RETICOLO ENDOPLASMATICO – TRASCRIZIONE VIDEO YOUTUBE

Il reticolo endoplasmatico disposto in prossimità del nucleo, esso è formato di una serie di comparti,
delimitati da una membrana, definiti cisterne. Questa membrana analogamente a quella
citoplasmatica, è formata da un doppio strato di fosfolipidi.

Ci sono due tipo di reticolo endoplasmatico:

reticolo endoplasmatico rugoso & reticolo endoplasmatico liscio

RETICOLO ENDOPLASMATICO RUGOSO

- È definito rugoso in quanto presenta sulla sua superfice esterna dei ribosomi  ribozimi che
si occupano della sintesi proteica, e forniscono al reticolo un aspetto rugoso
- La membrana del reticolo è in comunicazione con la membrana esterna del nucleo. Si fonde
all’esterno del nucleo.
La funzione

- Esso si occupa del rimaneggiamento le proteine sintetizzate dai ribosomi, o di ripiegare

correttamente le proteine che hanno perso il ripiegamento originario:
o Il reticolo endoplasmatico rugoso ha due processi per queste funzioni:
 La N-Glicosilazione
 Il Folding proteico
N-glicosilazione
- Nella glicosilazione consiste in un aggiunto di oligosaccaride formato da 14 residui
zuccherini su una proteina neosintetizzata da un ribosoma.
- Questa oligosaccaride si forma sul dolicolo, un particolare fosfolipide disposto in prossimità
attraverso il quale il ribosoma fa fuoriuscire la proteina neosintetizzata e le immette
all’interno del RER.
- Questa oligosaccaride si stacca dal dolicolo, e si attacca alla proteina in corrispondenza in
un punto ben preciso, ovvero in corrispondenza del sito NH 2 dell’asparagina. L’asparagina,
però, seguita da un amminoacido generico, e poi da serina oppure treonina.
- L’aggiunto di queste oligosaccaridi ha diversi effetti:
o Determina dei ripiegamenti proteici, perché le regioni apolari della proteina si
disporranno all’interno. Quelle invece apolari, a cui è stato aggiunto l’oligosaccaride
si troveranno all’esterno. Queste oligosaccaridi aumentano la polarità della proteina
(gli zuccheri sono molto idrofili). Inoltre, l’oligosaccaride ha l’effetto di proteggere
le proteine della proteasi (non vengono distrutte velocemente).
o La seconda funzione. Le proteine non devono avere soltanto una corretta sequenza di
amminoacidi, ma anche un corretto ripiegamento. Il reticolo endoplasmatico rugoso
si occupa di ripiegare le proteine appena sintetizzate e ripiegare le proteine che
hanno perso le loro forme originarie.
 Come avviene questo?
 Attraverso una serie glicosidasi, ovvero degli enzimi che rimuovono
dei residui di monosaccaridi. Vengono rimossi 4 glicosidi
 Innanzitutto, vengono rimossi 2 residui di glucosio, dalla glucosidasi I
e II.  sono delle glucosidasi che specificatamente rimuovono il
glucosio.
  Dopodiché, si attiva la calmodulina che rimuovo l’ultimo glucoside
del glucosio e ripiega la proteina attraverso affinità con determinate
regione, a questo punto se la proteina è correttamente ripiegata, la
mannosidasi rimuove un mannosio, e la proteina può poi fuoriuscire
dal reticolo endoplasmatico rugoso.
 Se la proteina non è stata ripiegata correttamente dalla calmodulina,
interviene un enzima, la glicoproteinglucosil-trasferasi, che aggiunge
una molecola di glucosio all’oligosaccaride esattamente, quel
glucosio che era stato rimosso dalla calmodulina. La calmodulina può
ritentare il ripiegamento.
 Se questa volta il ripiegamento avviene correttamente, interviene la
mannosidasi e fa fuori uscire la proteina dal RER.
 Se invece all’ennesimo tentativo, la calmodulina non riesce a
ripiegare la proteina correttamente. Allora questa proteina viene
ubiquitinata. Ubiquitina è un marker che va ad evidenziare le proteine
che devono essere distrutte. Un protostoma distrugge la proteina 
vengono frammentati e riciclati gli amminoacidi.
Reticolo endoplasmatico rugoso sul microscopico

RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO

- Non presenta ribosomi del rugoso

- Non interviene sulle proteine sintetizzate
- Sono formate anche da cisterne, ma non sono piatite, bensì hanno una forma tubulare.
Queste cisterne sono in comunicazione con il reticolo endoplasmatico rugoso, ma sono
disposte più in periferia rispetto al nucleo.
- Il reticolo endoplasmatico liscio svolge funzioni essenziali per la sopravvivenza della
cellula:
o Sintesi dei lipidi:
 Fosfolipidi
 Colesterolo
 Glicolipidi
o Riserva da ioni Ca2+, importanti per la contrazione delle cellule muscolari.
o Si occupa della detossificazione (etanolo + farmaci), avviene grazie ad alcuni
ossidasi, tra cui i citocromi p450.
o È coinvolto nel metabolismo del glicogeno.
APPARATO DI GOLGI – TRASCRIZIONE VIDEO YOUTUBE
l’apparato di Golgi svolge tre funzioni principali:

- Maturazione delle proteine

- Smistamento delle proteine
- Sintesi di sfingomielina e glicosfingolipidi
Nel complesso, l’apparato di Golgi riceve delle vescicole che derivano dal reticolo endoplasmatico e le
modifiche per la via secretoria.

Il processo di maturazione delle proteine avviene attraverso diversi meccanismi:

- Fosfatazione (aggiunte di ioni fosfato)
- Solvatazione (aggiunte di ioni solfato)
- Glicosilazione (aggiunta di zuccheri)
- Rimozioni di zuccheri (ad esempio la rimozione dell’oligosaccaride)
Lo smistamento di proteine

- L’apparato di Golgi utilizza un sistema di segnali per dirigere

o Le vescicole che riceve dal reticolo endoplasmatico hanno:
 I lisosomi
 All’esterno della via secretoria vera e propria
 Verso le membrane
 Verso agli endosomi
 Alcune possono tornare al reticolo endoplasmatico (ad esempio per correggere un
ripiegamento)
SUDDIVISIONE DELL’APPARATO DI GOLGI

Reticolo cis

- Formato dalle vescicole che derivano dal reticolo endoplasmatico e si fondano da loro.
- FUNZIONE:
o Fosforilazione delle proteine destinate ai lisosomi

Sistema delle cisterne

- Suddivisa in:
o porzione cis
 rimozione del mannosio
o regione mediana
 rimozione del mannosio
 l’aggiunta di N-acetilglucosammina (un glicoside modificato)
o regione trans
 in prossimità del reticolo trans
 aggiunta di galattosio e di acido sialico
Reticolo trans

- La parte in cui le vescicole dell’apparato di Golgi si separano se di dirigono ai loro distretti.

- Questo reticolo si occupa all’aggiunta di solfati e di glicosamminoglicani.
Le cisterne dell’apparato di Golgi sono piatite.

SPOSTAMENTO DELLE CISTERNE

Le proteine contenute nelle vescicole, che derivano dal reticolo cis, quello disposto in prossimità del nucleo.
Dovranno attraversare in diversi comparti, per ricevere le modificazioni dovute. La progressione di queste
vescicole avviene attraverso due sistemi:

Cargo piccoli:
- Una vescicola arriva dal reticolo endoplasmatico e si fonde con il primo comparto, da cui poi, dopo
aver ricevuto la modificazione, la proteina gemma lateralmente, e gemma e passa nel comparto in
cui deve ricevere le successive modificazioni. Fino a quando la proteina non è modificata
correttamente, e viene diretta al suo distretto finale, in questo caso al lisosoma
Cargo grandi:
- I vari comparti dell’apparato di Golgi non sono statici. Il reticolo cis è in continuo a formazione e il
reticolo trans in continuo si sfacimento. Anche le vere cisterne progrediscono e si modificano su una
struttura dinamica.
- Le cisterne che si forma dalla fusione delle vescicole del reticolo cis progrediscono e sposte in
avanti, diventato alla regione cis della porzione intermedia. Tuttavia, però la porzione cis della
regione intermedia deve contenere enzimi diversi da quelli presenti nel reticolo cis. Per questo
motivo gemmano delle vescicole in direzione retrograda, tronando in dietro, mantenendo gli enzimi
nella sede corretta.
- Le nuove vescicole che derivano del reticolo endoplasmatico andranno a riformare il reticolo cis.

Traffico versicolore

- Il traffico vescicolare è determinato da un complesso:

o Coatomero
 Un complesso di proteine che riveste la membrana, determina la formazione di
vescicole attraverso un processo di gemmazione.
 Il coatomero è composto di recettori vescicolari, che riconoscono segnali presenti
all’interno della vescicola, riconoscono le proteine specifiche, e capiscono dove esse
devono essere dirette.
- Tra complesso proteico COP, una serie di proteine rivesta e obbliga la membrana a formare la
vescicola, il determinato processo di gemmazione.
- Esistono due tipi di COP:
o COP I:
 Per le vescicole che vanno in direzione retrograda, che si dirigono verso il reticolo
endoplasmatico, determinano anche il ritorno delle proteine al reticolo
endoplasmatico.
o COP II
 Per le vescicole che vanno in direzione anterograda, di progressione verso l’esterno
e di avanzamento dell’apparato di Golgi.
 Queste vescicole per potersi fondere con la membrana della struttura bersaglio
devono possedere anche delle v-SNARE, che riconoscono depositi t-SNARE e
permettono la fusione delle due membrane.
SEGNALI INTERNI

- Specifiche sequenze di amminoacidi:

o KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu)
 reticolo endoplasmatico
o KKXX (Lys-Lys-X-X) due amminoacidi generici
 Membrana del reticolo endoplasmatico
o Mannosio -6-fosfato
 Derivato da una glicosilazione della proteina, un segnale che indirizza le vescicole
lisosomiali.