Apparato di Golgi

Funzioni dell’Apparato di Golgi

• Stazione di transito per modificare e indirizzare molte

macromolecole della cellula
• Ulteriori modificazioni post-traduzionali delle proteine
(Es. Glicosilazione, Solfatazione, fosforilazione) -Alcune
determinano la localizzazione finale delle proteine
• Sintesi di glicolipidi e altri lipidi complessi (sfingomielina)
-Prodotti di transito destinati a varie membrane della
cellula
• Sintesi e assemblaggio dei Proteoglicani dell’ECM (matrice
extra cellulare) • Ricchi di ponti disolfuro (regolano la loro
stabilità)
L'apparato di Golgi ha una funzione molto importante ovvero quella di rielaborare,
selezionare ed esportare i prodotti cellulari. Questo organulo può interagire con altri
organuli (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per indirizzare ed etichettare certe
vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può essere quello di
confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto.

Funzione dell’apparato di Golgi

Ha la funzione di:
immagazzinare
rielaborare
concentrare e distribuire
le proteine da trasportare fuori dalla cellula e quelle che, pur rimanendo
all'interno di essa, devono rimanere separate dal citoplasma mediante una
membrana.
L'apparato di Golgi, inoltre, riceve dal reticolo endoplasmatico
liscio i lipidi da usare per la sintesi delle lipoproteine, molecole
organiche formate appunto da una parte lipidica e da una
proteica.
L'apparato di Golgi sintetizza anche polisaccaridi che la cellula
secerne nell'ambiente esterno come tali o legati a proteine
(glicoproteine).
IN SINTESI:
L'apparato di Golgi ha una funzione molto importante ovvero
quella di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari.
Questo organulo può interagire con altri organuli (come il
reticolo endoplasmatico rugoso) per indirizzare ed etichettare
certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro
destinazione, che può essere quello di confluire in altri organi o
ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto.
 Funzioni dell’Apparato di Golgi
Stazione di transito per modificare e indirizzare molte
macromolecole della cellula

– Ulteriori modificazioni post-traduzionali delle proteine

(Es. Glicosilazione, Solfatazione, Ponti disolfuro)
• Alcune glicosilazioni determinano la localizzazione finale delle
proteine
– Sintesi di glicolipidi e altri lipidi complessi
(sfingomielina)
• Prodotti di transito destinati a varie membrane della cellula

– Sintesi e assemblaggio
dei Proteoglicani
dell’ECM
 Apparato di Golgi
Una serie di cisterne
appiattite e impilate (pile
golgiane o, nelle cellule
vegetali, dittiosiomi)
ciascuna contenente un
distintivo set di enzimi
Le cisterne sono slargate
in periferia, impilate l’una
sull’altra e non uscita

intercomunicanti tra loro.

Nelle pile golgiane si
distinguono 3 regioni:
– Cis
– Mediale entrata
– Trans
 RER CGN Cis Golgi
network
ENTRATA
PROTEINE
CGN

Cis

Mediale
TRASFORMAZI
Trans ONE PROTEINE

TGN Trans Golgi

network

lisosoma USCITA
PROTEINE IN
VESCICOLE
 CIS

CGN

cis
mediale
trans

TGN

TRANS 200 nm
Le proteine transitano attraverso le diverse
regioni del Golgi

Cis Mediale Trans

 Regioni del Golgi
Cis-Golgi
– Faccia di ingresso, rivolta verso RER
– Riceve le vescicole di trasferimento dal RER
(Alcune proteine hanno un segnale di ritenzione nel RE
e vengono rimandate indietro)
– Modificazioni della N-glicosilazione delle
proteine,
– Inizio della O-glicosilazione delle
proteine
– Fosforilazione degli oligosaccaridi sulle proteine
 Regioni del Golgi
• Golgi Mediale
– Regione in cui continua la modificazione delle
catene saccaridiche delle glicoproteine

Trans Golgi network (TGN)

– Faccia d’uscita
– Modificazioni finali delle catene
saccaridiche
– Impacchettamento, condensazione e riserva
– La principale regione di “smistamento” della
cellula
PRINCIPALI MODIFICAZIONI DELLE PROTEINE
IN TRANSITO NELL’APPARATO DI GOLGI

1. N-GLICOSILAZIONE

2. O-GLICOSILAZIONE

3. FOSFORILAZIONE

4. SOLFATAZIONE
 RER

ENZIMI
CGN
Mannosidasi I Cis
GlcNAc-trasferasi Mediale
Mannosidasi II
galattosio trasferasi
sialico trasferasi Trans

TGN

lisosoma
 RER

CGN

rimozione di mannosio Cis

rimozione di mannosio Mediale
aggiunta di GlcNAc
aggiunta di galattosio Trans
aggiunta di ac. sialico
TGN

lisosoma
 N-Glicosilazione
Cosa succedeva nel RE?
 N-glicosilazione
• Un oligosaccaride,
preformato su un lipide di
membrana, il dolicolo, viene
trasferito alla proteina
durante il suo inserimento
nel RER.
• Il legame avviene su un
azoto di asparagina
(Glicosilazione in N).
• L’oligosaccaride verrà in
seguito modificato.
PRIMO PASSAGGIO:
Vengono legati due n –acetilglucosamine a fosfato del
dolicolo ad opera di enzimi citoplsmatici glicosil transferasi

CITOSOL

= Fosfato

= Dolicolo
LUME RER
= N-Acetilglucosamina GlcNAc
SECONDO PASSAGGIO:
Vengono legati 5 MANNOSI ad una N-acetilglucosamina ad
opera di enzimi citoplsmatici glicosil transferasi

= Fosfato

= Dolicolo
CITOSOL
= N-Acetilglucosamina GlcNAc

= Mannnosio Man

LUME RER
TERZO PASSAGGIO:
L’oligosaccaride così sintetizzato passa nella faccia interna
della membrana del RER (flippasi)
CITOSOL

LUME RER

= Fosfato

= Dolicolo

= N-Acetilglucosamina GlcNAc

= Mannnosio Man
CITOSOL

QUARTO PASSAGGIO:
Vengono aggiunti i
LUME RER
restanti 4 mannosi e i 3
glucosi (interno RER)

= Fosfato

= Dolicolo

= N-Acetilglucosamina GlcNAc

= Mannnosio Man
= Glucosio Glu
CITOSOL
CITOSOL

LUME RER
LUME RER

QUINTO PASSAGGIO:
L’oligosaccaride viene
trasferito sul residuo di
asparagina di una proteina
in formazione
 Nel reticolo endoplasmatico inizia il processamento
dell’oligosaccaride aggiunto alle asparagine: ad opera di
glicosidasi vengono eliminati quattro residui zuccherini (tre
glucosio e un mannosio).

2 N-
Acetilglucosamina 2 N-
9 mannosio Acetilglucosamina
3 glucosio 8 mannosio
NEL GOLGI….modificazione
della N-Glicosilazione effettuata
nel RE
 Catena olisaccaridica complessa
Ser/Thr RER

Asn

Ser/Thr GOLGI

Asn
= N-Acetilglucosamina GlcNAc

= Mannnosio Man
 RER

ENZIMI
CGN
Mannosidasi I Cis
GlcNAc-trasferasi Mediale
Mannosidasi II
galattosio trasferasi
sialico trasferasi Trans

TGN

lisosoma
 Cisterna cis

Ser/Thr Ser/Thr
X X
Asn Asn

Vengono rimossi 3 mannosi ad opera di

MANNOSIDASI I
 Cisterna Mediana
= N-Acetilglucosamina GlcNAc
= Mannnosio Man

Ser/Thr
Ser/Thr Ser/Thr
X
X X
Asn
Asn Asn

Aggiunta di un N Vengono rimossi 2 mannosi ad

acetilglucosamina ad opera di MANNOSIDASI II e
aggiunti 2 acetilglucosaminA
opera di GlcNAc-
trasferasi
 Cisterna Trans
= N-Acetilglucosamina GlcNAc
= Mannnosio Man

Ser/Thr
Ser/Thr
X
X
Asn
Asn

Aggiunta di 3 galattosi Si forma cosi Catena

(galattosio trasferasi) e 3 oligosaccaridica
molecole di acido sialico- complessa
rosso- (sialico trasferasi)
 Catena oligosaccaridica
ibrida = N-Acetilglucosamina GlcNAc
= Mannnosio Man

Ser/Thr
Ser/Thr
X
X
Asn
Asn

Oppure, se la Nacetiglucosamina è legata solo

Possiamo avere Catena a Un mannosio
solo un ramo subirà le trasformazioni: catena
oligosaccaridica complessa oligosaccaridica ibrida. Dipende dal
con tutti i rami uguali ripiegamento della proteina e di come si espone
agli enzimi
N-glicosilazioni finali sono prodotte attraverso una serie di
passaggi che avvengono nei diversi compartimenti del
Golgi
 Tre tipi di N-glicosilazioni sono prodotte nel Golgi:
- complesse (proteine secrete o di membrana)
- alto contenuto di mannosio (proteine destinate al
lisosoma)
- ibride

Acido sialico
 O Glicosilazione
Nell’apparato del Golgi avviene anche la O Glicosilazione
Consiste nel legame covalente di carboidrati al gruppo
idrossilico di serina o prolina
I carboidrati in questo caso vengono legati uno dopo l’altro
direttamente sulla proteina

Le catene oligosaccaridiche delle proteine O glicosilate

sono più corte delle N glicosilate
Nel Golgi la glicosilazione (N e O) avviene all’interno DEL
LUME perche la membrana del golgi:
-Ha i trasportatori di membrana per i monosaccaridi
-Ha gli enzimi per la glicosilazione
La O-glicosilazione è un processo altamente specifico, che
non vede l'aggiunta seriale di carboidrati alla proteina in
processazione. Si svolge completamente nell'
apparato di Golgi (cisterna cis), dove zuccheri vengono
legati al peptide a livello dell'atomo di ossigeno delle catene
laterali di serina, treonina o idrossilisina. L'aggiunta
riguarda un singolo carboidrato alla volta; solitamente il
numero di zuccheri legati durante questo processo è limitato
a pochi residui.
 O-GLICOSILAZIONE

NANA

Gal

GalNAc NANA

serina

La O-glicosilazione avviene sull’ossigeno della Serina

 DIFFERENZE TRA GLICOSILAZIONE NEL RER
E NELL’APPARATO DI GOLGI

NEL RER AVVIENE SOLO N-GLICOSILAZIONE;

NELL’APPARATO DI GOLGI ANCHE O-GLICOSILAZIONE;

NEL RER L’INTERO OLIGOSACCARIDE E’ LEGATO ALLA

PROTEINA IN UNA SINGOLA TAPPA; L’OLIGOSACCARIDE
E’ SINTETIZZATO SU UN LIPIDE (DOLICOLO)

NELL’APPARATO DI GOLGI CIASCUN ENZIMA LEGA UNO

SPECIFICO ZUCCHERO; LE SINGOLE MOLECOLE DI
ZUCCHERO PENETRANO NEL GOLGI MEDIANTE ANTIPORTO;

NEL RER LA GLICOSILAZIONE AVVIENE IN UN UNICO

COMPARTIMENTO;
NELL’APPARATO DI GOLGI IN PIU’ COMPARTIMENTI.
 A COSA SERVE LA GLICOSILAZIONE?

a) determina la forma e quindi la funzione proteine

b) può essere un segnale di indirizzo

c) può proteggere da enzimi litici

Altre Modificazioni post-
traduzionali

Solfatazione

Ponti disolfuro
2) Smistamento glicoproteine
 Smistamento delle glicoproteine
Destino
delle
proteine che
lasciano il
Golgi:

• Membrana

Plasmatica

• Vescicole di
secrezione

• Lisosomi
Orientamento di
glicoproteine di
membrana
4) Sintesi di alcuni lipidi
Sintesi di alcuni lipidi nel Golgi
 Gruppi sanguigni:
modificazioni di glicolipidi
Apparato di Golgi nelle cellule
• Difficilmente
colorabile con
Ematossilina ed
Eosina – I lipidi non
si colorano
• Molto abbondante
nelle cellule
secretorie
Quali cellule hanno un apparato del Golgi molto
abbondante?
 Plasma cellule

• Forma attiva
dei linfociti-B
• Sintetizzano e
secernono gli
anticorpi
 Cellule Caliciformi dell’intestino

• Muco
– Glicoproteine
assemblate ed
impacchettate
nel Golgi –
Rivestimento
protettivo
Cellule Acinose del Pancreas
Acrosoma degli spermatozoi
• L'acrosoma trae origine da
una grossa cisterna
dell'apparato del Golgi ricca di
enzimi litici che
successivamente va ad
incappucciare il nucleo
cellulare
• Serve a perforare la
membrana dell’oocita
 COME LE PROTEINE SI MUOVONO TRA LE
CISTERNE DELL’APPARATO DI GOLGI?

PROGRESSIONE DELLE PROGRESSIONE

VESCICOLE DELLE CISTERNE
PROGRESSIONE VESCICOLE
Secondo il modello della progressione delle vescicole il materiale, elaborato in un
cisterna, viene incluso in microvescicole di trasporto che gemmano lateralmente
dai margini della cisterna per fondersi con la membrana della cisterna
immediatamente successiva. Il processo continua fino alla cisterna TRANS. Dal
TRANS si staccano vescicole che possono costituire i lisosomi primari (1) oppure le
vescicole di secrezione (2) o anche fondersi con la membrana plasmatica (3)
PROGRESSIONE CISTERNE
valido soprattutto per le molecole di notevole dimensioni (quali ad esempio la
cellulosa, la lattoalbumina), troppo grandi per essere contenute nelle microvescicole
di trasporto.
Il materiale permane nelle cisterne le quali avanzano maturando progressivamente in
Cis, Mediana e Trans.
Lateralmente, dalle cisterne gemmano delle microvescicole che trasportano nella
cisterna precedente gli enzimi caratteristici di quella cisterna.
Secondo tale modello le cisterne, progredendo in direzione CIS-TRANS,
realizzerebbero il Flusso delle cisterne anterogrado, mentre le vescicole,
scorrendo nella direzione opposta TRANS-CIS , darebbero origine
al flusso vescicolare retrogrado
 Modalità combinata

E’ probabile che nelle cellule coesistano le due modalità di

smistamento e elaborazione del materiale da parte
delll’apparato di Golgi;
In una pila golgiana il materiale puo’ essere processato
secondo il modello della progressione delle vescicole, mentre
in una altra pila il materiale puo’ essere elaborato secondo la
modalità della progressione delle cisterne.
A seconda del tipo cellulare e del materiale da elaborare una
modalità può prevalere sull’altra
https://www.youtube.com/watch?v=rvfvRgk0MfA
VESCICOLE….
https://www.youtube.com/watch?v=-ZFnO5RY1cU
COME SI FORMA UNA VESCICOLA?
QUANTI TIPI DI VESCICOLE CI SONO?
COME SI DETERMINA SELETTIVITA’ DEL CONTENUTO?
COME UNA VESCICOLA RICONOSCE IL BERSAGLIO?
COME AVVIENE LA FUSIONE?
COME SI MUOVE UNA VESCICOLA TRA UN COMPARTIMENTO E L’ALTRO?
COME SI FORMA UNA VESCICOLA?
• La formazione delle vescicole è stata ben
caratterizzata sia da un punto di vista
ultrastrutturale che molecolare

• Inizialmente si forma una fossetta di

invaginazione di aspetto ispessito e
spinoso del lato citoplasmatico della
membrana dovuto all’assemblaggio di un
complesso rivestimento proteico-
Fossette rivestite
• Rivestimento proteico
sorprendente regolarità
geometrica
• Strutture a canestro
formate da una serie di
poligoni regolari uniti in una
rete a maglie pentagonali o
esagonali
In seguito le fossette
diventano sempre più
profonde mantenendo
sempre il rivestimento
proteico geometrico
regolare
Fino a distaccarsi e formare
vescicole rivestite
Il rivestimento crea una vera e
propria gabbia poliedrica
Soltanto in un secondo momento la
vescicola perde il suo rivestimento
proteico
QUANTI TIPI DI VESCICOLE CI SONO? 3 hanno
ruoli diversi

COP= (Coating protein)

Tre tipi di proteine di rivestimento intervengono nel traffico vescicolare

Rivestimento vescicole: tre famiglie di proteine
rivestimento Delle vescicole è determinato da tre famiglie di proteine

Clatrina, COPI, COPII

• CLATRINA riveste
vescicole che vanno sia
da TGN (Trans Golgi
network) ai lisosomi sia
quelle per endocitosi
• COPI vescicole che
riportano le vescicole dal
TGN alle altre cisterne o
al RE
• COPII riveste vescicole
dal RE vanno al Golgi
 COME SI DETERMINA
SELETTIVITA’ DEL CONTENUTO?
• Ogni vescicola può incorporare o
proteine cargo di membrana o
proteine cargo solubili che si devono
attaccare a un recettore di membrana
• Ci sono poi le proteine SNARE che
servono in primis all ancoraggio con il
Golgi.
• Le molecole destinate ad essere
trasportate dalle vescicole devono
contenere appositi segnali di
trasporto riconosciuti. Entrano nelle
vescicole solo le proteine con «sorting
signal»
• Le proteine di membrana le hanno nella
loro sequenza
• Le proteine solubili si legano a
recettori che hanno «sorting signal»
La gemmazione delle vescicole
dal Reticolo endoplasmatico è
mediato da specifiche proteine
di rivestimento le COP-
II, COat Proteins type II.
Una volta che la vescicola si
stacca dal RE le COP-II
ritornano al RE.
Le vescicole arrivano al CIS-
Golgi e scaricano il materiale.
Dal CIS le vescicole vengono
riciclate al RE. La gemmazione
di tali vescicole è mediata dalle
proteine di rivestimento del
tipo COP-I.
Può succedere che alcune proteine del RE
entrino per sbaglio nelle vescicole
destinate al Golgi (non hanno sorting
signal).
Come vengono riconosciute e mandate
indietro?
Queste proteine specifiche del RE
hanno il segnale KDEL segnale di
ritenzione nel RE costituito da 4 AA
lisina, asparagina, glucina, leucina (K,D,E,
L), il cui recettore è sempre presente
sulla membrana del RE.
Questo recettore per KDEL funziona solo
quando sta sulla membrana del Golgi.
https://www.youtube.com/watch?v=ABGlD1vQG3s
Clatrina:
tre bracci disposti a 120° (Trischelio)
Formano esameri o pentameri
Legano recettori tramite adattine
Il meccanismo che porta alla formazione del rivestimenti di clatrina
è il legame recettore di membrana con la molecola da trasportare
(carico o cargo)

Il legame provoca un cambiamento di conformazione del recettore

che ora riconosce la clatrina grazie a proteine intermediarie
(adattine)

Fenomeno del reclutamento dei recettori

 Chiusura delle vescicole

Dinamina:
Numerose subunità
formano un
avvolgimento a
spirale attorno alla
base della vescicola
Ne determina un
restringimento,
creando un collo e
infine il distacco
 Perdita del rivestimento proteico

Necessario per permettere alla vescicola di fondersi con la

struttura di destinazione
https://www.youtube.com/watch?v=-ZFnO5RY1cU
https://www.youtube.com/watch?v=-yMvYaj8t0I
COME UNA VESCICOLA RICONOSCE IL BERSAGLIO?
COME AVVIENE LA FUSIONE?

Una volta distaccata dalla membrana di origine la vescicola deve

essere smistata nel corretto compartimento cellulare in base al
suo contenuto.
Il corretto smistamento è essenziale per la funzionalità della
cellula

Le vescicole di trasporto presentano sulla membrana un

particolare recettore per il materiale da trasportare.
A ciascuno di tale recettore è associato dal lato citosolico una specifica
proteina v-SNARE (vescicular-SNARE) che ne segnala il
compartimento di destinazione. Su tale compartimento è presente una
t-SNARE, che interagisce con la v-SNARE.
Coppie specifiche di proteine transmembarna v-SNARE e t-SNARE
determinano la destinazione delle vescicole.

SNARE: Soluble-N.ethylmaleimide sensitive

Factor attachment receptor.
La specifica segnalazione e fusione delle vescicole è medita
dall’interazione di coppie complementari di proteine SNAREs: v-
SNAREs (nella membrana della vescicola) e t-SNARE (nella membrana
del comparto bersaglio).
L’ adesione delle vescicole al
comparto di destinazione è mediato
dal legame tra le SNAREs…

vSNARE e tSNARE si avvolgono

reciprocamente a formare 4 eliche. Serve
a ancoraggio e ad avvicinare le 2
membrane
…mentre la fusione delle vescicole
e lo scarico del materiale nel
comparto di destinazione è mediato
da specifiche proteine di fusione
(Rab).
Le due membrane devono avere una
distanza inferiore a 1,5 nm
affinché i fosfolipidi possano
scorrere da un foglietto all’altro.
https://www.youtube.com/watch?v=ABGlD1vQG3s
COME SI MUOVE LA VESCICOLA TRA UN
COMPARTIMENTO E L’ALTRO?
 Trasporto Vescicolare

• Formazione di vescicole che trasportano sostanze

dentro o fuori la cellula

• Esocitosi e gemmazione – Trasporto al di fuori della

cellula

• Endocitosi – Trasporto all’interno della cellula

Trasporto Vescicolare
 Endocitosi

Permette l’ingresso di molti tipi di macromolecole

• Metaboliti
• Fattori di crescita, citochine, ormoni
• Agenti patogeni
Endocitosi
 Pinocitosi
Letteralmente: la cellula beve (internalizza liquido
extracellulare)
– Importo di fluidi che vengono rilasciati nel citosol-vengono
usate vescicole rivestite di clatrina. Si formano per
invaginazione
– Micro e macropinocitosi
Micropinocitosi (65nm)

Macropinocitosi (fino a 200µm)

https://www.youtube.com/watch?v=c14pyJLhoIM
 Endocitosi mediata da recettore

Importo specifico di molecole ( Ligandi ) legate a

proteine di membrana ( Recettori )

Mediato da vescicole rivestite: Il rivestimento

permette di concentrare i recettori e di
invaginare la membrana
Endocitosi mediata da recettore
Endocitosi mediata da recettore: LDL
https://www.youtube.com/watch?v=o92plxmhkEs
Ipercolesterolemia familiare
Endocitosi mediata da recettore indipendente dalla clatrina
–Caveole: cavità della membrana plasmatica a forma di
fiasco La caveola (da cui prende il nome la famiglia di
proteine che la origina, le caveoline) è un microdominio
presente nelle membrane biologiche caratterizzato da una
peculiare composizione lipidica. In particolare questa regione è
ricca in colesterolo e sfingolipidi.
–Si formano a partire da zattere lipidiche (lipid rafts)
–Abbondanti in alcuni tipi cellulari: adipociti, muscolo,
endoteli
Endocitosi mediata da recettore indipendente dalla
clatrina : caveole

Il segnale
attraversa la
cellula senza
effetti e passa
alla cellula
successiva
Esempio di trancitosi
 Fagocitosi

–Letteralmente: la cellula mangia

–Particelle di materiale > 250 nm

–Alcune cellule sono specializzate nell’attività

fagocitaria:
• Granulociti Neutrofili
• Macrofagi
• Dendritiche
 Fagocitosi

–Permette l’internalizzazione di patogeni o cellule morte

–Processo selettivo mediato da diverse classi di recettori:
• recettori Toll-like, • recettori immunoglobuline, •
recettori del complemento, • recettori fosfatidil serina o
mannosio (cellule morte)
–Scopo: degradare materiale ingerito; produrre antigeni per
la risposta immune
 Fagocitosi

Fagocitosi si un batterio
Esocitosi
 Esocitosi

• Permette il rilascio di ECM (matrice extracellulare) o

l’eliminazione di prodotti di scarto
• In alcune cellule permette il rilascio di particolari prodotti
di secrezione ( Ormoni, neurotrasmettitori)
• NB: Fusione delle vescicole con la membrana plasmatica
determina Accrescimento e quindi deve essere compensata
da endocitosi
 Esocitosi

•Costitutiva:
– Fusione non specifica delle vescicole con la membrana
plasmatica
– Rilascio del contenuto solubile all’esterno (es.:
Componenti della ECM da parte di fibroblasti)
– Rivestite da proteine COP-I ( fondono senza interagire
con un recettore)
 Esocitosi

Regolata
– Attiva in cellule specializzate quali le ghiandolari
endocrine e esocrine, o cellule nervose
– Un ligando esterno lega un recettore e attiva il rilascio dei
fattori scatenanti (Ormone o Neurotrasmettitore)
– Cascata di eventi (es.: aumento concentrazione ioni calcio)
permette a granuli specifici di rilasciare il loro contenuto
all’esterno, fondendosi con la membrana plasmatica
– Rivestite da clatrina (riconosciute da recettore)
Esocitosi costitutiva o regolata
 Gemmazione

Vengono rilasciati come

vescicole, non fondono con la
membrana plasmatica
Permettono il trasporto
intercellulare
Agiscono da messaggeri
Originano dai corpi
Multivescicolati (MVB)
Varie funzioni ancora da
definire (es.: Risposta
Immune)
Possono contenere mRNA