[ I neuroni e il snp ]

Per garantire l’omeostasi le condizioni interne ed esterne del corpo devono essere
costantemente registrate e le informazioni che ne derivano vanno integrate. L’integrazione
viene effettuata mediante stimoli chimici e impulsi nervosi,
questi ultimi sono trasmessi attraverso sistema nervoso.
Il sistema nervoso può essere diviso in:
 Sistema nervoso centrale (snc), deputato a ricevere le
informazioni per elaborare risposte
 Il sistema nervoso periferico (snp) che collega il sistema
nervoso centrale agli organi di senso e a quelli effettori.

i neuroni
L’unità funzionale del tessuto nervoso è il neurone, un tipo di cellula in grado di trasmettere
gli impulsi elettrici. I neuroni possono essere classificati in
base a vari parametri come la forma o la funzione. In base a
quest’ultimo criterio si individuano tre tipi di neuroni:
 Neuroni sensoriali, ricevono le informazioni dagli organi
di senso e li trasmettono al sistema nervoso centrale
 Interneuroni, trasmettono i segnali all’interno dell’encefalo
e nel midollo spinale
 Neuroni motori, mandano gli impulsi dal SNC agli organi
effettori.

Ogni neurone è caratterizzato da:

 Un corpo cellulare, detto soma, che contiene il nucleo
 un assone, un prolungamento che porta le informazioni
 un certo numero di dendriti, prolungamenti più corti che
ricevono informazioni di entrata
 il di emergenza, posto tra il corpo centrale e l’assone
 i bottoni sinaptici, ramificazioni che terminano con una
porzione dilatata, posti alla fine dell’assone, tramite i
quali l’impulso nervoso passa ad un organo o ad un
altro neurone.

Le cellule gliali
I neuroni sono circondati da cellule gliali, che sono indispensabili per il
funzionamento dei neuroni stessi. Tali cellule provvedono al nutrimento dei neuroni,
rimuovono i cataboliti, accelerano la conduzione dell’impulso nervoso e hanno
funzione di sostegno, isolamento e protezione. Le cellule gliali rappresentano il
50% del tessuto nervoso e si dividono in varie tipologie:
 Gli astrociti che hanno forma stellata, forniscono sostegno ai neuroni e
formano la barriera ematoencefalica, che protegge il cervello dall’ingresso di
sostanze dannose.
 Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann si avvolgono attorno agli assoni e
formano una guaina ricca di mielina, un lipide con funzione isolante.
Ogni assone è avvolto da 100 strati di mielina e, se gli oligodendrociti forniscono guaina
mielinica contemporaneamente a più neuroni ogni cellula di Schwann produce mielina per
un singolo neurone. La guaina mielinica di ciascun assone non è continua, ma presenta un
certo numero di interruzioni ripetute a intervalli regolari detti nodi di Ranvier.
Il cono di emergenza e i bottoni sinaptici sono privi di guaina mielinica.

il potenziale di riposo
Se si posiziona un elettrodo all’interno del neurone e uno
all’esterno di esso si registra una differenza di potenziale di circa
-70 mV, ovvero il potenziale di riposo della membrana.
Il potenziale elettrico è determinato dalla differenza di
concentrazione degli ioni presenti ai due lati della
membrana, specialmente di quelli potassio (K+) e sodio (Na+).
In condizioni di riposo la concentrazione degli ioni K+ nel
citoplasma di un assone è di circa 30 volte maggiore rispetto
all’esterno viceversa, la concentrazione degli ioni Na+ è circa 10
volte maggiore nel liquido extracellulare rispetto al citosol. La
distribuzione degli ioni è regolata da tre fattori:
 la diffusione di particelle secondo gradiente di concentrazione
 l’attrazione tra particelle di carica opposta e la repulsione tra quelle di carica uguale
 le proprietà della membrana dell’assone

Il passaggio delle particelle dipende dalla presenza di tre tipi di proteine di membrana:
 i canali di fuga, ovvero proteine integrali (attraversano interamente la membrana)
attraverso cui le particelle possono passare per diffusione, la membrana dell’assone
è ricca di proteine che forniscono i canali per il passaggio di ioni.
 Canali a controllo di potenziale, che si aprono e chiudono in base alle variazioni del
potenziale elettrico e restano chiusi in condizioni di riposo.
 Pompa sodio potassio, una proteina integrale presente negli assoni con il compito di
trasportare gli ioni Na+ all’esterno e quelli K+ all’interno con il consumo di una
molecola di ATP, serve per mantenere il potenziale elettrico di riposo pari a -70 mV.
Il potenziale di riposo dipende da un equilibrio tra la tendenza degli ioni K+ ad uscire dalla
cellula e la loro tendenza a rimanere nel citosol, se non vi fossero altre forze gli ioni K+ si
muoverebbero secondo il gradiente di concentrazione, fino a raggiungere un uguale
distribuzione su entrambi i lati della membrana, invece le molecole cariche negativamente
attraggono gli ioni K+ impedendone un ulteriore movimento verso l’esterno. In condizione di
equilibrio si ha una prevalenza di cariche negative all’interno della cellula e la
membrana viene detta polarizzata, questa condizione corrisponde al potenziale di riposo.

il potenziale d’azione
Se l’assone è percorso da uno stimolo la
carica interna diventa positiva rispetto
all’esterno. L’inversione di polarità è il
potenziale d’azione e il suo procedere
corrisponde all’impulso nervoso. Questo
processo si divide in tre fasi.

1. Quando la membrana dell’assone è

stimolata i canali a controllo di
potenziale dell’Na+ si aprono, gli
ioni di sodio passano all’interno muovendosi secondo gradiente. Questo ingresso di
ioni positivi inverte la polarità della membrana che diventa più positiva all’interno
rispetto che all’esterno, generando il potenziale d’azione. In questo punto della
membrana la differenza di potenziale passa da -70 mV a +40 mV. Tale modifica dura
soltanto 1 ms, quindi i canali del sodio si chiudono e la membrana riacquista la sua
precedente impermeabilità agli ioni Na+. Questa è la fase di depolarizzazione.
2. Immediatamente si aprono i canali del potassio a controllo di potenziale e gli
ioni K+ fuoriescono dall’assone. Il flusso verso l’esterno di ioni K+ bilancia
l’inversione di polarità dovuta al precedente flusso verso l’interno di ioni Na+ e il
potenziale elettrico si abbassa. I canali di K+ si aprono, quindi escono gli ioni K+
per gradiente di concentrazione producendo una fase di post iperpolarizzazione in
cui il voltaggio diventa più negativo di quello di riposo, intorno a -80 mV.
3. I canali del potassio si chiudono e grazie alla pompa sodio-potassio il potenziale di
riposo è ripristinato. Questa è la fase di ripolarizzazione

L’ impulso
L’impulso nervoso continua a spostarsi lungo l’assone, infatti il potenziale d’azione si
autopropaga perché nel momento di massima inversione di polarità gli ioni positivi passano
da questa regione all’area adiacente interna, quest’ultima diventa parzialmente
depolarizzata, cioè meno negativa, la differenza di potenziale passa da -70 a - 50 millivolt,
un valore chiamato soglia che permette l’apertura dei canali del sodio a controllo di
potenziale. L’aumento di ioni Na+ all’interno dell’assone depolarizza l’area della membrana
successiva permettendo il processo di ripetersi. Grazie a questo fenomeno l’assone è in
grado di condurre un impulso nervoso per notevoli distanze senza che diminuisca
l’intensità.
L’impulso nervoso si muove in un’unica direzione, poiché il segmento dell’assone
immediatamente precedente al passaggio di potenziale d’azione ha un breve periodo
refrattario, durante il quale la membrana risulta iperpolarizzata a causa di un eccesso di
cariche positive al suo esterno; durante questo periodo i canali del sodio a controllo di
potenziale non si possono aprire, quindi l’impulso può procedere in un’unica direzione.
La risposta a uno stimolo segue il “principio del tutto o niente”: se lo stimolo è forte
abbastanza si genera un potenziale d’azione altrimenti esso non viene prodotto. Il
valore di questo potenziale rimane sempre uguale a prescindere dall’intensità dello
stimolo, a variare è il numero di potenziali d’azione che si producono, cioè aumenta
la frequenza con cui si generano gli impulsi nervosi in un determinato intervallo di
tempo: più forte è lo stimolo maggiore sarà l’aumento degli impulsi generati.
La velocità di propagazione invece varia in base a diversi parametri:
 Le dimensioni dell’assone: più grande è il diametro dell’assone maggiore è la
velocità di propagazione dell’impulso.
 Presenza della guaina mielinica: visto che la guaina isola la membrana assonica in
sua corrispondenza non avviene lo scambio ionico e quindi non può avere luogo il
potenziale d’azione. I lunghi assoni sono avvolti da guaina mielinica interrotta dai
nodi di Ranvier, in corrispondenza di quali gli ioni sodio e potassio possono entrare
e uscire. In questo modo gli ioni si diffondono all’interno dell’assone fino al
successivo nodo di Ranvier, l’impulso di fatto salta da un nodo all’altro, questa
conduzione aumenta la velocità di propagazione.
 Il freddo e la pressione sul nervo riducono la velocità di propagazione
dell’impulso, ciò dipende dalla vasocostrizione che riduce l’afflusso di sangue e
quindi la disponibilità di nutrienti e ossigeno per i neuroni.

Le sinapsi
I segnali sono trasmessi da un neurone all’altro attraverso giunzioni specializzate dette
sinapsi, che possono essere elettriche o chimiche.
 La sinapsi elettrica è una giunzione comunicante attraverso cui il potenziale
d’azione si trasmette, senza interruzione e con la stessa
frequenza; esse sono presenti nel cuore e nel tubo digerente.
 La sinapsi chimica non mette in contatto diretto due neuroni
ma comprende uno spazio intersinaptico che separa la
cellula presinaptica, che trasmette l’informazione, dalla cellula
postsinaptica che la riceve. Il messaggio attraversa questo
spazio grazie a molecole segnale dette neurotrasmettitori. I
segnali hanno intensità variabile ma più numerose sono le
molecole del neurotrasmettitore più intenso effetto indotto.

La depolarizzazione e i neurotrasmettitori
I neurotrasmettitori sono sintetizzati nei neuroni e sono impacchettati in vescicole presenti
nelle terminazioni assoniche.
1. L’arrivo di uno stimolo provoca l’apertura dei canali a controllo di potenziale del calcio
con conseguente passaggio di ioni dal liquido extracellulare all’interno dell’assone.
2. Questo ingresso provoca la fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana
cellulare e il conseguente rilascio dei neurotrasmettitori nello spazio intersinaptico.
3. I neurotrasmettitori attraversano lo spazio sinaptico e si combinano con specifici
recettori posti sulla membrana della cellula post sinaptica.
4. L’attivazione di questi recettori induce l’apertura dei canali a controllo di potenziale
del sodio e la depolarizzazione della membrana post sinaptica con la generazione di
un nuovo potenziale d’azione.
5. Una volta eseguito il compito i neurotrasmettitori sono rimossi per arrestarne gli
effetti. Se si permanessero nello spazio sinaptico provocherebbe un continuo invio di
impulsi.
6. A questo punto avviene il processo di ricaptazione, attraverso il quale i
neurotrasmettitori sono riassorbiti dalla terminazione presinaptica e vengono riciclati.
La quantità e il tipo di neurotrasmettitori che agiscono sui dendriti del neurone postsinaptico
possono dare origine a stimoli con intensità diversa a seconda del numero di canali ionici
coinvolti, questo dà origine al potenziale graduato, ovvero piccoli segnali elettrici
proporzionati all’intensità dello stimolo che li ha generati che agiscono a breve distanza,
poiché diminuiscono di ampiezza man mano che ci si allontana.
Non sempre all’arrivo dell’impulso si una
depolarizzazione del neurone post sinaptico,
infatti si può avere la sinapsi inibitoria oltre che
la sinapsi eccitatoria; se il neurotrasmettitore
induce l’apertura dei canali del sodio si ha una
depolarizzazione con effetto eccitatorio, se
invece tende a impedire l’apertura dei canali del
sodio consiste in un’iperpolarizzazione ed è
inibitorio.
Ogni singolo neurone può ricevere contemporaneamente migliaia di impulsi, sia
inibitori sia eccitatori. Tali impulsi vengono elaborati e integrati con gli altri per fornire una
risposta unica attraverso il fenomeno della sommazione, essa può essere temporale, se
potenziali graduati che non arrivano simultaneamente possono essere comunque sommati, o
spaziale se i potenziali graduati arrivano simultaneamente.

il neuro trasmettitori
I neurotrasmettitori possono essere divisi in quattro gruppi:
 il primo comprende gli aminoacidi e ne fanno parte i neurotrasmettitori più diffusi del
cervello come il GABA e l’acido glutammatico. Il GABA è un neurotrasmettitore
inibitorio mentre l’acido glutammatico è un eccitatorio.
 i neurotrasmettitori del secondo tipo sono le ammine biogene come la serotonina, le
catecolamine (Dopamina, adrenalina e noradrenalina) e l’acetilcolina.
Le ammine biogene hanno una concentrazione celebrale bassa e la loro azione si
esplica in maniera più lenta e meno marcata. Le catecolamine sono coinvolte nel
controllo delle manifestazioni comportamentali, cognitive ed emozionale.
 Il terzo tipo di neurotrasmettitori è rappresentato dai neuropeptidi, sostanze che
comprendono le encefaline, le endorfine, la sostanza P,… I neuropeptidi sono
molecole proteiche costituite da catene di lunghezza variabile che possono essere
rilasciati anche da speciali cellule presenti nell’intestino, nel cuore e nel pancreas, essi
hanno un’azione diversificata e sono coinvolte nel controllo di funzioni fisiologiche e
comportamentali.
 Il quarto tipo di neurotrasmettitori è costituito dai neurotrasmettitori gassosi come
l’ossido nitrico e il monossido di carbonio che possono diffondersi anche a lunga
distanza, agendo sia sulla membrana post sinaptica che in quella presinaptica.

il sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico è formato dalle vie sensoriali, che
ricevono informazioni dagli organi e le trasmettono al sistema
nervoso centrale e dalle vie motorie, che trasmettono informazioni
agli organi effettori. I corpi cellulari dei neuroni sono raggruppati e
formano i gangli mentre gli assoni, raggruppate in fasci, prendono
il nome di nervi.
Le fibre dei neuroni motori e sensoriali sono raccolti in due diversi
gruppi: i nervi cranici connettono i neuroni motori e sensoriali con
l’encefalo mentre i nervi spinali si connettono con il midollo.
I nervi cranici sono formati da fasci di nervi
sensoriali e motori che mettono in relazione la
regione della testa e del collo con la porzione
encefalica del sistema nervoso centrale, sono
numerati in 12 paia e ogni paio di nervi copre
determinate regioni della testa e del collo, tranne
il nervo vago che innerva il torace e l’addome.
I nervi spinali
sono in connessione con il
midollo spinale della
regione del collo fino a
quella sacrale, prendono il
nome dalla zona della vertebra
corrispondente e sono divisi in 31
coppie di nervi che entrano ed
escono dal midollo grazie agli
spazi intervertebrali. Le fibre sensoriali entrano nel midollo
spinale dalla radice dorsale dove formano le sinapsi con gli interneuroni o i neuroni
motori. I corpi cellulari dei neuroni sensoriali si trovano nei gangli della radice dorsale; le
fibre dei neuroni motori emergono dalla radice ventrale mentre i corpi cellulari sono situati
all’interno del midollo spinale.
Nel midollo spinale i neuroni sensoriali, gli interneuroni e neuroni motori sono spesso
connessi tra loro mediante archi riflessi, circuiti neuronali che permettono una risposta gli
stimoli semplice e rapida, questo prende il nome di riflesso ovvero quelle risposte che
vengono date prima che il cervello abbia il tempo di elaborare lo stimolo.

il sistema nervoso motorio

Il sistema nervoso motorio si divide in somatico e autonomo. Il sistema nervoso
somatico svolge funzioni che implicano un controllo volontario, come l’attività dei
muscoli scheletrici; il sistema nervoso autonomo, invece, è legato alla vita vegetativa
controllando, per esempio, il muscolo cardiaco. I segnali che forniscono informazioni al
sistema nervoso somatico derivano da neuroni che controllano i cambi dell’ambiente
esterno mentre, il sistema nervoso autonomo riceve segnali anche da neuroni sensoriali
che controllano i cambiamenti interni. I neuroni del sistema somatico sono distinti da
quelli del sistema autonomo, anche se i loro assoni possono far parte dello stesso nervo.

Sistema nervoso simpatico e parasimpatico

Il sistema nervoso autonomo è diviso anatomicamente e funzionalmente nei sistemi
simpatico e parasimpatico, antagonisti. La maggior parte degli organi interni è innervata
da assoni di entrambi sistemi che lavorano in cooperazione per consentire la regolazione
dell’omeostasi. Il sistema parasimpatico è coinvolto nelle attività di recupero del corpo
ed è particolarmente attivo. Il sistema simpatico si trova prevalentemente livello di
cranio e osso sacro, presenta gangli molto vicini o posti all’interno degli organi innervati e
utilizza l’acetilcolina. Il sistema simpatico prepara il corpo all’azione infatti la sua
stimolazione è coinvolta nelle situazioni di emergenza; il sistema simpatico si localizza
livello toracico e lombare e ha come mediatore la noradrenalina.