidazione

trasporto polare basipeto lento

(trasporto attivo con carries e per diffusione,
pH gradiente di concentrazione )
esercitano effetti sulla crescita per un migliore trofismo
determinato dal controllo sulla traslocazione degli assimilati

Gibberelline = GA

sintetizzate; in zone a rapido accrescimento (meristema subapicale)

negli apici radicali e giovani foglioline
e nei giovani semi in formazione
intervengono:
nella moltiplicazione cellulare dei meristemi sub-apicali
nella distensione cellulare e allungamento dei germogli
nellinduzione della partenocarpia
nella destinazione vegetativa degli apici gemmari
inducono : la fioritura
e la sintesi di enzimi idrolitici nellendosperma
trasporto passivo , non polare,
unidirezionale nella corrente floematica e xilematica
i mutanti nani sono individui che:
hanno perso la capacit di biosintetizzare le GA,
o per mancanza dei recettori specifici

Citochinine = CK

elaborate: da apici radicali, (molto mobili )

da giovani frutti e semi (non sono molto mobili)
trasporto acropeto: per via xilematica, nei fusti e foglie
stimolano: la divisione cellulare del callo (tessuto indifferenziato)
sono il primo segnale del germogliamento ,
ma con un periodo di sensibilit alle CK molto breve
intervengono :
nellinterruzione della quiescienza delle gemme (dormienza)
soppressione della dominanza apicale stimola la formazione di germogli
da gemme laterali inibite
(comportamento di pronte)
nellorganogenesi (nella propagazione)
come antagonisti della senescenza (funzionalit dellapp. fogliare)
sulla mobilizzazione delle sostanze nutritive

Etilene

tutti i tessuti possono sintetizzarlo

modulatore della distensione cellulare
presiede allaccrescimento e maturazione dei frutti
favorisce la formazione dello strato di abscissione del picciolo e la foglia
e del peduncolo ed il frutto
quindi induce la senescenza
inibisce laccrescimento dei germogli (modulatore)
interviene nelle situazioni di stress , non in condizioni normali,
(freddo, carenza idrica, stress osmotico)
forma gassosa diffusione passiva (sottoforma di prodotto legato)
influenza sia gli organi in cui prodotto che altri organi
dipende da: luce, temperatura, stato di stress e ferite
anche piccole concentrazioni determinano risposte accentuate
le IAA promuovono la sua sintesi stimolando gli enzimi coinvolti

Acido abscissico = ABA

gli organi che contengono elevate concentrazioni sono :

organi dormienti, semi, gemme e frutti
trasporto non polare , indifferenziato
aumenta la sintesi di etilene
messaggero in condizioni di stress regola la chiusura degli stomi
(riduce la traspirazione)
ha un ruolo nel geotropismo della radice
ha effetto inibente sui processi di crescita e sviluppo
agisce in termini antagonisti rispetto a IAA, GA, CK
induce la dormienza delle gemme e dei semi
labscissione delle foglie e dei frutti (cascola e colatura)
impedisce la germinazione dei semi allinterno del frutto

Dormienza delle gemme

estate

inverno

primavera

quiescenza

fine
dormienza

IAA, CK, GA3

CK, GA3

ABA

germogliamento

IAA

ABA

accumulo
soddisfacimento
fabbisogno in freddo dormienza fabbisogno in caldo
ormoni di
esogena
natura endogena
1,4 < temp. < 16 C
4,5 < temp. < 25 C
attivit respiratoria

accumulo di amido
idrolisi amilasica
composti azotati

attivit cellulare
contenuto in amido

carboidrati solubili
mobilizzazione
composti azotati

uscita dalla
dormienza

Germogliamento
attivit
meristematica
apici radicali
CK
apici vegetativi

svolgimento degli internodi preformati e

ripresa dellattivit morfogenetica dellapice
che former nuovi internodi
controllo:

IAA

sintesi
foglie
giovani

allungamento
internodi

di natura ormonale
disponibilit idriche
e nutrizionali

mobilizzazione
sostanze nutritive

GA3
tratto
subapicale

fitoregolatori

target

apici radicali

CK

apici vegetali

apici vegetali

IAA

meristemi apicali

GA

apici vegetativi
allungamento
internodi

foglioline
semi
apici radicali

Dinamica di crescita del germoglio

inizialmente
intenso

poi si
attenua

infine
si arresta

successivamente formazione di nuovi nodi

(divisione e distensione cell)
inizialmente sviluppo a cannocchiale
svolgimento nodi preformati
(distensione cell)

Ritmo di crescita differente in rapporto

alla posizione del germoglio nella chioma
(posizione rispetto una gemma o altri germogli)

Attivit vegetativa
riposo invernale: cambio costituito da sottile fascia di cellule appiattite
fase preliminare di preparazione dellattivit del cambio: in senso basipeto
flusso IAA stimolo mitotico
inibitori eliminati
GA3, CK
inizio attivit cambiale, differenziazione di nuovi tessuti: nuovo legno
nuovo floema
pieno dellattivit cambiale: pochi strati di elementi cellulari
arresto dellattivit cambiale: progressivo, dai rami al fusto
inibitori prodotti da foglie vecchie
Fattori ormonici
Cerchie
condizioni climatiche
false cerchie
disponibilit idriche
piante in succhio
e nutrizionali

Dinamica di crescita del germoglio

Larchitettura della chioma dipende da fattori genetici
che possono essere modificati attraverso la potatura,
questa modifica lo sviluppo naturale della pianta
gravimorfismo: strategia di sviluppo di un germoglio o gemma
sottoposta ad un campo gravitazionale
sviluppo differenziale che una gemma assume in funzione
dellinclinazione del suo asse rispetto alla verticale

la gravit agisce sul trasporto polare delle IAA

gradiente di germogliamento: non tutte le gemme germogliano
(diverso stadio di dormienza endogena e diverso FF e GDH)
lordine con cui le gemme schiudono basipeto
gradiente di vegetazione: diverso sviluppo dei germogli lungo lasse
(acrotono o basitono)

Modello vegetativo

acrotone

basitone

mesotone

effetto epitonia

germogli
apicali
sviluppano
pi di quelli
basali

germogli basali
ritmo di crescita
maggiore dei
mediani e apicali

habitus
vegetativo
intermedio

i germogli del tratto

dorsale sono pi
sviluppati rispetto a
quelli del tratto
opposto

Gradiente vegetativo
Traslocazione basipeta di IAA
effetto fitotossico
effetto inibitorio

2 distinti
gradienti
vegetativi

Decorticazione anulare

gradiente vegetativo:
nelle prime fasi di sviluppo del germoglio
successivamente viene modificato

prima

dopo

il germogliamento

Fisiologia della potatura

Lobiettivo di un efficace gestione del frutteto di:
aumentare la resa e migliorare la produzione di frutta
contemporaneamente
ridurre la formazione di legno produttivo
La potatura rappresenta una pratica colturale usata per
regolare lo sviluppo e le funzioni della chioma
al fine di incrementare la produzione di frutti di qualit
bilancio tra accrescimento vegetativo e fruttificazione

la potatura: influenza sviluppo della pianta

precocit di fruttificazione
mantiene lefficienza della chioma

Fisiologia della potatura

La conoscenza delle risposte di accrescimento degli alberi
consente una comprensione dei risultati conseguiti con le tecniche
e la scelta di appropriate tecniche e sistemi di allevamento

Risposte di accrescimento
che influenzano direttamente gli effetti della potatura:
1. dominanza apicale
2. risposta morfo-gravitazionali
3. bilancio tra accrescimento vegetativo e fruttificazione
4. habitus vegeto-produttivo della cultivar

Dominanza apicale
La forma e la dimensione dellalbero sono determinati:
dal tasso di accrescimento dei germogli
dal numero di rami e dal modello di ramificazioni
determinato dalla dominanza apicale
tasso di crescita del
germogli terminale
o distribuzione
o la lunghezza
o langolo di inserzione

le gemme apicali dei germogli

dominano
laccrescimento
controllano
lo sviluppo

delle gemme laterali

sottostanti i germogli

IAA prodotte in quantit dalle gemme che si muovono precocemente

Dominanza apicale

Astone non potato

IAA: prodotte dalle gemme apicali

le GEMME diventano DOMINANTI

le gemme apicali dei germogli
delle gemme laterali
sottostanti i germogli

tasso di crescita del

germogli terminale

le IAA inibiscono lo sviluppo

delle gemme laterali

Raccorciamento di un astone :
modifica del gradiente vegetativo
e dello sviluppo dei germogli

Dominanza apicale
IAA: prodotte dalle gemme apicali
stimolano lo sviluppo di migliori connessioni vascolari e
sviluppano un accumulo preferenziale di nutrienti
fitoregolatori
fotoassimilati
le GEMME diventano DOMINANTI
IAA:
inibiscono lo sviluppo delle gemme laterali
con effetto pi debole con laumentare della distanza delle singole
gemme dallapice del germogli
le gemme via via pi distanti dallapice di accrescimento subiscono
proporzionalmente una minore influenza dellIAA e possono
svilupparsi come germogli laterali

Risposta morfo-gravitazionale
dipendente dalla modificazione
della dominanza apicale dovuta
allinclinazione del ramo

IAA: si muove verso il basso

e si accumula uniformemente
nelle gemme laterali

CK: prodotte dalle radici, si muovono

verso le parti alte del ramo

responsabili del risveglio delle
gemme dormienti

induce la riduzione dellaccrescimento del germoglio

e incrementa la differenziazione a fiore delle gemme
rami inclinati:
dominanza poco uniforme
o meno concentrata
dei regolatori di crescita
nelle regioni terminali

rami piegati:
la dominanza apicale scompare,
IAA si accumula nella parete bassa del ramo
CK si accumulano nelle gemme della curvatura

Risposta morfo-gravitazionale
Effetto dellinclinazione e della piegatura
B
rami inclinati:
A
dominanza poco uniforme
o meno concentrata
dei regolatori di crescita
nelle regioni terminali

rami piegati:
la dominanza apicale scompare,
IAA si accumula nella parete
bassa del ramo
CK si accumulano nelle gemme
della curvatura

A.
B.
C.
D.
E.

45
90

ramo di 1 anno
branca lasciata verticale
branca inclinata di 45
branca inclinata di 90
branca piegata di 150

150

Accrescimento vegetativo
e bilancio di fruttificazione
processi di competizione dinamica
accrescimento
vegetativo

in equilibrio con

la fruttificazione

la fruttificazione riduce laccrescimento vegetativo

diversa ripartizione della sostanza secca
le parti pi lontane dalle foglie
sono meno competitive
per i prodotti della fotosintesi

minore
nelle foglie
maggiore
nei rami e tronco
ancora maggiore
nelle radici

Risposte al taglio
effetto: rimuove o altera la dominanza apicale mediante
leliminazione di punti di accrescimento
Potatura
risposta: stimolo allaccrescimento nelle vicinanze del taglio
rapporto proporzionale tra massa delle radici e dei germogli
la potatura altera questo equilibrio
la pianta tende a ristabilire questo equilibrio
attraverso la nuova crescita in prossimit del taglio
le gemme non sono pi sotto alcun controllo apicale
ed un numero inferiore di gemme rifornito dalla stessa quantit di radici
le gemme sono stimolate ad accrescersi

La risposta persiste finch il rapporto radici/germogli squilibrato

Intensit di potatura
Potatura
effetto: rimuove o altera la
dominanza apicale
mediante
leliminazione di punti
di accrescimento
risposta: stimolo allaccrescimento
nelle vicinanze del taglio
La risposta persiste finch il rapporto
radici/germogli squilibrato

reazione del ramo a diverse

intensit di raccorciamento

Intensit di potatura
reazione del ramo a diverse
intensit di raccorciamento

Incrementando lintensit di potatura

si riduce il numero di
punti di accrescimento
per cui si sviluppano pochi germogli
ma pi lunghi
incremento della sostanza secca
verso laccrescimento vegetativo
minore numero di siti di
fioritura, fruttificazione e
differenziazione a fiore
cambiamento nel bilancio ormonale
in risposta alla potatura

Ripartizione della sostanza secca

Con il procedere dellet e
della dimensione dellalbero,
la quantit di sostanza secca
investita nel tronco
e nelle radici va
progressivamente diminuendo
rispetto a quella utilizzata
per la produzione
continuo aggiustamento
nellutilizzazione delle risorse
le pratiche agronomiche tendono a stabilizzare il microambiente
e non turbare lequilibrio chioma-radice
favorendo i processi riproduttivi

Rapporti tra attivit vegetativa e riproduttiva

Velocit di crescita dei
frutti e dei germogli;
quando la velocit dei
primi elevata,
quella dei secondi bassa
e viceversa
qualsiasi evento riduca la
velocit di crescita dei
germogli pu favorire
lattivit riproduttiva
in corso

la predisposizione
a quella successiva

Attivit vegetativa e riproduttiva

Produzione
Vegetazione
Produzione Vegetazione
Nellambito della chioma esistono
La posizione delle branche nella
zone dove prevale lattivit vegetativa
chioma e la loro inclinazione e
ed in altre invece si verifica
curvatura spostano il rapporto tra
preferenzialmente la fruttificazione
vegetazione e fruttificazione

Competizione tra frutti

e gemme a frutto
La presenza dei frutti limita la
formazione delle gemme a
frutto; solo quando i frutti
vengono raccolti, la
differenziazione e lo sviluppo
delle gemme procede
attivamente.
Pesco da industria:
cv Loadell (L)
cv Andross (A)
cv Halford (H)

Forma dellalbero

La geometria della chioma fondamentale per il funzionamento

dellalbero:
determina la distribuzione spaziale della superficie fotosintetica
influenzando lintercettazione e la distribuzione dellenergia,
la perdita dacqua ,
i fenomeni di assorbimento e di trasportoi dei nutrienti
Il germogliamento o la latenza di una gemma
dipendono dalla posizione sullasse
A seconda dellinclinazione dellasse
portante e della posizione della gemma,
i germogli hanno diverse potenziali
crescita; con il crescente allontanamento
dellasse dalla posizione verticale, la
crescita dei germogli ventrali viene
inibita e quella dei germogli dorsali
invece stimolata

Forma dellalbero
In molte branche laterali
esistono rami cin vigore
differente.
La dominanza di un ramo
nellambito di una branca
determinata dalla
posizione, cio dove
maggiore il trasporto
attraverso il sistema di
conduzione .
La direzione di sviluppo
successivo della branca
viene determinata dal
ramo dominante

Forma dellalbero
La geometria di una chioma
pu cambiare con il tempo per
morte o abscissione di rami o
per entrata in attivit di
gemme laterali
La storia di un brindillo
coronato pu esemplificare il
cambiamento di orientamento
di un asse per effetto di un
aumento del carico; ci pu
spiegare in parte le variazioni
di geometria della chioma con
let dellalbero.

Forma dellalbero

Interventi che prevedono

cambiamenti di posizione e di
direzione inducono variazioni
nella velocit di crescita vegetativa
Linclinazione rallenta
la crescita dei germogli
sul ramo e di
conseguenza viene
favorita la
fruttificazione

Interventi che
provocano
uninterruzione del
trasporto modificano
i rapporti tra sink

Modificazioni della
forma e della struttura
dellalbero in
dipendenza dellet
Lentrata in attivit di gemme
latenti pu tendere a rinfoltire
la chioma.
Lorientamento iniziale di una
branca pu modificare con
let per laumento del carico.
Il complesso di questi
fenomeni porta alle variazioni
di conformazione della chioma

Disposizione ed et delle foglie

La disposizione delle foglie nello spazio e la loro demografia
determinano
le caratteristiche strutturali e metaboliche
lefficienza della superficie assimilante
e la potenzialit di crescita dellalbero

Distribuzione delle superfici fogliari:

posizione degli assi
distribuzione longitudinale delle foglie lungo lasse (lunghezza internodo)
presenza di germogli lungo o brevi (attivit meristematica)
riorientamento secondario della lamina causato dalla torsione dellinternodo
dinamica stagionale della formazione delle foglie (e potatura verde)
cv
Demografia: distribuzione in classi di et
pin
con differente capacit fotosintetica
carica dei frutti
potatura

Fasi di un impianto frutticolo

ciclo vitale: stadio giovanile, adulto, senescente

ciclo annuale: ciclo vegetativo, lignificazione, riposo
ciclo ripoduttivo: induzione, differenziazione delle gemme,
dormienza, germogliamento e fioritura

Alternanza di produzione
anno di carica: n elevato di frutti, ma con scarsa pezzatura e bassa qualit
anno di scarica: ridotto n di frutti ma di pezzatura e qualit superiore

Induzione del fenomeno

pu essere innescato gradualmente, in seguito allincremento annuo
delle rese produttive nei primi anni di fruttificazione
pu instaurarsi per effetto di un evento di natura ambientale
(clima, patogeni, parassiti...)
causando unalternanza improvvisa e drastica
fenomeno sotto il controllo genico:

una variet rivela una maggiore tendenza rispetto ad altre

controllo anche indiretto per una modifica a livello fisiologico della
pianta (induzione a fiore, sensibilit allabscissione)

Alternanza di produzione
meccanismi di regolazione
diminuzione dei siti di fioritura

la differenziazione a fiore non avviene nei punti dove lanno

precedente sono stati prodotti frutti o nelle vicinanze
la potatura estiva stimola laccrescimento dei germogli, agendo sul
numero potenziale dei siti per la differenziazione
la presenza dei semi nei frutti inibisce la differenziazione

controllo ormonale

GAs sono coinvolte nei processi riproduttivi e hanno un ruolo di

inibizione della differenziazione delle gemme
anche le IAA hanno un ruolo di inibizione della fioritura
(accumulo negli anni di carica)
(con diverso effetto in inverno o primavera)

controllo nutrizionale

Alternanza di produzione
meccanismi di regolazione
diminuzione dei siti di fioritura

controllo ormonale
controllo nutrizionale

lanno di carica determina un impoverimento delle riserve di

carboidrati
livello di carboidrati nellanno di scarica pari all8% dellimpegno
energetico da sopportare nellanno di carica
negli anni di scarica laccumulo di N, P, K molto superiore rispetto
agli anni di carica
la differenziazione a fiore richiede un limite minimo di concentrazione
di carboidrati affinch possa avvenire
ruolo importante dei carboidrati (ombreggiamento) sullallegagione e
la prevenzione della cascola dei frutticini

Alternanza di produzione
meccanismi di regolazione
i tre meccanismi di regolazione presentano collegamenti
funzionali e rapporti causa-effetto
diminuzione dei siti di fioritura
controllo ormonale

causata da inibizione ormonale

controllo nutrizionale
leffetto del diradamento dei frutti
compatibile con tutti e tre i meccanismi
Quando gli alberi sono esposti a fattori di stress,
rispondono attivando il fenomeno dellalternanza
La domesticazione degli alberi da frutto e le pratiche colturali hanno
eliminato la maggior parte degli stress naturali
che sono causa di fruttificazioni irregolari

Alternanza di produzione
pomacee, olivo, actinidia
drupacee, vite
importante lobiettivo produttivo:
consumo fresco o trasformazione
lalternanza di produzione si accentua con gli anni
se non si adottano tecniche che ne attenuano gli effetti:

tecniche per ridurre lalternanza

potatura invernale: pi drastica eliminazione di gemme durante il
riposo vegetativo seguente lanno di scarica
diradamento frutti: pi intenso lanno di carica
stress idrico controllato