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(Meccanismo di contrazione da soli).

17-03-09 Levento meccanico che segue alla interazione tra actina e miosina consiste proprio nello scivolamento del filamento di actina su quello di miosina e questo comporta una riduzione in lunghezza del sarcomero. (Dalle sbobbinature di istologia: In condizioni di riposo non c interazione acto-miosinica, ma la testa della miosina in grado di legarsi allATP e di idrolizzarlo utilizzando lenergia dellidrolisi per il fenomeno della TENSIONE DELLA TESTA. Il legame acto-miosinico si realizza solo quando arriva un impulso nervoso. Questa interazione tra actina e miosina viene chiamato PONTE TRASVERSO perch per formare il legame la testa della miosina dapprima si lega ad angolo retto con i filamenti di actina e poi si flette di circa 45, con la liberazione di energia per idrolisi di ATP.

Ovviamente la presenza di ATP non sufficiente per garantire la contrazione ma necessario che aumenti anche la concentrazione interna di ioni Ca i quali a riposo sono raccolti allinterno delle cisterne del reticolo endoplasmatico. Quando la membrana della fibra muscolare viene stimolata da un evento elettrico questi responsabile della liberazione dei suddetti ioni che si legano alla troponina la quale fa cambiare di conformazione la tropomiosina. Dal cambiamento di conformazione vengono smascherati i siti attivi di legame della actina per la miosina e quindi ha inizio linterazione dei filamenti il conseguente scivolamento degli stessi e laccorciamento del sarcomero. Come si arriva ad avere laccorciamento del sarcomero?

1) Arrivo di un potenziale dazione a livello del terminale assonale di un motoneurone spinale che determina la migrazione delle vescicole verso la zona attiva della membrana pre-sinaptica; 2) Liberazione del neurotrasmettitore ovvero lACh; 3) A livello della placca motrice, in corrispondenza delle pieghe della placca, ACh trova la pi elevata concentrazione di recettori sulla membrana post-sinaptica venendo cos a determinare una depolarizzazione della membrana post-sinaptica con un ampiezza di depolarizzazione pari a 70mV, sufficiente per raggiungere la soglia di depolarizzazione della membrana del sarcolemma e quindi essere in grado di aprire i canali voltaggio dipendenti per gli ioni Na. Di conseguenza vi uninsorgenza sulla membrana della fibra muscolare di un potenziale dazione (quello che insorge in prossimit della placca si propaga con una modalit simile a quella delle fibre nervose amielinche). 4) La depolarizzazione quindi si propaga allinterno dei tubuli T che sono in stretto contatto con il sarcolemma determinando la depolarizzazione della membrana di questi tubuli ovvero lattivazione dei recettori diidropiridinici che sono sensori della variazione del voltaggio. 5) Questi sensori registrano la variazione di potenziale di membrana nel senso di una depolarizzazione e trasmettano poi questo valore di depolarizzazione anche alla membrana del reticolo sarcoplasmatico che insieme a sarcolemma e membrana dei tubuli T forma la triade. 6) La depolarizzazione propagata a livello di membrana del RS determina lapertura dei canali voltaggio dipendenti per gli ioni Ca e quindi la liberazione degli stessi; 7) Una volta che questi ioni calcio vengono liberati e si diffondono nel citoplasma della cellula muscolare vengono immediatamente sequestrati dalla troponina con le conseguenze che si sono descritte precedentemente. Questo fenomeno prende il nome di ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE:

Eccitazione per via dellinsorgenza del potenziale dazione sul sarcolemma e quindi la sua propagazione; Contrazione poich si ha lavvio del meccanismo di scorrimento dei filamenti proteici.

In questa diapositiva illustrata la complessit del legame tra i recettori diidropiridinici presenti a livello di membrana del tubulo T e le proteine indicate con la sigla RyR che invece si proiettano dalla membrana delle cisterne terminali del RS e che sono state identificate come recettori per la rianodina la quale lega in maniera specifica il Ca. Allinterno del RS poi presente unaltra proteina con elevata affinit sempre per il Ca che chiamata calsequestrina. Ne consegue che quando la membrana del RS depolarizzata la calsequestrina libera gli ioni Ca ad essa legati; questi a loro volta si vanno a legare ai recettori per la rianodina e quindi si portano nel citoplasma. A livello di membrana di RS vi anche un pompa attiva del Ca che entra in funzione (NB. Il meccanismo attivo va sotto il norme di SERCA) quando ha inizio la fase di rilasciamento del muscolo che consiste nello scivolamento dei filamenti di actina e miosina in direzione opposta e quindi nel riposizionamento del sarcomero a livelli di lunghezza iniziale pari a 2m. Ovviamente perch questi ponti trasversi tra actina e miosina si rompano necessario sempre nuova idrolisi di ATP ed importante anche che gli ioni Ca ritornino nel reticolo sarcoplasmatico. Ovviamente questo rientro non dovuto ad un meccanismo passivo quanto piuttosto attivo perch vanno contro un gradiente di concentrazione e quindi entra in funzione la suddetta pompa per il Ca.

Nellimmagine sono indicate le tappe dellinsorgenza di una contrazione: - Insorgenza di un potenziale di azione a livello di assone e quindi di porzione terminale del motoneurone; - Propagazione del potenziale alla membrana del muscolo scheletrico con una latenza di 2ms; - Generazione del potenziale dazione anche a livello di fibra muscolare scheletrica; - Contrazione del muscolo. NB. Prima che il muscolo si contragga inseguito allinsorgenza di un potenziale dazione a livello di fibra muscolare deve passare un ulteriore intervallo di tempo che va dai 2 ai 5 ms a seconda dal tipologia delle fibre muscolari e del loro metabolismo; inoltre, come chiaramente indicato dallimmagine, la fase di contrazione seguita dal fase di rilasciamento varia da 10ms sino ad un tempo massimo di 100ms sempre in dipendenza dalla tipologia della fibra muscolare (lente e rapide). Linsieme delle contrazioni e del successivo rilasciamento chiamato SCOSSA MUSCOLARE. Ritornando a quanto detto precedentemente perch si abbia una scossa muscolare necessario che ci sia rilascio di ioni Ca dal RS evento di per s piuttosto rapido tanto che non va di pari passo dal punto di vista temporale con la formazione dei ponti trasversi ovvero il rilascio e il recupero degli ioni Ca tanto rapido che un singolo stimolo in grado di sostenere la formazione di pochi ponti trasversi.

Questo vuol dire fa si che la forza contrattile o meglio la TENSIONE ATTIVA che un muscolo in grado di sviluppare non dipenda soltanto dal numero di ponti trasversi che si vengono a formare quanto e soprattutto dalla velocit con cui questi ponti trasversi si formano. Perch quindi si possa generare un livello di tensione attiva elevato necessario non solo che si formino pi ponti trasversi ma anche il pi rapidamente possibile ovvero che la formazioni di questi ponti sia altrettanto rapida quanto il rilascio di ioni Ca dal RS e ancora che la formazioni di questi ponti preceda da un punto di vista temporale il sequestramento di ioni Ca allinterno del RES. Come lo si ottiene tutto ci? Lo si ottiene se il terminale assonale del motoneurone spinale scarica potenziali dazioni nella fibra muscolare con un alta frequenza che si traduce in una sommazione delle scosse a livello di fibra muscolare;

In pratica allarrivo del primo potenziale dazione si ha un iniziale aumento di concentrazione degli ioni Ca a livello citoplasmatico; se prima che questi ioni Ca rientrino nel RS si ha un secondo potenziale dazione, questi generer anche sulla fibra muscolare un secondo potenziale dazione e quindi unaltra

depolarizzazione che indurr lulteriore liberazione di ioni Ca dal RS facendo si che, all iniziale attivazione del meccanismo di scorrimento dei filamento di actina e di miosina, e quindi alla formazione di ponti trasversi, faccia seguito una ulteriore formazione di ponti trasversi garantendo alti livelli di concentrazione di ioni Ca allinterno del citoplasma. Questa sommazione delle scosse una sommazione parziale perch una sommazione che avviene quando la fase del rilasciamento, dopo la prima scossa muscolare, gi iniziata. In questa situazione possibile di fatto distinguere i singoli picchi delle singole scosse che si sono avvicendate. Questo fenomeno va sotto il nome di TETANO MUSCOLARE INCOMPLETO. Come ne risulta dallosservazione del grafico leffetto globale lincremento della tensione generata dalla fibra muscolare; si dice incompleto perch non si ha la completa fusione dei picchi cio in questo caso si riescono chiaramente a distinguere le varie scosse indice del fatto che il potenziale sopraggiunto quando gli ioni Ca cominciavano a rientrare attivamente nel RS. Diversa invece questa seconda situazione caratterizzata dalla completa fusione dei picchi delle scosse muscolari che va sotto il nome di TETANO COMPLETO

. Il tetano completo corrisponde alla sommazione delle scosse in un momento in cui non si ancora verificato linizio del rilasciamento. Ovviamente fenomeni di sommazione di questo tipo riescono a garantire un massimo di energia contrattile perch la fase di rilasciamento si ottiene solo quando insorge la fatica muscolare. Tutto questo per chiarire che se si applica un carico ad un muscolo o per meglio dire ad una singola fibra muscolare (di cui il muscolo un insieme eterogeneo) possibile ottenere il massimo livello di tensione o modulando lattivit di scarica da parte di una fibra nervosa (perch la modulazione dellattivit di scarica determina la sommazione delle singole scosse muscolari) oppure, laltra modalit, dipende dalla velocit

con cui si formano i ponti trasversi che, a sua volta, dipende dalle caratteristiche intrinseche della fibra ovvero dal metabolismo della fibra. Le fibre infatti possono avere un metabolismo aerobio o anaerobio; le prime hanno maggiore produzione di ATP e quindi possono garantire un maggior numero di contrazioni rispetto ad una fibra anaerobica il cui metabolismo determina la produzione di sole 2 molecole di ATP. Riassumendo: - ll numero di ponti trasversi; - La velocit con cui questi ponti si formano; - La frequenza di scarica da parte di una fibra nervosa sono tutti fattori che determinano un incremento della energia contrattile da parte di una fibra muscolare. C poi un altro elemento che influenza i livelli di tensione attiva ed la lunghezza ottimale alla quale si trova la fibra muscolare.

Normalmente la fibra si trova ad una certa lunghezza che corrisponde a quella ottimale ovvero alla lunghezza a riposo che viene calcolata dal livello di inserzione della fibra muscolare sulle articolazioni. Poich la fibra strutturata come una serie di sarcomeri posti in serie, anche questi, in condizioni di riposo, si troveranno ad una lunghezza ottimale che corrisponde a 2m. Quando ci trova in un certo intervallo di lunghezza e arriva un potenziale dazione trasmesso dal motoneurone spinale, tale potenziale trova una fibra i cui sarcomeri sono organizzati in una conformazione che vede gli elementi di actina e miosina leggermente sovrapposti per cui facile per questi interagire e formare il massimo numero di ponti trasversi determinando al contempo il massimo della sovrapposizione di questi filamenti (dove il massimo della sovrapposizione si raggiunge quando lestremit libera dei filamenti di actina arriva a toccare la linea M). Quando invece la fibra muscolare si allontana dal valore ottimale e cio assume una lunghezza variabile che va da 2,6 sino a 3,6 m (anche se nel grafico si esprime in termini di mm!) significa che abbiamo una fibra gi allungata in cui gli elementi contrattili allinterno del sarcomero saranno pi lontani (per cui i dischi z sono pi distanti dalla linea M) tanto che quando questa fibra viene stimolata si genera un evento elettrico che non in grado di garantire una interazione tra i due filamenti contrattili perch questi si trovano troppo lontani tra di loro. Quindi non essendoci formazione di ponti non si nemmeno energia contrattile.

Ne consegue quindi che la lunghezza iniziale della fibra pu condizionare la formazione dei ponti trasversi non solo in termini numerici ma anche come velocit con cui questi si formano. Dallaltra parte della curva la fibra varia la sua lunghezza ma in senso di accorciamento ovvero diminuisce la sua lunghezza al di sotto del valore ottimale. In questo caso andando a stimolare elettricamente la fibra insorge un potenziale dazione che trova un sarcomero allinterno del quale i filamenti di actina non possono pi interagire oltre con i filamenti di miosina e quindi si sovrappongono tra di loro formando dei legami anomali che non determinano la scissione di ATP quindi rompono i ponti preesistenti e ne generano degli altri che per non forniscono energia; si ha cos una riduzione del valore della energia contrattile. Tutte le altre situazioni sono intermedie e intervengono nellinfluenzare il numero di ponti trasversi.

Questa un grafico che rappresenta la variazione di tensione che si ha quando una fibra muscolare si contrae con una modalit isometrica in cui la fibra non varia la sua lunghezza totale; Infatti la interazione tra i filamenti di actina e miosina allinterno del sarcomero fa variare la lunghezza del sarcomero stesso ma la lunghezza totale della fibra rimane invariata perch in serie ai sarcomeri, nellambito di una fibra muscolare, sono posti anche gli elementi elastici che quando distesi si retraggono. Questa tendenza da parte degli elementi elastici ad opporsi alla distensione genera una forza che si chiama forza passiva, TENSIONE PASSIVA. Sulle ordinate sono quindi riportati i valori di tensione (laddove per tensione adesso intendiamo la tensione totale sia attiva che passiva) mentre sulle ascisse i valori di lunghezza della fibra. Come si evince chiaramente il livello di tensione attiva massimo per valori che corrispondono alla lunghezza ottimale della fibra (intervallo ristretto) mentre decresce quando varia la lunghezza del sarcomero sia nel senso di un allungamento che di un accorciamento.

19-03-09 Come stato detto sino ad ora, la forza muscolare generata da una contrazione dipende da: - La lunghezza iniziale della fibra; - Lattivit di scarica del motoneurone; - Dal metabolismo delle fibre muscolari. Nellambito di un muscolo vi sono poi fibre muscolari di tre tipi: 1) Di tipo I: FIBRA LENTA ovvero a contrazioni lente e ad altrettanto lento rilasciamento. Questo tipo di fibre generano un livello di contrazione molto basso e per questo sono definite resistenti alla fatica. Innanzi tutto per fatica muscolare si intende la diminuzione della forza contrattile generata da una contrazione. Molteplici sono i fattori che possono indurre linsorgenza di questa fatica: - Lesaurimento delle scorte energetiche e quindi la riduzione di produzione di ATP; - La riduzione di glicogeno che la fonte necessaria per sostenere il metabolismo energetico della cellula muscolare. - Una eccessiva produzione di ioni H+ , generata dalla presenza di acido lattico, che determina una riduzione del pH in senso acido. Quindi quando si ha produzione di acido lattico si ha una riduzione del pH cellulare che interferisce sul legame actina-miosina e quindi va ad interagire con il meccanismo di scivolamento dei filamenti inibendo la formazione dei ponti trasversi. - Aumento del fosfato inorganico. - Eccessiva fuoriuscita di ioni potassio dalla cellula che pu determinare variazioni del potenziale di membrana di una cellula muscolare e quindi di conseguenza una diminuzione delleccitabilit della cellula stessa che quindi non si contrae e non contraendosi si ha una riduzione della forza contrattile. - A livello periferico si pu avere esaurimento del neurotrasmettitore allinterno delle vescicole sinaptiche. Questo accade soprattutto quando la fibra nervosa scarica potenziali dazione ad elevata frequenza per cui si ha un rapido esaurimento delle molecole di neurotrasmettitore allinterno delle vescicole e quindi non si ha il tempo necessario perch questo, che viene clivato a livello di fessura sinaptica dallacetilcolinestarasi, possa essere riassorbito dalla terminazione presinaptica e riassemblato allinterno delle vescicole sinaptiche pronto per una nuova trasmissione; oppure per esempio siccome si assiste anche a sintesi ex-novo del neurotrasmettitore proprio a livello di terminazione, quando la frequenza di scarica supera i tempi di una nuova sintesi, non si ha ricostituzione di neurotrasmettitore e quindi ovviamente questo non porta alleccitamento finale della fibra muscolare. Questi sono i principali fattori che possono portare ad una diminuzione finale della forza contrattile e quindi allinsorgenza della fatica muscolare (laddove per fatica muscolare ci si riferisce essenzialmente ad un fenomeno periferico e non ad una fatica centrale che va intesa come una fatica che riguarda meccanismi del sistema nervoso centrale e quindi diciamo una percezione di fatica dovuta ad una mancanza di funzionamento di nuclei motori a livello di SNC). Per quello che stato detto sino ad ora possibile definire come resistenti alla fatica fibre muscolari che presentano elevati livelli di riserve energetiche e che consentono un esaurimento di queste riserve in tempi pi lunghi. Queste fibre muscolari saranno pi presenti in quei muscoli, come quelli del tronco, che hanno come finalit quella di contrastare la forza di gravit e quindi mantenere una posizione eretta del corpo; siccome la forza di gravit una forza duratura nel tempo questi muscoli saranno sottoposti a dei livelli di contrazione bassi per continuativi. Queste fibre muscolari appartengono a muscoli detti rossi e sono esse stesse fibre rosse cio presentano una elevata vascolarizzazione infatti sono circondate da una fitta rete di capillari sanguigni dai quali prelevano lossigeno che viene poi immagazzinato nelle fibre attraverso la mioglobina salvo poi renderlo disponibile per le reazioni del metabolismo ossidativo. [Inoltre la miosina ha anche una attivit Ca-ATPasica moderata].

2) Di tipo II: ovvero FIBRE RAPIDE. Queste fibre possono essere ulteriormente suddivise in due sottotipi: - Fibre del secondo tipo a; - Fibre del secondo tipo b. Le fibre del II tipo in generale sono bianche perch non hanno n mioglobina n una fitta rete di capillari ma sono caratterizzate da un metabolismo anaerobico ovvero il glucosio che queste fibre utilizzano viene metabolizzato a piruvico il quale a sua volta viene convertito in acido lattico. Lintero processo porta ad un guadagno energetico pari a 2 molecole di ATP; proprio in virt di questo limitato numero di moli di ATP (nonch per via della produzione di acido lattico con conseguente diminuzione del pH) queste sono fibre suscettibili alla fatica. Di conseguenza sono fibre che producono elevati livelli di forza muscolare in tempi brevi ovvero per tempi brevi e quindi sono maggiormente stimolate in compiti motori rapidi che per richiedono uno sviluppo di elevata forza muscolare come il salto o la corsa. Sempre per quel che riguarda i caratteri generali questo tipo di fibre presentano una miosina con attivit ATPasica molto rapida il che significa che sono in grado di contrarsi rapidamente nonch di rilasciarsi altrettanto rapidamente ovvero sono fibre che hanno un diametro grande a differenza di quelle lenti nelle quali il diametro piccolo serve a garantire che il percorso dellossigeno sia il pi rapido possibile per poter portarsi a sostenere il metabolismo ossidativo. Le fibre IIb hanno invece un metabolismo intermedio ovvero presentano un metabolismo ossidativo ma rapido ovvero sono, a differenza delle fibre rapide propriamente dette, resistenti alla fatica; inoltre sono fibre in grado, con lallenamento, di variare il loro tipo di metabolismo quindi passare da un metabolismo anaerobico ad uno aerobico.

Il muscolo quindi composto da questa variet di fibre muscolari che allinterno del muscolo steso sono disposte in maniera strategica per cui le fibre lente si sistemano pi al centro del muscolo laddove sono presenti i vasi sanguigni mentre le fibre rapide sono disposte pi alla periferia. Per quanto riguarda linnervazione di queste fibre necessario partire da una definizione ovvero quella di UNITA MOTORIA intesa come insieme delle fibre muscolari innervate da un singolo motoneurone spinale.

Il motoneurone spinale un motoneurone il cui corpo cellulare presente nella sostanza grigia delle corna anteriori del midollo spinale e il cui assone va ad innervare una o pi fibre muscolari. Quindi, come si detto, le fibre muscolari innervate da un solo motoneurone costituiscono una unit motoria. Il motoneurone innerva fibre di un unico tipo quindi avremo unit motoria molto rapide, unit motorie lente nonch unit motorie intermedie a seconda della tipologia di fibre che questi vanno ad innervare. Si ricordi inoltre che lunit motoria lenta innervata da motoneuroni spinali con un assone di piccolo diametro (come d'altronde il corpo cellulare) e quindi caratterizzato da una bassa velocit di conduzione. Le fibre muscolari rapide sono quelle che invece vengono innevate da un motoneurone spinale con assone di grande dimensione e quindi una pi alta velocit di conduzione. Insieme i vari motoneuroni spinali formano un nucleo motorio che riceve i comandi da fibre discendenti da centri motori sovraspinali determinando una corrente sinaptica allinterno di questo nucleo motorio. Ovviamente questa corrente investe nello stesso momento tutti i motoneuroni che fanno parte del nucleo venendo cos a generare nello stesso tempo differenti risposte dai vari motoneuroni. I primi a depolarizzarsi saranno i motoneuroni di piccole dimensioni dal momento che questi presentano una elevata resistenza di ingresso e quindi determinano una pi ampia depolarizzazione di membrana (secondo la legge di Ohm); ne consegue che questi motoneuroni spinali di piccole dimensioni andranno ad attivare per prima le fibre muscolari di tipo lento che quindi svilupperanno bassi livelli di forza muscolare. In ordine crescente saranno poi attivati i motoneuroni spinali di medie dimensioni e solo in ultimo quelli di grosse dimensioni che quindi andranno ad attivare le fibre muscolari rapide e suscettibili alla fatica. Ne consegue che la forza muscolare generata dallinterno muscolo, ovvero dallinsieme delle fibre muscolari che lo compongono, segue un ordine crescente che rispetta il principio della dimensione (che riguarda il reclutamento dei motoneuroni spinali); questo presenta il vantaggio di generare livelli di forza gradualmente crescenti. Nellambito di un muscolo inoltre vi un reclutamento asincrono di fibre muscolari cio vengono reclutate in maniera asincrona diverse unit motorie con il solito scopo di ovviare linsorgenza della fatica muscolare e quindi garantire un effetto fluido alla contrazione (reclutamento asincrono significa, in sostanza, che non vengono reclutate per esempio tutte le unit motorie lente o tutte la unit rapide, ma in maniera asincrona alcune unit motorie lente e altre no; questo perch quando sta per insorgere il fenomeno della fatica in alcune unit motorie lente vengono reclutate altre unit motorie lente in maniera che si possa avere una generazione continua di forza muscolare e che quindi alla fine leffetto della contrazione sia continuo e non si blocchi per linsorgenza della fatica stessa). Quanti tipi di contrazione muscolare si hanno: ISOTONICA

Si definisce contrazione isotonica la contrazione di un muscolo che deve generare una tensione proporzionale al carico che viene imposto a quel muscolo. Si suppongo che a un dato muscolo venga imposto un carico pari a 20kg; questo muscolo contraendosi deve generare una forza muscolare pari se non lievemente superiore al carico di 20Kg e solo cos, contraendosi, riuscir a sollevare questo carico. Dal momento che il carico nel tempo non varia in termini di peso, anche la forza generata da questo muscolo durante la contrazione rimane costante nel tempo come apprezzabile dal grafico [NB. La contrazione isotonica non solo prevede lo sviluppo di una tensione costante ma anche lo spostamento di un carico]. ISOMETRICA

Se invece viene imposto ad un muscolo un carico di 30-50Kg questi attiver ovviamente il suo sistema contrattile sviluppando una tensione (sempre proporzionale al carico) ma non si assister ad alcun accorciamento del muscolo ovvero di fatto il muscolo rimarr della stessa lunghezza e il carico non sar sollevato. Ovviamente il motivo per il quale il grafico mostra comunque lo sviluppo di una forza muscolare dovuto al fatto che questa dipende dalla interazione dei filamenti di actina e miosina allinterno del sarcomero; quindi sebbene i vari sarcomeri allinterno della fibra muscolare si accorcino formando un numero di ponti trasversi tale da generare una forza uguale al carico, il muscolo non varia la sua lunghezza perch affianco allapparato contrattile ci sono, come stato detto, degli elementi elastici che vengono quindi distesi.

Quasi sempre nei movimenti si compiono c un insieme di contrazioni isotoniche e isometriche ovvero non ci sono n pure contrazioni isometriche n isotoniche, sempre un insieme delle due. Per provarlo si va ad applicare ad un muscolo un carico di lieve entit e si registra mediante un trasduttore di forza i livelli che questo muscolo sviluppa quando gli si impone tale carico ovvero il tipo di contrazione che questo muscolo in grado di effettuare.

Si ottiene cos che: - Nella fase iniziale c una contrazione isometrica seguita poi da una contrazione isotonica ovvero per un carico di lieve entit si ha una fase isometrica breve durante la quale si ha la formazione di un numero di ponti trasversi che generi una forza proporzionale al carico, nonch una fase isotonica pi lunga perch il muscolo si accorcia e quindi nel farlo sposta il carico. Pi lieve il carico maggiore sar il livello di accorciamento; - Se si impone quindi un carico maggiore al muscolo esso dovr contrarsi sviluppando una forza maggiore per poter sollevare un carico di entit maggiore. ovvio che per contrarsi e generare una forza maggiore dovr formare pi ponti trasversi e quindi si allunga la fase isometrica della contrazione mentre si accorcia la fase isotonica. Quindi aumenta la forza di contrazione ma siccome aumentata la fase isometrica diminuisce quella isotonica cio il muscolo si accorcia di meno; - Se si aumenta ancora di pi il carico si avr una contrazione totalmente isometrica cio il muscolo generer una forza muscolare dovuta allaumento di ponti trasversi ma a questa contrazione isometrica non corrisponder una contrazione isotonica quindi non si avr accorciamento del muscolo. Ne consegue che non si avr neanche lavoro perch non c stato spostamento. [Il muscolo in generale non lavora da solo in una articolazione ma pi muscoli sono inseriti intorno ad una articolazione; in genera la contrazione di un muscolo viene agevolata dalla distensione del muscolo antagonista rendendo cos il movimento pi fluido. Si parla di fatto di UNIT MIOTATICA cio di un complesso muscolare che agisce a livello di una articolazione. Si dunque visto come la forza che viene generata: Da una singola fibra muscolare dipende: - Dalla lunghezza iniziale della fibra; - Dal suo metabolismo; - Dalla frequenza di scarica. Da un muscolo e quindi da un insieme di fibre muscolari dipende: - Dal principio di reclutamento basato sulla dimensione delle fibre Da una unit miotatica dipende:

Da un meccanismo che tende ad alternare la contrazione dei muscoli agonisti alla distensione di quelli antagonisti. In alcuni casi si assiste ad una contrazione sincrona del muscolo agonista ed antagonista. Questo ha una finalit che quella di stabilizzare maggiormente larticolazione su cui questi muscoli sono inseriti nella esecuzione di un compito motorio che non stato precedentemente appreso. Per esempio quando si cammina si ha lo sbilanciamento del corpo ora su un arto ora sullaltro venendo cos a spostare il peso corporeo ora su un gruppo di muscoli ora su di un altro. Nei primi anni di vita, l dove questo compito motorio viene appreso per la prima volta, non c solo la necessit di sviluppare una forza finalizzata al compito motorio ma necessario anche garantire il mantenimento dellequilibrio durante lesecuzione del compito motorio stesso; in quel caso si assiste ad una maggiore stabilizzazione delle articolazione e quindi ad una co-contrazione del muscolo agonista ed antagonista]. I muscoli sono inseriti sulle articolazioni come una leva e quindi in essi si riconosce un fulcro (che nel caso delle articolazioni localizzato allestremit) ed un carico (che si posiziona in corrispondenza della estremit opposta). Se si considera ad esempio il caso del bicipite brachiale laccorciamento di questo quando viene imposto un carico allestremit della leva sviluppa una forza a livello dellarticolazione che tre volte superiore al carico. Il motivo per il quale questa forza superiore dipende da un ragionamento meramente fisico. Il lavoro che viene ad essere registrato a livello della articolazione dato dalla forza F per lo spostamento x. Ovviamente la forza corrisponde al peso esercitato dal carico mentre lo spostamento dato dalla distanza del carico dal fulcro. Il lavoro del bicipite sar la forza sviluppata dalla contrazione del bicipite per la distanza del punto di inserzione sulla articolazione e, come noto, perch il sistema sia allequilibrio questi due lavori devono essere uguali per mantenere fisso il carico. Ovviamente si tratta di risolvere un semplice calcolo dal quale si ottiene che la forza sviluppata dal bicipite appunto tre volte superiore al carico. Quindi di fatto il muscolo contraendosi oltre a sviluppare un livello di forza superiore allentit del carico lavora in uno svantaggio meccanico.

Ma questo svantaggio meccanico corrisponde ad una maggiore velocit di spostamento infatti la distanza di inserzione del bicipite sulla articolazione tale che quando si contrae se di fatto c un accorciamento di 1cm a livello del fulcro, allestremit opposta della leva, nella stessa unit di tempo, essa compie un movimento pi ampio e pi precisamente 5 volte maggiore. Quindi la velocit con cui si sposta lestremit della leva supera la velocit di contrazione del bicipite pertanto se vero che il muscolo durante la contrazione va incontro ad uno svantaggio meccanico vero pure che questo corrisponde ad una maggiore velocit di spostamento.

MANCA QUELLA DEL 20/03/09

23-03-09 Tra i meccanismi che consentono al muscolo di resistere ad uno stiramento e di conseguenza di opporsi ad una variazione della sua lunghezza bisogna considerare una regolazione nervosa che si basa su di una ATTIVIT RIFLESSA. Lattivit riflessa regola i movimenti pi semplici, automatici e stereotipati che vanno sotto il nome di movimenti riflessi i quali prescindono dalla coscienza dellindividuo e, anche dal punto di vista dellorganizzazione anatomica, si distinguono dai compiti motori volontari.

Un movimento riflesso organizzato secondo un arco riflesso che prevede: - La presenza di un recettore sensoriale posto alla periferia ovvero o a livello muscolare o a livello di articolazione oppure anche a livello cutaneo. Il compito di questi recettori ovviamente quello di recepire uno stimolo; - Dal recettore lo stimolo viene trasmesso attraverso una via sinaptica allassone e quindi ad una fibra del neurone sensoriale che viene chiamata fibra afferente sensoriale la quale la branca periferica di un neurone pseudounipolare (neuroni formati da un corpo cellulare che risiede allinterno dei gangli delle radici spinali dorsali nonch da un unico prolungamento che dopo un piccolo decorso si divide in due branche: una periferica che prende contatto con il recettore ed una branca centrale che entra allinterno del midollo spinale). - La fibra afferente, depolarizzata, comincia a conduce treni di potenziali di azione la cui frequenza dipender dalla intensit dello stimolo ovvero pi intenso sar lo stimolo e pi frequenti saranno i potenziali dazione; allo stesso modo pi duraturo sar lo stimolo e pi treni viaggeranno nellunit di tempo (va da s che i potenziali dazione smetteranno di propagarsi i quando sar rimosso lo stimolo dal recettore). - Questi potenziali dazione arriveranno a livello del corpo cellulare del neurone pseudounipolare e dal corpo cellulare saranno ritrasmessi a livello della branca centrale che si chiama cos perch quella che dovr entrare attraverso le radici dorsali del midollo spinale a livello della sostanza grigia del midollo spinale stesso. Ne consegue che una caratteristica peculiare di questi movimenti riflessi la loro sede periferica ovvero a livello di midollo spinale [ovviamente il segmento di midollo spinale interessato sar quel segmento di midollo che corrisponder alla localizzazione dei recettori in periferia]. - A livello di midollo spinale la fibra nervosa fa contatto sinaptico con un -motoneurone che costituisce la via di uscita dellarco riflesso cio condurr la risposta efferente (l-motoneurone somatico chiamato cos perch, con la sua fibra, si porta ad innervare il muscolo scheletrico). Da quanto stato detto sino ad ora ne consegue che se al muscolo viene applicato uno stimolo, come uno stiramento, questa stimolo attraverso larco riflesso porta ad una risposta piuttosto rapida e immediata che consiste nella contrazione del muscolo; questa risposta rapida proprio perch tra la fibra afferente sensoriale e l-motoneurone somatico vi ununica sinapsi tanto che si parla di arco riflesso MONOSINAPTICO.

Archi riflessi POLISINAPTICI prevedono invece la presenza, tra la fibra afferente sensoriale e la fibra di un motoneurone somatico, di uno o pi INTERNEURONI ovvero neuroni caratterizzati da un corpo cellulare sistemato allinterno della sostanza grigia del midollo spinale e da brevi prolungamenti che dal corpo si dipartono. Questi interneuroni vanno a formare, a livello spinale, dei circuiti locali che sono soggetti ad un fenomeno di convergenza ovvero sul corpo cellulare di un interneurone possono terminare pi fibre sensoriali ciascuna delle quali conduce una data informazione; ne consegue che linterneurone svolge un primo livello di integrazione delle varie informazioni sensoriali che provengono dalla periferia. Allo stesso modo, attraverso le sue diramazioni (che possono rivolgersi o direttamente all-motoneurone somatico che innerva ad esempio il muscolo antagonista oppure il loro prolungamento pu attraversare la linea mediana del segmento spinale e portarsi dal lato contro laterale ad innervare gli -motoneuroni somatici dei muscoli omonimi sinergici o antagonisti del lato contro laterale etc.), gli interneuroni possono anche far divergere una stessa informazione sensoriale; ovviamente scopo della diramazione quello di interessare pi risposte muscolari in virt di un'unica informazione sensoriale periferica.

Il ruolo di un interneurone pu poi essere quello di cambiare il segno di una informazione; gli -motoneuroni somatici sono sempre eccitatori per un interneurone che fa sinapsi con gli -motoneuroni somatici pu attivare quello che si porta al muscolo flessorio e, allo stesso tempo, inibire l-motoneurone somatico che innerva il muscolo estensorio dando luogo a quella che va sotto il nome di INNERVAZIONE RECIPROCA che consiste appunto nellattivazione dei muscoli flessori e nella inibizione di quelli estensori.

(Si ricordi sempre che la frequenza dei potenziali dazione che viaggia lungo questa fibra afferente deve essere direttamente proporzionale allintensit dello stimolo ovvero pi potente, intenso lo stimolo pi frequenti saranno questi potenziali dazione e di conseguenza pi ampia e pi rilevante sar la risposta motoria della contrazione). Come noto tra intensit di risposta motoria e intensit dello stimolo c una diretta proporzionalit secondo una relazione che prescinde dalla volont dellindividuo ovvero il movimento non dettato dalla coscienza quanto piuttosto viene attivato da recettori muscolari, tendinei o cutanei posti alla periferia. Va detto per che, in alcuni tipi di movimento quali la locomozione, non necessariamente ci deve essere la stimolazione sensoriale; sino a pochi anni fa si riteneva infatti che un movimento riflesso potesse sussistere solo attivando un recettore muscolare o tendineo o cutaneo, adesso invece si visto che si pu attivare un movimento riflesso indipendentemente dallattivazione delle informazioni sensoriali.

Esiste anche un'altra caratteristica di questa organizzazione dei movimenti riflessi ed la presenza di una scala gerarchica di in cui i movimenti che si basano sui circuiti spinali occupano il livello pi basso. Questi circuiti, anche se agiscono in maniera indipendente, possono ricevere fibre che discendono da centri motori corticali e di conseguenza subire una certa regolazione del movimento riflesso. Ne consegue che lazione riflessa sar definita stereotipata o automatica quando prescinde dalla regolazione che proviene da centri sovra spinali o corticali; al contrario quando vi questa regolazione il circuito riflesso subisce una modulazione generando una risposta contrattile da parte del muscolo che non necessariamente riflette lintensit dello stimolo che lo ha evocato. Ovviamente il vantaggio di avere questi circuiti motori a livello spinale che le fibre che discendono dai centri corticali o dellencefalo non si portano ad innervare i singoli motoneuroni somatici ma inviano degli input, dei comandi ad un minicircuito gi presente a livello spinale ovvero basta che le fibre discendenti attivino linterneurone e sar poi questo che smister linformazione tra i vari motoneuroni. I riflessi hanno unaltra propriet e cio una PROPRIET ADATTATIVA cio si adattano alle varie condizioni ambientali. Ecco una serie di esempi che partono tutti dal presupposto comune che un individuo si trovi in una situazione precaria ovvero che non sia in una situazione di equilibrio stabile perch si sta flettendo sulle ginocchia: 1) Se questo individuo che sta in quella posizione estende un braccio e per esempio nellestensione questo braccio viene tirato sia avr, oltre che l attivazione dei motoneuroni somatici estensori, anche la contrazione dei motoneuroni somatici dellarto contro laterale con il compito di mantenere stabile lequilibrio; 2) Se invece durante la flessione lindividuo si aggrappa (con il braccio che non esteso) ad sopporto che gli consenta di mantenere lequilibrio ovviamente la risposta motoria sar diversa perch il compito del mantenimento dellequilibrio verr gi soddisfatto dalla presenza del supporto fisso; 3) Infine se mentre con una mano si viene tirati (e quindi si ha lestensione del braccio) con laltro si mantiene ad esempio una tazza contenente del liquido lequilibrio diventa ancora pi instabile e ovviamente questo potenzia la risposta da parte dei muscoli estensori che da un lato sono impegnati nellesecuzione del movimento e dallaltro devono garantire al tempo stesso il mantenimento dellequilibrio. Ne consegue dunque che la risposta adattativa di questi riflessi varia a seconda delle situazioni e dei compiti motori ovvero della esperienza tanto che vi sono dei riflessi la cui velocit di esecuzione aumenta proprio perch il compito motorio non avviene per la prima volta ma stato gi eseguito e quindi appreso.

Oltre ai riflessi somatici spinali esistono poi i RIFLESSI AUTONOMI. Questi sono dei riflessi che riguardano lattivit di determinati organi bersaglio e come per i riflessi somatici presentano un arco riflesso caratterizzato da: - Un ricettore sensoriale posto alla periferia; - Una fibra afferente sensoriale con cui il recettore fa sinapsi; - Un neurone pseudounipolare la cui branca periferica prende appunto contatti con il recettore mentre la cui branca centrale penetra allinterno della sostanza grigia del midollo spinale; - Presenza di interneuroni (neurone in rosso) tra la fibra sensoriale afferente e fibra efferente; - Presenza di un neurone autonomo pregangliare il cui corpo presente nella sostanza grigia delle corna laterali del midollo spinale, e la cui fibra va a finire in un ganglio autonomo che decorre parallelamente al midollo spinale; - A livello del ganglio autonomo vi un secondo contatto sinaptico con il neurone della fibra postgangliare, quindi a livello di ganglio si ha il processo di integrazione della informazione; - La fibra post-gangliare che quindi si allontana dal ganglio autonomo sar quella fibra che poi innerver lorgano bersaglio, che pu essere una ghiandola o un organo cavo e quindi come risposta motoria si pu avere avere lattivazione dellacontrazione di muscolatura liscia, oppure un processo di secrezione etc. FUSO NEUROMUSCOLARE Tornando ai riflessi spinali somatici si detto che la loro attivazione necessita di un recettore posto alla periferia; questo recettore inserito in parallelo alle fibre muscolare del muscolo scheletrico, ed chiamato FUSO NEUROMUSCOLARE (anticipiamo gi in questa sede che esistono altri recettori rappresentati dagli organi tendinei del Golgi che sono posti in serie tra le fibre muscolari e linserzione di questi sui tendini).

CARATTERISTICHE FONDAMENTALI: definito come un recettore da stiramento infatti, inserito tra le fibre muscolari scheletriche, quando il muscolo viene ad essere allungato il fuso neuromuscolare subisce lo stesso stiramento e pu quindi registrare le variazioni di lunghezza del muscolo nonch la velocit con cui avvengono queste variazioni; [Lorgano tendineo del Golgi, al contrario, posto in serie alle fibre muscolari ovvero a livello dei tendini , ed in grado di registrare il livello di tensione muscolare, che un muscolo sviluppa durante un accorciamento ovvero durante lesecuzione di una contrazione; infatti quando il muscolo si contrae ovviamente la contrazione si ripercuote sullo stiramento dei tendini e di conseguenza questo stiramento a livello tendineo fa attivare lorgano tendineo del Golgi che registra il livello di tensione.

Quindi il fuso neuromuscolare e lorgano tendineo del Golgi sono due recettori, la cui attivazione complementare in quanto uno registra le variazioni di lunghezza e laltro registra le variazioni di tensione del muscolo durante una contrazione]. composto da una serie di fibre, racchiuse in una capsula, chiamate FIBRE INTRAFUSALI per distinguerle dalle fibre extrafusali che sono le fibre del muscolo scheletrico; Le fibre intrafusali sono innervate dalle TERMINAZIONI ANULO-SPIRALI della fibra sensitiva primaria. Queste terminazioni avvolgono le fibre muscolari in corrispondenza della loro porzione centrale laddove non sono pi presenti gli elementi contrattili ma solo ammassi di nuclei. Le fibre intrafusali, infatti, si distinguono da un punto di vista morfologico in: - Fibre a sacco nucleare; - Fibre a catena di nucleo. mentre da un punto di vista funzionale in: - Fibre dinamiche; - Fibre statiche, E importante ricordare per che mentre si pu parlare di fibre a sacco nucleare statiche e fibre a sacco nucleare dinamiche, le fibre a catena di nuclei, pi corte delle precedenti, sono solo statiche. Le fibre intrafusali nelle loro regioni polari mantengono gli elementi contrattili; Il fuso presenta anche uninnervazione motoria da parte dei -motoneuroni che terminano sulle regioni polari delle fibre intrafusali. In termini di innervazione (che si pu definire fusimotoria perch riguarda le fibre intrafusali) possibile dunque descrivere: - Una fibra sensoriale che parte dalla porzione centrale del fuso e il cui compito quello di registrare i livelli di stiramento o di allungamento del fuso; - I -motoneuroni che si rivolgono alle porzioni polari delle fibre intrafusali e che sono responsabili degli accorciamenti delle regioni polari delle fibre intrafusali. La fibra sensitiva primaria, con le sue terminazioni anulo-spirali, si porta ad innervare sia le fibra intrafusali statiche che quelle dinamiche; La fibra sensitiva secondaria invece termina con terminazioni anulo-spirali attorno alle fibre intrafusali statiche.

Fase statica

Fase dinamica

Lo stiramento di un muscolo, infatti, prevede una fase iniziale dinamica ed una fase secondaria statica. La fase iniziale dinamica corrisponde alla iniziale variazione della lunghezza del muscolo; la fase secondaria statica, che viene registrata dalla fibra secondaria, rappresenta la nuova lunghezza raggiunta.

I fusi neuromuscolari quindi rispondono alla variazione della lunghezza muscolare e hanno il compito di garantire un TONO MUSCOLARE dove per tono muscolare si intende la contrazione del muscolo che si oppone allo stiramento.

1) Quando il muscolo viene allungato, parte una scarica di potenziali dazione dalla porzione centrale del fuso neuromuscolare; 2) Questa scarica di potenziali di azione viaggia lungo la fibra sensitiva primaria e arriva a livello di sostanza grigia del midollo spinale dove prende contatto sinaptico direttamente con lmotoneurone somatico; 3) L-motoneurone, a sua volta, si porta ad innervare le fibre extrafusali che quindi si contraggono. Ne consegue che il muscolo che viene allungato da uno stiramento, per effetto di questo arco riflesso monosinaptico, verr contratto. Il tono muscolare serve dunque a garantire una contrazione tonica nonch duratura nel tempo dal momento che tutti i muscoli sono costantemente stirati dalla forza di gravit cos come sono leggermente stirati dal peso delle ossa a livello delle articolazioni. Questa attivit riflessa prescinde ovviamente dalla coscienza dellindividuo sebbene il tono muscolare possa comunque essere regolato dai centri corticali superiori; un esempio dato dallaumento del tono muscolare degli arti inferiori che si ha quando, mentre si alla guida di un autoveicolo ci si accorge di un pericolo e si frena bruscamente. Ritornando allo stiramento del muscolo si ricordi che, durante lo stiramento, si ha laumento della frequenza dei potenziali dazione che viaggiano lungo la fibra sensitiva primaria. Questo aumento del potenziale dazione si ha per tutto il perdurare dello stimolo per cui solo quando questo termina, e quindi durante la contrazione, di fatto il fuso durante si detende. importante tenere presente che il fuso neuromuscolare durante la contrazione del muscolo non si contrae perch le fibre intrafusali nella porzione centrale non hanno fibre contrattili quindi durante la contrazione di un muscolo il fuso si detende ma non si contrae.

Questa la raffigurazione dellattivit di scarica da parte della fibra sensitiva primaria durante la fase dinamica dello stiramento e durante la fase statica. Nellimmagine si vede come risponde la fibra sensitiva primaria che proviene dal fuso neuromuscolare quando il muscolo viene stirato ovvero come risponde allo stesso stimolo lorgano tendineo del Golgi che di fatto, durante lo stiramento del muscolo, non attivato per cui la sua fibra sensitiva primaria non conduce un treno di potenziali dazione mantendo una scarica di base ovvero una scarica tonica; ne consegue che lo stiramento lo stimolo necessario per attivare il fuso neuromuscolare ma non certo lorgano tendineo del Golgi. Quando si ha la risposta motoria e cio la contrazione del muscolo il fuso si detende quindi durante questa fase la fibra sensitiva primaria non scarica pi potenziali dazione mentre, al contrario, viene attivato lorgano tendineo del Golgi in quanto durante la contrazione si ha un accorciamento della lunghezza del muscolo e quindi aumenta la tensione a livello dei tendini per cui la fibra sensitiva che proviene dal recettore in questione inizia a scaricare potenziali dazione. 24-03-09 Come si vede dallimmagine la fibra afferente sensitiva Ia prende contatto sinaptico attraverso le terminazioni anulo-spirali con le fibre a sacco di nuclei dinamiche e le fibre a sacco di nuclei statiche nonch le fibre a catena di nuclei, tutti esempi di fibre intrafusali. Come si avuto modo di spiegare mentre le fibre a sacco nucleare possono essere distinte in statiche e dinamiche, le fibre a catena di nuclei sono invece fibre solo statiche; ne consegue che mentre la fibra sensitiva primaria le innerva tutte, sia le statiche che le dinamiche, la fibra sensitiva secondaria IIa innerva solo le fibre statiche cio quelle fibre che registrano lavvenuto allungamento e quindi la fase tonica; va da s che quelle a sacco di nuclei dinamiche registreranno la fase dinamica dellallungamento ovvero la variazione iniziale di lunghezza del muscolo e sono quindi responsabili della velocit con cui questa varia.

stato inoltre detto che le fibre intrafusali presentano anche uninnervazione motoria mediata dagli assoni del -motoneurone nonch rivolta alle regioni polari del fuso le quali presentano ancora i filamenti contrattili (a differenza della regione centrale dove sono sistemati solo i nuclei). La stimolazione dei -motoneuroni dipende da comandi che discendono dai centri motori sovraspinali. Gli stessi -motoneuroni, come le fibre intrafusali, possono poi essere distinti in statici e dinamici; mentre lattivazione dei -motoneuroni statici potenzia la risposta dinamica del fuso. la stimolazione dei motoneuroni statici potenzia la risposta tonica da parte delle fibre intrafusali. [In conseguenza quindi di uno stiramento del muscolo la regione centrale del fuso si distende mentre in conseguenza di una contrazione del muscolo il fuso e quindi la regione centrale del fuso si detende ma non si contrae. Cosa si contrae allora? Le regioni polari del fuso]. Qui vi sono tre esempi di risposta registrate dalle fibre intrafusali in conseguenza della somministrazione di uno stimolo. 1) Il solo STIRAMENTO LINEARE presenta temporalmente, a livello di fibra sensitiva primaria Ia (in assenza di stimolazione) un andamento a gradino cio si ha una prima fase dinamica, che liniziale variazione in lunghezza del muscolo, e poi una seconda fase, quella tonica o statica, che registra la nuova lunghezza. Come si vede dal grafico si pu registrare un massimo di attivit, che corrisponde ad un aumento della frequenza di potenziali dazione che viaggia lungo la fibra sensitiva Ia, durante la fase dinamica dello stiramento; allo stesso tempo la fibra Ia registra anche lavvenuta variazione di lunghezza ovvero registra anche, con una diversa modalit di scarica, la fase tonica dello stiramento; 2) Quando al solo stiramento si aggiungono le stimolazioni dei motoneuroni -statici che vanno ad innervare le regioni polari delle fibre intrafusali statiche si registra un aumento dellattivit di scarica da parte della fibra sensitiva primaria in corrispondenza della fase tonica dello stiramento. Quindi, come risulta chiaramente dal grafico, tra fase dinamica e fase statica si attenua la differenza; ne consegue che questa stimolazione ha lo scopo di potenziare la risposta delle fibre intrafusali statiche nei confronti della fase tonica. 3) Se invece vengono attivati i motoneuroni -dinamici questi vanno ad innervare le regioni polari delle fibre intrafusali dinamiche e quindi in corrispondenza della fase dinamica viene registrato, da parte della fibra sensitiva primaria Ia, un potenziamento della sua frequenza di scarica. In questo modo si accentua la differenza tra frequenza di scarica dei potenziali dazione nella fase dinamica dello stiramento e frequenza di scarica dei potenziali dazione sempre da parte della fibra Ia ma durante la fase tonica, statica, dello stiramento; in questo modo viene ad essere potenziata la risposta dinamica.

Queste sono le registrazioni di potenziali dazione durante una serie di stimoli di natura temporale diversa ottenute dalle terminazioni primarie e secondarie: - STIRAMENTO LINEARE che ha un andamento a gradino per cui caratterizzato da una iniziale fase dinamica seguito poi da una fase tonica; - STIRAMENTO A PERCUSSIONE che presenta un unico picco e che quindi sar caratterizzato solo da una fase dinamica; - STIRAMENTO A VIBRAZIONE caratterizzato da picchi di fase dinamica; - RILASCIAMENTO che linverso di uno stiramento lineare e quindi avr anchesso un andamento a gradino con una fase tonica seguita da una fase dinamica che corrisponde al ritorno ad una lunghezza iniziale. Se si vanno a guardare registrazioni ottenute a livello della fibra sensitiva primaria Ia e secondaria IIa, la prima (che si ricordi innerva tutte le fibre intrafusali sia statiche che dinamiche) in corrispondenza della fase dinamica dei vari stiramenti presenta un aumento della sua attivit di scarica (ciascun trattino rappresenta un potenziale dazione) e quindi lavvicinamento di questi trattini sta ad indicare laumento della frequenza di scarica la quale massima durante la fase dinamica dello stiramento lineare; segue una scarica tonica e quindi una frequenza pi rallentata. Viceversa la fibra secondaria (che va ad innervare le fibre intrafusali statiche) presenta sempre una uniformit di scarica e quindi di fatto essa non registra la componente della velocit, della variazione di lunghezza del muscolo. Nel caso riguardi di uno stiramento che si ottiene in seguito a percussione mentre evidenziata una risposta dinamica da parte della fibra primaria la fibra secondaria IIa non in grado di registrare questa rapidissima variazione di lunghezza del muscolo e lo stesso dicasi nei riguardi di uno stiramento che si ottiene in seguito a vibrazione. Nel rilasciamento, invece, si ha assenza di scarica da parte della fibra sensitiva primaria perch quando il muscolo si rilascia la porzione centrale del fuso si detende quindi la fibra sensitiva primaria di fatto non viene attivata ovvero non vengono attivate le terminazioni anulo-spirali per cui, in conseguenza di questo rilasciamento, si ha una pausa nella attivit di scarica della fibra sensitiva (lattivit tonica della fibra ancora non varia).

Lo stesso dicasi nei riguardi di uno stesso stimolo, per esempio uno stiramento lineare, che avviene a velocit differenti (nel grafico si considerano valori di velocit pari a 5,15 e infine 30mm/s). A seconda della velocit alla quale avviene lo stesso stimolo si ha chela fase dinamica dello stiramento viene registrata con maggiore ampiezza di risposta da parte della fibra sensitiva primaria mentre la fase stazionaria rimane pi o meno inalterata. Questo dipende dal fatto che le due fibre intrafusali, dinamiche e statiche, hanno una diversa costituzione. In particolare si visto che le fibre dinamiche presentano nella porzione centrale una componente elastica molto sviluppata e nelle porzioni polari invece una componente viscosa, resistente allo stiramento. Quando avviene uno stiramento lineare oppure uno stiramento che presenta le due componenti, dinamica e statica, la fase dinamica, cio la velocit con cui varia la lunghezza del muscolo, viene immediatamente registrata dalla componente elastica della fibra intrafusale per cui questa componente elastica determina un rapido allungamento della porzione centrale. Ma siccome a questa risposta elastica corrisponde invece una resistenza da parte delle porzioni polari che sono pi viscose e quindi pi resistenti allo stiramento la componente elastica di fatto reagisce allontanandosi e retraendosi per effetto della resistenza offerta dalle regioni pi periferiche. Quindi la regione centrale registra rapide variazioni di lunghezza che ovviamente non vengono seguite da allungamenti delle regioni polari. Le fibre intrafusali statiche invece hanno una maggiore omogeneit di costituzione per cui non presentano questa risposta elastica nella regione centrale della fibra e di conseguenza sono quelle responsabili di una risposta tonica, costante da parte della fibra sensitiva IIa. Il circuito importante sia perch registra le rapide variazioni di lunghezza del muscolo sia perch esso funziona anche in caso di contrazione del muscolo scheletrico durante la quale, come stato detto, il fuso neuromuscolare si detende ovvero la fibra sensitiva Ia di fatto non scarica potenziali dazione. Anche il rilasciamento, infatti, una variazione di lunghezza che deve essere trasmessa ai centri motori perch questi possano rendersi conto della posizione degli arti e quindi dei muscoli che sono inseriti su questi arti in modo da garantire sempre lefficacia del movimento. I centri motori devono quindi essere costantemente informati non solo della posizione ma anche dello stato dei muscoli che sugli arti sono inseriti e quindi se, ad esempio, un muscolo gi contratto, se un muscolo disteso, sino a che punto contratto sino a che punto disteso. Non dunque possibile che ci sia un intervallo in cui questa fibra nervosa sensitiva Ia non comunichi ai centri motori superiori sovraspinali lo stato del muscolo; ne consegue che di fatto questi motoneuroni sono SEMPRE ATTIVI, anche durante la contrazione del muscolo. In pratica durante la contrazione del muscolo, quando il fuso neuromuscolare si detende, subentra lattivit dei -motoneuroni statici che vanno ad agire sulle regioni polari delle fibre intrafusali statiche determinando un allungamento di queste fibre. Di conseguenza la porzione centrale del fuso non si detende ma rimane sempre un po distesa e quindi possibile registrare da parte della fibra sensitiva primaria Ia una scarica tonica continua. Questo circuito definito FUSIMOTORIO perch agisce essenzialmente a livello di fibre intrafusali; da quello che stati detto appare poi chiaro che la funzione del circuito quella di regolare la sensibilit del fuso, regolazione che avviene attraverso la contrazione delle regioni polari delle fibre intrafusali. Linnervazione poi importante in virt di un secondo meccanismo che va sotto il nome di COATTIVAZIONE - che va intesa come stimolazione contemporanea sia degli -motoneuroni somatici (che si portano ad innervare il muscolo scheletrico in corrispondenza delle sue fibre extrafusali determinandone la contrazione), sia i -motoneuroni che quindi determinano una attivit di scarica anche durante la contrazione da parte della fibra sensitiva Ia. Questa coattivazione nei mammiferi, quindi negli organismi pi evoluti, dipende da differenti comandi convogliati da fibre che discendono dalla corteccia motoria. [NB. Negli animali appartenenti a gradini inferiori della scala evolutiva, la stessa fibra che discende dai centri motori superiori che invia una collaterale la quale si porta ad attivare i motoneuroni ] La coattivazione - presiede ad una regolazione fine del movimento avvalendosi di uno schema motorio riflesso preesistente a livello spinale; allo stesso tempo questa coattivazione viene preselezionata a livello dei centri motori superiori e la preselezione dipende dalla complessit del compito motorio che si deve

eseguire ad esempio se il compito motorio riguarda movimenti rapidi e inattesi ovviamente si avr una coattivazione - e sar preselezionata lattivit dei motoneuroni dinamici. [I motoneuroni sono sempre attivi, anche a riposo o in assenza di un compito motorio e la regolazione della loro attivit comporta lattivazione di centri sovraspinali come tronco dellencefalo, cervelletto e corteccia motoria]. Ed ecco un esempio di preselezione e quindi di coattivazione - durante lesecuzione di movimenti che hanno una complessit diversa e quindi anche una velocit diversa.

La prima fila caratterizza la risposta dinamica e quindi lattivazione dei -motoneuroni dinamici, laltra quella dei -motoneuroni statici; - Quando si in una situazione di riposo o stazionaria (posizione seduta o eretta o esecuzione di un movimento quale andatura lenta) che comporta di conseguenza stiramenti lenti, lineari, si ha il potenziamento dellattivit statica. - Durante lesecuzione di movimenti rapidi quali landatura veloce oppure movimenti non previsti (come prendere oggetti al volo, intercettare la traiettoria di un oggetto, oppure camminare su un percorso impervio che prevede variazioni di carichi tra un arto e laltro) si hanno stiramenti rapidi dei muscoli che comporta lattivazione del circuito che garantisce le risposte rapide quindi lattivit dei motoneuroni dinamici e il potenziamento della loro attivit. Va per sempre ricordato che questa risposta una risposta che viene preselezionata dai centri motori corticali e che quindi riguarda un controllo motorio pi complesso rispetto al circuito riflesso che la risposta finale spinale. Il riflesso da stiramento quel riflesso che viene attivato per aggiunta di un carico su di una articolazione. Ad esempio se si poggia un carico sulla mano questo che determiner linclinazione dellavambraccio e di conseguenza lo stiramento del bicipite brachiale. A sua volta tale stiramento verr registrato dallattivit del fuso (formato sempre da una componente dinamica e una stazionaria); lattivit della fibra sensitiva primaria verr quindi trasmessa all-motoneurone somatico (che agisce sulle fibre extrafusali) determinando la contrazione del muscolo che in grado di riportare lavambraccio in posizione orizzontale e quindi di fatto di sollevare il carico. Ovviamente la velocit di contrazione dipender dalla intensit del carico tanto che, se per esempio esso aumenta, lentit della contrazione potrebbe non essere pi in grado di sviluppare una forza muscolare tale da contrastare il peso del carico stesso il quale verr lasciato cadere per che il muscolo sia sottoposto a eccessivi livelli di tensione (il tutto mediato dai recettori muscolo-tendinei del Golgi, come mostrato nella figura).

25-03-09 RIFLESSI Per parlare del riflesso da stiramento o miotatico necessario ricordare che per unit miotatica si intende un gruppo di muscoli (composto da muscolo omonimo, sinergico e antagonista) che agiscono su di un'unica articolazione; da tale definizione se ne ricava che il riflesso in questione viene detto da stiramento o miotatico perch agisce su di una unit miotatica. Il riflesso da stiramento ha la funzione di regolare la lunghezza iniziale del muscolo (stabilite, lo ricorderemo, dalla inserzione del muscolo sullarticolazione).

Il riflesso da stiramento viene attivato dalla fibra sensoriale afferente Ia che parte dal fuso neuromuscolare. 1) Un allungamento, e quindi una inclinazione in avanti dellarto, determina lo stiramento del muscolo che varia cos la sua lunghezza; 2) Questa variazione viene registrata a livello del fuso neuromuscolare che quindi determina lattivazione della fibra sensoriale Ia; 3) Lattivazione di questa fibra fa si che linformazione sensoriale viaggi sia lungo la branca periferica che lungo la branca centrale la quale entra a livello delle radici dorsali del midollo spinale; 4) Qui linformazione diverge su pi motoneuroni; 5) Si ha cos lattivazione: - Dell-motoneurone che va ad innervare il muscolo omonimo cio quello che ha subito lo stiramento,; - Dell-motoneurone del muscolo sinergico che diciamo agisce nella stessa direzione del muscolo omonimo a livello dellarticolazione (per con una efficienza ridotta) - Di un interneurone il quale a sua volta forma un contatto sinaptico con l-motoneurone del muscolo antagonista. Risultato di questa attivazione della fibra sensoriale Ia che il muscolo omonimo e quello sinergico si contraggono. Ne consegue che la risposta allallungamento e allo stiramento del muscolo verte nel senso della contrazione ovvero dellaccorciamento; ovviamente mentre muscolo omonimo e quello sinergico si contraggono, il muscolo antagonista si rilascia. Il rilasciamento del muscolo antagonista una condizione che determina una maggiore fluidit del movimento. Si pu dunque dire che questo circuito, il cui compito quello di riportare il valore della lunghezza muscolare al valore di riferimento (feedback), alla base di una coordinazione di una semplice attivit motoria (ovviamente schemi spinali pi complessi coordineranno attivit motorie pi complesse). A lungo si pensato che la lunghezza del muscolo e quindi le stesse variazioni della sua lunghezza prescindessero da un controllo nervoso e cio che il muscolo di fatto reagisse ad uno stiramento per una serie di componenti intrinseche, quali per esempio le componenti elastiche, che offrono una certa resistenza allo stiramento e quindi contribuiscono alla retrazione del muscolo. Il primo che ha studiato il riflesso da stiramento (e in generale le azioni riflesse) stato Sherington nel secolo scorso il quale condusse esperimenti su animali decerebrati ovvero animali in cui erano state eseguite delle sezioni a livello dei colicoli (superiori ed inferiori) escludendo cos tutte le influenze che potevano discendere dai centri corticali motori; in questa maniera rimaneva intatto il circuito spinale riflesso. Questi circuiti riflessi, come si diceva, corrispondono nellambito della scala gerarchica (organizzata in termini di importanza) al gradino pi basso ovvero alla via di uscita su cui vanno ad agire le vie discendenti corticali. Queste sono in grado di modulare lattivit riflessa sia potenziandola che inibendola. Ovviamente quando questo controllo motorio pi complesso viene escluso (come nel caso degli animali decerebrati) rimane lazione riflessa in tutta la sua stereotipia e in tutta la sua automaticit. Quello che si osservato negli animali studiati che in questi il tono estensorio degli arti esasperato quindi i muscoli estensori sono estremamente rigidi al punto da riuscire a mantenere nella stazione eretta lanimale; questo metteancora pi in evidenza la resistenza opposta dai muscoli ad una eventuale stiramento. Se per esempio si cerca di flettere un arto con un tono estensorio esasperato, la resistenza alla flessione e quindi ad un ulteriore stiramento determina una contrazione esasperata del muscolo e questa contrazione molto pi intensa quanto pi rapido lo stiramento; cio se viene effettuato uno stiramento rapido, la resistenza aumenta e quindi ne viene una contrazione altrettanto intensa. Se ne dedusse dunque che la risposta riflessa era di tipo pi fasico che tonico. In animali decelebrati per si ha anche una risposta tonica altrettanto evidente e questo avviene quando invece di flettere larto in maniera rapida, come nel caso precedente, lo si flette in maniera lenta o lo si tiene flesso in maniera continuativa. Come anticipato precedentemente, a lungo si pensato che questo riflesso da stiramento dipendesse da una propriet intrinseca del muscolo; si visto allora che recidendo le radici posteriori del midollo spinale e

quindi interrompendo le afferenze sensoriali lentit della contrazione diminuiva ; questa osservazione ha dimostrato limportanza delle informazioni sensoriali nellevocare un riflesso.

In seguito a registrazioni intracellulari effettuate sia a livello di fibra afferente sensoriale sia a livello di corpo cellulare dell-motoneurone spinale si visto che il riflesso da stiramento viene mediato da un circuito spinale monosinaptico. Infatti si visto che il tempo perch avvenga un evento sinaptico varia da un minimo di 0.5ms sino ad un massimo di 0.9ms; poich la percorrenza di questo circuito dallattivazione della fibra sensoriale alla registrazione di una risposta a livello del motoneurone avviene in un tempo pari a 1ms, di fatto questa la risposta riflessa pi rapida ovvero il tempo di questa risposta coincide con la durata di un singolo evento sinaptico quindi di conseguenza si arrivati alla conclusione che in questo arco riflesso c una sola sinapsi. Gurdando limmagine chiaro che oltre allevento sinaptico che porta alla contrazione dell-motoneurone del muscolo omonimo, la fibra afferente Ia diverge e prende contatti con un interneurone; in sostanza questa divergenza determina di fatto lattivazione di un interneurone inibitorio (classificato come interneurone inibitorio Ia perch attivato da una collaterale della fibra sensitiva primaria Ia) il quale a sua volta agisce esercitando un controllo inibitorio sull-motoneurone del muscolo estensore antagonista; questo vuol dire che nellambito della esecuzione una risposta riflessa possibile avere una INIBIZIONE RECIPROCA la quale cos chiamata in virt del fatto che, nellambito di una stessa unit miotatica, si ha lattivazione dell-motoneurone del muscolo omonimo e linibizione del muscolo antagonista. Ovviamente questo fenomeno dellinduzione reciproca ha il compito di coordinare il movimento e renderlo pi fluido quindi consentire una adeguata contrazione del muscolo senza che questo spenda ulteriore energia, e quindi opponga ulteriore resistenza per contrastare anche lazione del muscolo antagonista. Sullinterneurone inibitorio arrivano sia le collaterali della fibra afferente sensitiva Ia sia fibre che provengono dai tratti corticospinali (di colore viola).

Ne consegue che linterneurone riceve informazioni sensoriali provenienti dalla periferia, dal fuso, dai propriocettori ovvero anche da vie sovra spinali. Tali informazioni verranno poi integrate per preselezionare la risposta pi adeguata allesecuzione di un determinato compito motorio. Per esempio se necessario rendere fluido un movimento verr indotta, come si visto, la contrazione del muscolo omonimo e sinergico mentre si verr a rilasciare il muscolo estensore; ma se al contrario si ha la necessit di rendere larticolazione pi stabile e quindi il movimento pi preciso, in questo caso le vie discendenti esercitano unazione inibitoria sullinterneurone e di conseguenza si ha una contrazione anche del muscolo antagonista. Come viene preselezionato a livello corticale superiore il tipo di risposta? Questa preselezione viene effettuata attraverso altre informazioni sensoriali che non necessariamente sono di natura propriocettiva ma che possono provenire anche da altri recettori: ne un esempio concreto la vista di un oggetto che si sta muovendo contro di noi; in questo caso, infatti, vengono attivati dei circuiti che portano alla ideazione di un movimento (i cosiddetti RIFLESSI ANTICIPATORI) la cui esecuzione a livello spinale si traduce in una cocontrazione piuttosto che in una innervazione reciproca.

Si passa ora ad analizzare lattivit di altro di tipo di interneurone che agisce sulla esecuzione del riflesso e che prende il nome di cellula di RENSHAW (fig. B). Questi interneuroni si trovano sempre a livello di sostanza grigia del midollo spinale e vengono attivati da una collaterale dell-motoneurone. In sostanza la fibra afferente sensoriale 1a pu attivare l-motoneurone il quale attivato invia una collaterale della sua fibra ad un interneurone di Renshaw che attivato: - Manda una collaterale sullo stesso motoneurone che lo ha attivato; - Si dirige per esempio ad altri interneuroni come quello inibitorio Ia; - Si dirige verso altri -motoneuroni attivandoli. Qual il senso di questo circuito? Anche questo un circuito a feedback negativo cio un circuito che tende a modulare lattivit di scarica dell-motoneurone che, quando viene attivato dalla fibra sensoriale Ia, pu per esempio avere una frequenza di scarica elevata e magari non essere proporzionale allo stimolo che lo ha attivato; in questo caso lintervento di questo interneurone pu attenuare lattivit di dellmotoneurone o pu anche completamente inibirla. Al tempo stesso questo interneurone pu esercitare unazione o sull-motoneurone che lo ha attivato oppure per esempio pu andare ad attivare degli interneuroni del muscolo antagonista e quindi decidere se questo muscolo deve essere rilasciato o contratto o pu ancora attivare altri -motoneuroni di altre unit miotatica come per esempio quelli dellarto contro laterale. Quale che sia lazione di questi interneuroni essa come sempre preselezionata e decisa dai centri corticali superiori.

Il riflesso da stiramento un riflesso che sempre attivo ed alla base della regolazione del tono muscolare. Eventuali lesioni (che possono avvenire a livello di fibre discendenti o di fibre sensoriali quindi a livello spinale ovvero a livello di radici dorsali del midollo) possono rendere questo riflesso o iperattivo e in questo caso lefficacia di questo riflesso aumenta determinando un ipertono cio una maggiore contrazione del muscolo (che si traduce in una esecuzione spastica del movimento perch aumenta la rigidit del muscolo offrendo una maggiore resistenza allo stiramento), oppure pu essere ipoattivo e di conseguenza diminuire la rigidit del muscolo ovvero portare ad una IPOTONIA e quindi a dei muscoli poco contratti. (NB. In passato si pensava che questa spasticit fosse dovuta ad una perdita del controllo del sistema fusimotorio ovvero del circuito perch sono proprio i -motoneuroni dinamici che vanno ad innervare le fibre intrafusali dinamiche. Si riteneva dunque che (siccome lo stiramento di un muscolo spastico offre molta resistenza nei confronti di uno stiramento rapido) fosse implicato il circuito e cio che questi non usufruisse pi di un controllo inibitorio da parte delle fibre discendenti per esempio dal tronco dellencefalo. Di recente, invece, si visto che la spasticit non dovuta ad una disinibizione del circuito quanto piuttosto ad una diminuita inibizione pre-sinaptica. Mi spiego meglio; per modificare lefficacia di un circuito riflesso si pu agire su tre livelli: 1) Inibizione dell-motoneuroni; 2) Inibizione pre-sinaptica a livello di fibra afferente sensoriale; 3) Inibizione a livello dellinterneurone Ia. Si dunque visto che la spasticit dovuta ad una mancanza di inibizione pre-sinaptica ovvero che viene eliminato lipertono quando a livello di midollo spinale si inietta un farmaco che di fatto un agonista del GABA e che quindi va ad agire sui recettori GABAb. In questo caso si ripristina linibizione pre-sinaptica e quindi la spasticit si riduce e con essa lipertono. ORGANO TENDINEO DEL GOLGI Questi un altro propriocettore che agisce a livello di tendini registrando i livelli di tensione muscolare che si generano nei punti di inserzione del muscolo scheletrico e quindi a livello tendineo appunto; Lorgano tendineo del Golgi racchiuso in una capsula connettivale in cui penetra la fibra sensoriale afferente chiamata Ib le cui terminazioni si intersecano tra le fibre collageno;

Quando si ha laccorciamento del muscolo, il tendine entra in tensione e questa stessa tensione viene trasmessa al recettore MTG (Musculo-Tendineo del Golgi); Le fibre collagene vengono cos stirate e questo stiramento comprime le fibre nervose Ib determinandone lattivazione;

Questa attivazione quindi determina a sua volta lattivazione di un interneurone che attiva ancora l-motoneurone che va ad innervare il del muscolo estensore che si contrappone alla contrazione del muscolo omonimo. Inizialmente si pensava che lattivazione dellorgano tendineo del Golgi avvenisse solo quando si aveva una eccessiva contrazione del muscolo e quindi che lattivazione fosse dovuta allo sviluppo di una elevata tensione a causa della contrazione; in realt lattivazione dellorgano tendineo del Golgi in grado di registrare anche minimi livelli di contrazione ovvero bassi valori di tensione. Non solo ma a livello dellinterneurone inibitorio Ib, presente tra la via afferente sensoriale Ib e l-motoneurone, convergono anche altre vie afferenti sensoriali provenienti da recettori articolari e vie sensoriali provenienti da recettori cutanei.

La convergenza su questo interneurone delle varie vie precedentemente descritte oltre che delle fibre discendenti sovraspinali fa avvenire un livello dintegrazione tale da modificare la risposta riflessa a seconda del compito motorio da eseguire. Se ad esempio si vuole afferrare un oggetto delicato, latto della presa deve avvenire cercando di modulare e quindi attenuare i livelli di contrazione dei muscoli della mano che sta afferrando loggetto per consentirci di ottimizzare la presa; oppure quando si vuole afferrare un oggetto che ha una natura scivolosa necessario che latto sia condotto con maggiore precisione perch loggetto non sfugga dalle mani. Un altro esempio poi la locomozione infatti quando si in attivit di riposo, fermi, si ha linibizione del muscolo flessore; al contrario durante la locomozione lo stesso riflesso che viene attivato dagli stessi stimoli che provengono dalle stesse vie sensoriali in grado di invertire il segno (e quindi la risposta riflessa) per cui si ha la stimolazione del muscolo estensore della caviglia. Anche in questo caso va ricordato che lattivit dellinterneurone Ib preselezionata dalle vie che discendono dai centri corticali ovvero (ed una novit) anche dallattivazione dei recettori cutanei.

Il riflesso attivato dal recettore MTG prende il nome di RIFLESSO MIOTATICO INVERSO perch di fatto fa rilasciare l-motoneurone che innerva il muscolo flessore e fa contrarre il muscolo estensore. 26-03-09 Sino ad ora sono state prese in considerazione quelle attivit riflesse che vengono attivate da stimolazione di recettori muscolari e articolari; stato per sottolineato che le attivit riflesse, e quindi la risposta motoria a livello spinale, pu essere evocata anche da recettori cutanei, nocicettori o termocettori. Ovviamente la stimolazione di questi recettori (che possono essere del 3 e 4 tipo oppure per esempio recettori cutanei del 2 tipo o del 3 tipo) sempre finalizzata alla coordinazione di un movimento. Lampiezza cos come lintensit della risposta riflessa, anche in questo caso, dipendono sempre dallintensit dello stimolo.

Se ad esempio: - Si suppone di applicare una LIEVE stimolazione tattile a livello plantare che proceda dal tallone verso la punta delle dita del piede la risposta riflessa sar del tipo flessione delle dita del piede; - Se invece si applica una pressione sempre a livello della superficie plantare, nella stessa direzione ma di intensit MAGGIORE si ha invece una estensione delle dita; - Se la stimolazione cutanea diventa ancora pi intensa tanto da essere recepita come uno stimolo nocicettivo si verr a determina un flessione dellintero arto. Quindi una diversa intensit dello stimolo cutaneo non solo pu evocare risposte riflesse differenti ma pu influenzare anche lampiezza della risposta ovvero se questa coinvolger solo i muscoli delle dita del piede, quindi solo una particolare categoria di muscoli, oppure muscoli di pi articolazioni. La stessa cosa accade se si va a stimolare il palmo della mano attivando dei termocettori: - Ponendo infatti la mano su una superficie tiepida lampiezza della risposta riflessa coinvolger la flessione del polso e quindi lallontanamento della mano dalla superficie in questione; - Se invece la superficie ha una intensit di calore pi elevata ovviamente la risposta sar pi ampia e quindi comporter la retrazione dellarto dalla superficie; - Se la superficie bollente non ci si limita solo a retrarre larto ma poich una risposta che ha una finalit protettiva, lampiezza della risposta sar tale da coinvolgere anche larto controlaterale per cui si ha una inconscia estensione di questi oppure addirittura lallontanamento del corpo dalla superficie. Questo significa che la risposta riflessa siirradia e quindi coinvolge muscoli che di fatto non sono stati interessati allo stimolo. Ovviamente i primi muscoli a rispondere saranno pur sempre i muscoli direttamente interessati allo stimolo ovvero esiste una relazione spaziale tra la zona di applicazione dello stimolo e la risposta riflessa intesa come contrazione muscolare. Questa relazione spaziale una caratteristica di tutti i riflessi e viene definita SEGNO LOCALE. Per quello che riguarda invece lampiezza della risposta riflessa, come si detto, essa dipende dalla intensit dello stimolo ovvero dal circuito spinale che alla base di questa risposta. Il circuito spinale di tipo polisinaptico (con tutte le caratteristiche che sono state gi descritte) ha sostanzialmente una finalit protettiva, difensiva e quindi di allontanamento da uno stimolo nocicettivo o termocettivo. Come si gi avuto modo di spiegare, infatti, le informazioni che provengono da questi recettori una volta entrate nella sostanza grigia del midollo spinale divergono portandosi, ad esempio, ad attivare lmotoneurone che innerva il muscolo il flessore ovvero a quello che innerva il muscolo estensore omolaterale; in questo modo larto si retrae allontanandosi dalla fonte della stimolazione. Contemporaneamente, sempre in virt del fenomeno della divergenza, vengono per interessati anche gli -motoneuroni contro laterali (ma dello stesso segmento spinale ovvero quello corrispondente agli arti che hanno ricevuto lo stimolo).

Questa innervazione, che viene chiamata CROCIATA perch crossa attraverso la linea mediana del midollo spinale, hanno il senso di invertire il segnale e cio il muscolo flessore dellarto contro laterale viene inibito ed il muscolo estensore viene attivato. Questa innervazione reciproca ha dunque due finalit: 1) Rendere fluido il movimento determinando la contemporanea attivazione del muscolo flessore e linibizione di quello antagonista omolaterale; 2) Garantire il mantenimento dellequilibrio. Nel caso di uno stimolo molto intenso, una superficie bollente ad esempio, possibile che vengano coinvolti pi segmenti spinali quali quelli a livello degli arti inferiori o del tronco che di per s non sono stati coinvolti dallo stimolo ma che rispondono alla attivit riflessa. I muscoli del tronco ad esempio sono coinvolti per garantire la corretta inclinazione del corpo nel processo di allontanamento dallo stimolo al fine di mantenere la posizione eretta (sarebbe assurdo che, nel tentativo di allontanarsi da un pericolo, si perda lequilibrio e cadendo si rischi di incappare in un secondo pericolo). Questa cos ampia risposta da parte di segmenti spinali diversi dipende dai rapporti che gli interneuroni contraggono allinterno del midollo spinale.

Questi interneuroni infatti si portano a formare vere e proprie colonne che possono rivolgersi ai segmenti superiori o inferiori e quindi coinvolgere -motoneuroni spinali che vanno ad innervare muscoli estensori e flessori di altri segmenti spinali. Quello descritto (e mostrato in figura) il circuito del RIFLESSO FLESSORIO. Tale circuito sicuramente molto pi complesso del riflesso miotatico da cui differisce, tra le altre cose, per il numero di interneuroni che intervengono tra le afferenze sensoriali e le efferenze motorie; ovviamente il risultato che la risposta riflessa avr una certa latenza che sar ancora maggiore quando per esempio essa coinvolge anche i muscoli dellarto controlaterale (perch aumenta ulteriormente il numero delle sinapsi). Ne consegue che mentre si ha una risposta pi o meno rapida a livello dellarto interessato dallo stimolo, ci si aspetta una maggiore latenza nella risposta riflessa effettuata a livello dellarto controlaterale o degli altri arti coinvolti nella risposta riflessa. Le caratteristiche del riflesso flessorio possono essere cos riassunte: - Come il riflesso miotatico la sua attivazione dipende dal segno locale ovvero esiste una relazione spaziale tra risposta riflessa e sede di applicazione dello stimolo; - Mentre la stimolazione riflessa pu avvenire anche ad opera di recettori cutanei o nocicettori o termocettori (quindi non c specificit dello stimolo), la risposta da stiramento viene evocata solo per recettori muscolari, tendinei e articolari cio propri del muscolo e dellunit miotatica; - Mentre il riflesso da stiramento (o il riflesso miotatico inverso evocato dallorgano del Golgi) ha il compito di fornire informazioni circa lo stato di contrazione dei muscoli in modo da poter pianificare un movimento, al contrario il riflesso flessorio ha per lo pi funzioni protettive che richiedono una coordinazione motoria pi complessa; - I circuiti spinali complessi che fanno parte del circuito del riflesso flessorio sono alla base di movimenti pi complessi definiti RITMICI o ALTERNATI che comportano una serie di estensioni e di flessioni. Queste azioni sono particolarmente evidenti a livelli di animali con il corpo ricoperto dal pelo in cui la presenza di uno stimolo come il parassita evoca il fenomeno del grattamento. Va da s che questi riflessi sono rintracciabili anche nelluomo (sebbene nellanimale sia pi esasperato); ne un esempio la locomozione che prevede appunto unalternanza di flessioni e estensioni. Ancora una volta quanto pi intenso lo stimolo tanto maggiore sar la contrazione dei muscoli flessori ovvero lestensione dei muscoli estensori. Va per ricordato che il ritmo non varia al variare della intensit dello stimolo il che dimostra che un meccanismo insito nel circuito spinale e che non dipende dalla afferenza sensoriale; infatti se si va ad escludere lafferenza sensoriale e si va a stimolare localmente il circuito riflesso spinale si ottiene comunque lesecuzione del ritmo che quindi dipende dallattivit degli interneuroni che costituiscono il circuito del riflesso. Questo circuito, nello specifico, si basa su un sistema di inibizione reciproca degli interneuroni che vanno ad innervare -motoneuroni rivolti a muscoli antagonisti.
B

Muscolo flessore

Stimolo
A

Muscolo estensore

Per esempio nella figura sono rappresentati un interneurone (B) che attiva il muscolo flessore e un interneurone (A) che va ad attivare il motoneurone del muscolo estensore. 1) Questi due interneuroni vengono entrambi e contemporaneamente attivati dal segnale proveniente dalla periferia, quindi ricevono lo stesso stimolo, la stessa informazione sensoriale; 2) Quando viene attivato linterneurone A questi manda una collaterale ad un altro interneurone (di colore rosso)che inibisce linterneurone B; 3) In questo modo linformazione prosegue con lattivazione dell-motoneurone del muscolo estensore e linibizione di quello che innerva il muscolo flessore; 4) Questa inibizione per non duratura infatti, ad un certo punto, si ottiene il rimbalzo POSTINIBITORIO ovvero al persistere della inibizione linterneurone B si attiva;

5) Attivandosi va a sua volta ad attivare degli interneuroni inibitori che inibiscono appunto linterneurone A; Muscolo flessore B Stimolo
A

Muscolo estensore

6) Si ha la contrazione del muscolo flessore e il rilascio di quello estensore. Quindi linformazione sensoriale necessaria per lattivazione dei due interneuroni ma il processo insito a livello spinale rappresentato dalla inibizione reciproca, mediata dalle collaterali dei due interneuroni, che serve per commutare il segnale da un muscolo ad un altro e quindi far avvenire lattivazione ritmica dellmotoneurone flessorio ovvero linibizione di quello estensorio e viceversa. Questa commutazione ha ovviamente una base fisiologica e per essa sono stati ipotizzati due meccanismi: - La FATICA SINAPTICA che un po lanalogo della fatica muscolare e cio insorge quando si ha una frequenza sinaptica elevata, persistente tale da determinare lesaurimento del neurotrasmettitore. Ne consegue che, con lesaurimento del neurotrasmettitore, linibizione mediata dallinterneurone inibitorio (quello rosso) termina e di conseguenza linterneurone B passa da uno stato inibitorio ad uno di depolarizzazione; - Laltro meccanismo plausibile quello dellADATTAMENTO che si ha anche a livello dei recettori sensoriali. Ladattamento quel fenomeno che si osserva quando per esempio si ha il perdurare dello stimolo sul recettore oppure, come in questo caso, sulla cellula nervosa la quale risponde con una depolarizzazione iniziale che per poi si adatta allo stimolo ovvero decresce nel tempo. In altre parole si ha una risposta fasica iniziale seguita, al persistere della stimolazione, da una diminuzione dellampiezza della che pu derivare da una diminuzione dei flussi di Ca allinterno della terminazione pre-sinaptica che a sua volta causa una riduzione del rilascio di neurotrasmettitore. Entrambe le ipotesi permettono di spiegare la commutazione del segnale su base ritmica. Queste azioni ritmiche alternate fanno capo a circuiti che sono innati, preesistenti gi al momento della nascita; si pensi, per esempio, allo sgambettio del neonato nel quale non si ha ancora lo sviluppo complesso delle aree motorie corticali e quindi queste flessioni-estensioni ritmiche alternate dipendono esclusivamente da meccanismi spinali. Come si gi detto in precedenza la stessa deambulazione, nelluomo, un esempio di azione riflessa ritmica che dipende dai circuiti di inibizione reciproca che sono stati visti; sono stati condotti a tal proposito degli esperimenti su animali da laboratorio nei quali stata operata una sezione a livello spinale basso;

Questa sezione serviva ad escludere ogni tipo di influenza da parte dei centri corticali per cui di fatto se lanimale veniva posto su una pedana, inizialmente ferma, non si reggeva in piedi mentre quando la pedana veniva messa in movimento questi camminava. Ovviamente, avendo eliminato tutte le afferenze che regolano la postura e lequilibrio, lanimale in grado comunque di attivare il movimento di deambulazione perch c una stimolazione dei recettori cutanei la quale attiva i generatori motori a semicentro (cio quel complesso meccanismo di risposta che stato precedentemente descritto). Osservando il movimento degli arti inoltre si visto che: - Se si fa andare la pedana ad una certa velocit gli arti sono in fase opposta ovvero laddove avanza uno laltro si retrae; - Se si aumenta lintensit dello stimolo, e quindi la velocit della pedana, gli arti diventano sincroni ovvero si passa dal troppo al galoppo (in cui gli arti anteriori si flettono e quelli posteriori si estendono). Quindi lintensit dello stimolo fa cambiare anche il segnale. - Se si va a bloccare un arto gli altri continuano il fenomeno della deambulazione. Per concludere queste osservazioni fatte su modelli sperimentali hanno portato comunque alla conclusione che questi movimenti ritmici alternati sono: Innati; Presenti a livello di midollo spinale; Non dipendono dalle afferenze periferiche o corticali che comunque possono servire per modulare queste attivit (le afferenze che provengono dal tronco dellencefalo come i fasci reticolo-spinali, rubro-spinali, cortico-spinali o i fasci vestibolo-spinali hanno il compito di regolare lintensit della risposta ovvero il mantenimento dellequilibrio e della postura nellesecuzione del movimento ma non influenzano un movimento che di per s innato); Sono indipendenti da un arto allaltro (quindi possono agire in sinergia ma anche in fasi opposte). 27-03-09 Sino ad ora stata analizzata una certa tipologia di movimenti. In questa lezione conclusiva si andr a considerare linfluenza dei sistemi sensoriali sullesecuzione dei movimenti ovvero qual lorganizzazione fine dei centri motori. Il sistema sensoriale ha una certa importanza nella corretta esecuzione dei movimenti in quanto fornisce informazioni su quella che la realt esterna al corpo: posizione di alcuni oggetti, le relazioni spaziali che esistono tra il corpo e questi oggetti, la posizione degli arti nei confronti del corpo etc. Queste informazioni sensoriali sono vitali per lesecuzione corretta del movimento in quanto, oltre che fornire una rappresentazione spaziale, conducono informazioni riguardo lo stato dei muscoli e delle articolazioni che devono poi prendere parte al movimento. Cos come questi canali sensoriali sono in grado di trasformare energia fisica in informazioni nervose, allo stesso modo i sistemi motori operano lesatto opposto e cio trasformano le informazioni, i comandi nervosi in energia fisica che si traduce in azione contrattile e quindi in un lavoro. Analogamente mentre i canali sensoriali hanno labilit di rilevare stimoli esterni, analizzarli, valutarli e quindi elaborare le informazioni che ne derivano i sistemi motori hanno altrettanta abilit nel compiere dei movimenti che possono essere anche i pi semplici per con una estrema destrezza, agilit e coordinazione. Ne consegue che questi due sistemi, che presentano un elevato grado di propriet, sono estremamente interconnessi tra di loro. Per quello che riguarda i movimenti sino ad ora si analizzato il movimento pi semplice ovvero lattivit riflessa. Ci non toglie che siano possibili movimenti pi complessi come quelli movimenti volontari ovvero le attivit ritmiche alternate (in generale attivit riflesse, movimento volontario e attivit ritmiche rappresentano le tre grandi tipologie di movimenti).

Le ATTIVIT RITMICHE ALTERNATE come cammino, corsa, masticazione sono un po a met tra quello che viene definito movimento volontario e quello che viene definito movimento riflesso. Ne dimostrazione il fatto che mentre linizio di una attivit ritmica alternata volontaria (cos come la fine) lesecuzione invece avviene secondo un meccanismo autonomo e quindi un circuito riflesso. Il MOVIMENTO VOLONTARIO si distingue da un movimento riflesso per: - Il fatto di essere un movimento intenzionale ovvero il cui inizio e la cui fine sono decisi coscientemente dallindividuo; ne consegue che possono considerarsi movimenti volontari lo scrivere, leggere, manipolare oggetti ovvero movimenti che hanno sempre una finalit, uno scopo. - Sono movimenti che possono essere perfezionati con lesercizio e con la pratica sino a diventare di fatto dei movimenti automatici e quindi addirittura involontari. Per esempio quando si apprende per la prima volta a suonare uno strumento quello un atto volontario; poi il movimento delle mani diventa automatico sullo strumento (lo stesso vale per la guida di una macchina. I movimenti riflessi invece sono esercizi stereotipati, automatici del tutto involontari che dipendono dalla entit dello stimolo che li ha evocati e che non si riesce a controllare con la volont (si pensi a tosse, starnuto). - I movimenti volontari si basano su circuiti spinali che sono alla base dei circuiti riflessi; questiultimi infatti non hanno circuiti propri ma utilizzano schemi a livello spinale tanto che nellorganizzazione di tipo gerarchico (a cui si fatto breve cenno in precedenza) sono stati sistemati al livello pi basso; il livello superiore di questa scala invece occupato dallattivit volontaria che necessita di una precisa pianificazione, ideazione, di un programma di movimento che scaturisce dallintegrazione di pi centri adibiti al controllo del movimento. In questa scala gerarchica ogni livello ha praticamente le sue informazioni sensoriali e quindi come se potesse agire autonomamente tanto che le attivit riflesse, pur essendo le pi semplici, possono essere eseguite indipendentemente da un controllo il quale ha unicamente la funzione di modulare, modificare, potenziare, inibire lattivit riflessa la quale per pu comunque proseguire indipendentemente. A questo punto pu essere interessante capire quali sono questi livelli: - Il midollo spianale in cui ci sono dei circuiti spinali finalizzati allesecuzione delle attivit riflesse; - Un sistema gerarchico superiore rappresentato dal tronco dellencefalo; - Un sistema ancora superiore rappresentato dalla corteccia motoria e quindi dalle aree motorie corticali con tutte le connessioni con i vari centri sottocorticali. Le informazioni sensoriali che giungono in corrispondenza di ciascuno di questi livelli agiscono garantendo lesatta esecuzione del movimento tanto che, quando sono assenti, questo non avviene. Allo stesso scopo risultano importanti anche dei sistemi che vengono definiti sistemi a FEEDBACK NEGATIVO oppure sistemi a FARWARD ovvero anticipatori. Si consideri il primo circuito ovvero quello a feedback negativo (circuito che stato descritto anche parlando del tono muscolare).

In questo circuito si ha un dispositivo da regolare; nellimmagine stato scelto il muscolo dellavambraccio. Le informazioni sensoriali ovviamente hanno il compito di predisporre larto in maniera tale da intercettare la traiettoria delloggetto, afferrarlo e regolarne la presa; nel fare questo larto: 1) Si deve muovere ovvero fa variare la lunghezza del muscolo; 2) Questo attiva i recettori propriocettivi (il fuso neuromuscolare, gli organi tendinei del Golgi etc.); 3) Le informazioni che provengono da questi recettori vengono inviate ad un centro comparatore; 4) Il centro comparatore ha il compito di comparare appunto questi segnali con uno di riferimento che pu essere rappresentato dalla posizione che larto deve assumere per afferrare la palla; 5) Ne consegue che se larto viene messo nella giusta posizione per intercettare loggetto (laddove la giusta posizione sar quel parametro in uscita che comparato con quello di riferimento da un valore 0) il centro invia un comando al muscolo perch si contragga in maniera adeguata; 6) Se invece da questa comparazione ne viene un valore diverso da 0 vuol dire che c stata eccessiva contrazione (o viceversa un eccesivo rilasciamento) dei muscoli per cui larto pi o meno inclinato. In questo caso il centro invia dei segnali allelemento da controllare in modo da correggerne la traiettoria. Ad esempio se mentre muoviamo un arto per afferrare una palla che ci viene incontro essa viene deviata, tale evento fa variare il segnale di uscita (ovvero i parametri dellarto da controllare) il quale viene ad essere registrato dal sensore, riportato al sistema comparatore che, in ultima analisi, in virt di questa variazione corregge lazione contrattile inviando dei comandi che riportano il braccio nella giusta traiettoria. Tutto questo ovviamente pu avvenire perch ci sono delle informazioni sensoriali come quelle visive. Questo sistema a feedback un sistema piuttosto e quindi in genere viene attuato quando si devono eseguire dei movimenti lenti oppure finalizzati al mantenimento della postura; quello che invece garantisce una rapidit nellesecuzione del movimento un controllo anticipatorio. Impatto

Il CONTROLLO ANTICIPATORIO quello che prevede lesatta esecuzione del movimento in tempi rapidi perch si avvale di informazioni sensoriali, come quelle visive, che agiscono nellanticipare la contrazione dei muscoli dellarto che, per esempio, devono intercettare loggetto in movimento. Considerando lesempio di una palla che cade da una determinata altezza e deve essere afferrata dalla mano si vede chiaramente che prima ancora che avvenga limpatto della palla con la mano si pu registrare da parte dei muscoli del bicipite, del tricipite brachiale e del radio una attivit di contrazione. In sostanza questi gruppi muscolari si contraggono anticipatamente, su attivazione della vista delloggetto, preparandosi cos per la presa. Al controllo anticipatorio, che agisce in maniera intermittente, segue poi il meccanismo a feedback che essendo pi lento e continuativo nel tempo garantisce una maggiore stabilit del movimento oltre che laggiustamento posturale e quindi il mantenimento dellequilibrio durante lesecuzione di questo movimento.

Da quanto stato detto appare ora chiaro che quando vengono eliminate le informazioni sensoriali non si ha lesatta esecuzione dei movimenti. Questo, ad esempio, lo si pu osservare in alcuni pazienti che presentano una degenerazione delle fibre sensoriali di grosso diametro che sono quelle che convogliano le informazioni propriocettive e tattili. Le prime, come noto, sono quelle che provengono dai recettori muscolari, organi tendinei e recettori articolari mentre quelle tattili provengono dai recettori cutanei; quando queste fibre, per neuro degenerazione, vengono interrotte (e quindi non si ha lafferentazione al midollo spianale), questi pazienti non sono in grado di eseguire correttamente dei movimenti anche quelli pi abituali come scrivere o abbottonarsi una camicia; Allo stesso tempo per lesecuzione di questi movimenti viene corretta se questi pazienti sono in grado di vedere le loro mani nellatto di scrivere o gli arti inferiori durante la deambulazione etc. Ovviamente la vista serve a rilevare la posizione dellarto durante lesecuzione del movimento e quindi correggerla laddove altrimenti non ne avrebbero percezione perch non ricevano n le informazioni propriocettive n quelle tattili [NB. Ricordare che questi soggetti mantengono le informazioni sensoriali nocicettive e termiche perch queste informazioni vengono convogliate da fibre sensoriali di piccolo diametro mentre noi stiamo considerando la lesione di fibre di grosso diametro]. (Queste informazioni sensoriali sono in grado di regolare anche lampiezza del movimento oltre che per esempio linizio e la fine perch in pazienti del genere la vista riesce a correggere lesecuzione, la traiettoria del movimento, per una volta terminata la traiettoria del movimento larto pu oltrepassare il limite del movimento stesso oppure vagare in maniera casuale nello spazio senza che loro abbiano una esatta percezione di questo). Quindi linizio e la fine come pure lampiezza del movimento da eseguire soggetto ad uno stretto controllo da parte delle informazioni sensoriali. Lorganizzazione gerarchica dei sistemi motori prevede la partecipazioni: - Ai livelli inferiori dei circuiti spinali; - Ai livelli superiori dei nuclei motori del tronco dellencefalo. Questi ultimi si suddividono in nuclei laterali, mediali e aminergici e prevedono anche il controllo dei centri corticali che a loro volta si suddividono in area pre-motoria, motoria e supplementare; a tutti questi si aggiungono anche altri due centri che sono rappresentati dai nuclei della base e dal cervelletto. I primi partecipano insieme allarea pre-motoria e alla supplementare alla coordinazione del movimento e alla programmazione dello stesso oltre che allinizio e alla fine del movimento. Patologie che riguardano i nuclei della base o aboliscono determinati movimenti o ne fanno insorgere di anomali quali per esempio il tremore a riposo oppure perdita degli aggiustamenti posturali e quindi di equilibrio durante lesecuzione del movimento. Il cervelletto ha invece una funzione di regolazione fine del movimento; ad esso infatti arrivano afferenze dallaria motoria, dai nuclei della base, dal tronco dellencefalo, dal midollo spinale ovvero dalla corteccia e dai nuclei sottocorticali; il cervelletto ha inoltre delle proprie afferenze sensoriali; in virt di tutte queste informazioni esso esamina dunque il programma motorio e ne controlla la sua esecuzione nei minimi dettagli.

Questa azione del cervelletto una volta effettuata viene quindi inviata al tronco dellencefalo e da qui poi i comandi discendono sugli effettori, rappresentati dai motoneuroni spinali, che di fatto costituiscono la via finale di tutto questo processo di coordinazione tra i vari centri. Oltre ad esserci una organizzazione gerarchica vi anche una organizzazione in parallelo di questi centri motori. Le fibre afferenti sensoriali infatti oltre che prendere rapporti (a livello inferiore) con i motoneuroni spinali risalgono lungo il midollo spinale e quindi formano dei fasci che vanno a finire alla corteccia; Ne sono esempio i fasci cortico-spinali i quali che partono dalla corteccia motoria e: - O si interrompono a livello del tronco dellencefalo dove prendono contatti con i nuclei pontini da cui poi partono delle fibre che raggiungono i motoneuroni spinali; - Oppure questi fasci possono andare direttamente a controllare lattivit dei motoneuroni spinali (e in questo caso si parla di organizzazione in parallelo). Esiste dunque un controllo diretto tra interneuroni e motoneuroni spinali cos come un controllo pi complesso, integrato, indiretto che prevede una interruzione a livello del tronco dellencefalo, dei nuclei della base a livello del cervellettoe che risulta essere molto pi fine. Il significato dell organizzazione in parallelo risulta dunque essere anche quello di garantire un minimo di recupero funzionale inseguito ad eventuali lesioni.

Anche a livello spinale e a livello di moto e interneuroni vi una organizzazione che rispetta le due regole: - La regola del prossimale- distale; - Quella del flessore-estensore. (Entrambe le regole sono seguite anche dagli interneuroni che vanno a fare sinapsi con gli -motoneuroni). Quello che il primo principio di organizzazione vuole intendere a livello spinale che, per esempio, i motoneuroni che devono andare ad innervare i muscoli prossimali si andranno a localizzare nelle porzioni della sostanza grigia pi ventromediali, al contrario dei motoneuroni che invece innervano i muscoli distali i quali si andranno a sistemare nella sostanza grigia pi ventro-laterale (ovviamente anche gli interneuroni che su questi motoneuroni poi vanno a prendere contatti sinaptici possono avere una differente localizzazione e disposizione).

Nellimmagine ad esempio sono mostrati i nuclei motori dorso-laterali (colonna verde) i cui -motoneuroni andranno ad innervare i muscoli flessori degli arti, mentre i nuclei motori ventro-mediali (colonna azzurra) dei muscoli assiali comprendo quegli -motoneuroni che andranno ad innervare i muscoli estensori ovvero quelli adibiti essenzialmente al mantenimento di postura ed equilibrio. Queste reti interneurali, meglio definite come PROPRIOSPINALI, sono ovviamente in grado di connettere i vari segmenti spinali tra di loro con la differenza per che mentre le reti che connettono gli -motoneuroni dei muscoli estensori sono piuttosto lunghe, quelle degli interneuroni che vanno ad innervare gli motoneuroni dei nuclei motori dorso-laterali (che si portano ad innervare a loro volta i muscoli degli arti) possono riguardare pochi segmenti tanto che possibile muovere un arto indipendentemente dallaltro.

In questo senso non richiesta una elevata coordinazione dei vari gruppi muscolari come invece accade per il mantenimento dellequilibrio e della postura e dunque, come stato detto, queste reti di interneuroni connettono solo pochi segmenti tra di loro.

Le vie che partono dai nuclei motori del tronco dellencefalo sono distinte in vie mediali e vie laterali. Le prime prendono origine dai nuclei vestibolari (mediale e laterale), dai nuclei reticolari e dal tetto e percorrono il midollo spinale salvo poi terminare a livello dei nuclei motori ventro-mediali (cio quei nuclei motori che hanno la stessa disposizione degli -motoneuroni); questi tratti andranno a regolare lequilibrio e la postura (i tratti reticolo-spinali ricevono anche afferenze dalla corteccia motoria per cui, nel complesso, formano il tratto cortico-reticolo-spianle con il compito di sopprimere determinati riflessi mentre quelli che vengono dal tetto si interrompono e dunque sono quei tratti che prima si dicevano regolare i nuclei motori per esempio dei nervi della testa e del collo). Quindi anche questi fasci che nascono da questi nuclei, da queste stazioni che sono nella scala gerarchica superiori al midollo spinale mantengono questa localizzazione topografica dei nuclei spinali quindi terminano in determinate zone a seconda della loro funzione. Le vie laterali dellencefalo, che prendono origine dal nucleo rosso magno cellulare e si portano a formare il tratto rubro-spinale, decorrono in senso dorso laterale quindi andranno a finire sugli -motoneuroni dei nuclei ventro-laterali del midollo spinale con la funzione di regolazione degli arti nella flessione.

Anche i tratti che provengono dalle aree corticali (VI e IV) hanno una suddivisione in ventrale e laterale per cui possibile descrivere un tratto cortico-spirale laterale (che poi di fatto il tratto piramidale cio il tratto che a livello della piramide bulbare crossa la linea mediana) il quale decorre nei cordoni dorso laterali e ha come terminazione i nuclei motori della sostanza grigia ventro-laterale; di conseguenza il tratto corticospinale laterale avr la funzione di coordinare il movimento degli arti. Viceversa il tratto corticale ventrale che non decussa termina sui nuclei motori ventro-mediali e quindi andr ad innervare gli -motoneuroni dei muscoli estensori e di conseguenza avr come funzione quella del controllo dellequilibrio e della postura. Concludo riportando alcuni siti che potranno risultare utili per lo studio della fisiologia cellulare (dai quali sono state prese molte delle immagini presenti in queste dispense): 1) http://hal9000.cisi.unito.it/wf/DIPARTIMEN/Neuroscien/Fisiologia/Corsi/Fondam--an/Corso-diL1/lez19.pdf ; 2) http://med.unipg.it/ccl/Didattica/Fisiologia/Indice%20Fisiologia%20Umana.htm ; 3) http://users.unimi.it/formenti/students.htm ; 4) http://www.bams.unich.it/didattica/materiale.html ; 5) http://www.univirtual.it/corsi/2002_I/schena/download/03/03.htm (Circa i riflessi).