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SCHEDA 8.

6 Il ciclo glucosio–alanina rifornisce di glucosio le


cellule muscolari
La gluconeogenesi è la via metabolica, so- e acido lattico vengono prodotti metabo-
prattutto epatica, deputata a produrre glu- lizzando molecole di glucosio. Quindi in
cosio a partire da altre sostanze. A tale sco- caso di digiuno la gluconeogenesi da acido
po, la molecola di partenza può essere l’a- lattico non risolve il problema del cessato
cido lattico presente in circolo, generato so- apporto alimentare di zuccheri, mentre
prattutto dal metabolismo dei globuli ros- quella da glicerolo prodotto attraverso la li-
si e delle cellule muscolari in intensa atti- polisi nel tessuto adiposo fornisce di per sé
vità. Questo scambio ciclico di glucosio e una frazione significativa ma largamente
acido lattico tra fegato ed eritrociti è detto insufficiente del glucosio necessario.
ciclo di Cori, o ciclo dell’acido lattico. Nel La produzione netta di glucosio a parti-
ciclo il glucosio, dopo essere stato trasfor- re da molecole non glicidiche attraverso la
mato nel prodotto finale della glicolisi, l’a- gluconeogenesi epatica richiede l’utilizzo
cido piruvico viene ridotto ad acido lattico delle catene carboniose di amminoacidi
utilizzando il NADH ⫹ Hⴙ prodotto nella provenienti soprattutto dalla degradazione
glicolisi e riversato in circolo dalle cellule delle proteine del tessuto muscolare. Tra
muscolari o dagli eritrociti; una volta giun- questi amminoacidi predomina l’alanina,
to al fegato e, in misura minore, al rene l’a- per la quale è stata dimostrata l’esistenza
cido lattico viene utilizzato come moleco- di un ciclo glucosio–alanina, o ciclo dell’a-
la di partenza per la sintesi di glucosio at- lanina. Grazie a questo ciclo, l’acido piru-
traverso la gluconeogenesi (vedi la scheda vico proveniente dal metabolismo musco-
7.2, «La gluconeogenesi non è la glicolisi lare dei carboidrati sarebbe transaminato
percorsa a ritroso»). Fegato e rene possono ad alanina; questa, una volta immessa in
utilizzare come molecola di partenza per la circolo, sarebbe captata dal fegato e transa-
sintesi di glucosio nella gluconeogenesi an- minata sull’acido ␣-chetoglutarico con for-
che il glicerolo liberato dal metabolismo dei mazione di acido glutammico e acido pi-
trigliceridi nel tessuto adiposo e quindi ri- ruvico. Quindi quest’ultimo prenderebbe
versato in circolo (figura 1). la via della gluconeogenesi mentre il grup-
Tuttavia la gluconeogenesi da acido lat- po amminico dell’acido glutammico pro-
tico e da glicerolo, ancorché importante per cederebbe verso la sintesi dell’urea attra-
il recupero di glucosio dai suoi metaboliti, verso l’azione della glutammico deidroge-
non porta alla produzione netta di gluco- nasi (vedi la scheda 8.8, «La biosintesi del-
sio da fonti non glicidiche; infatti glicerolo l’urea»). Il glucosio così sintetizzato e im-

(2) Acido lattico (2) Acido lattico Amminoacidi

Amminoacidi (2) Acido ossalacetico (2) Propionato

(2) Glicerolo (2) Trioso fosfati Fruttosio

Galattosio Glucosio

Figura 1 Schema dei principali precursori metabolici che alimentano la gluconeogenesi.

1 Stefani-Taddei Percorsi di biochimica © Zanichelli 2011


gluconeogenesi
Glucosio

Urea
5 ATP
Glucosio
4 ATP
Acido piruvico
urogenesi

2-NH2 Urea Reni

Glucosio
2 NAD+ 4n6
2 Alanina glicolisi
ATP
2 NADH O2
2 ATP
2 Alanina 2 Acido piruvico
2 Alanina
Fegato 2-NH2

Cellula muscolare

Figura 2 Correlazioni metaboliche tra gluconeogenesi epatica e glicolisi nel ciclo dell’alanina.

messo in circolo sarebbe utilizzato anche utilizza l’energia fornita dal metabolismo
dalle cellule muscolari per le loro esigenze degli acidi grassi. Il ciclo di Cori e il ciclo
energetiche con nuova produzione di aci- dell’alanina sono attivi soltanto tra il fega-
do piruvico che alimenterebbe il ciclo stes- to e quei tessuti che non ossidano comple-
so (figura 2). tamente il glucosio; tuttavia, a differenza
Il ciclo glucosio–alanina è un esempio del ciclo di Cori, il ciclo dell’alanina non im-
dell’integrazione del metabolismo tra due plica la sintesi di acido lattico; infatti il ci-
diversi tessuti. Esso ha per effetto un tra- clo richiede che il NADH ⫹ H ⴙ prodotto
sferimento di azoto amminico dal musco- nella glicolisi venga nuovamente ossidato
lo al fegato, che lo utilizza per produrre urea, nei mitocondri anziché dal piruvato che in-
e di energia chimica (glucosio) al muscolo vece, come abbiamo visto, subisce la trans-
dal fegato, che per sintetizzare il glucosio aminazione ad alanina.

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