Ossificazione

Ossificazione
L'ossificazione il processo tramite cui il tessuto mesenchimale trasformato in tessuto osseo.

Modalit di ossificazione
Pu avvenire secondo due modalit, l'ossificazione intramembranosa, o diretta, e l'ossificazione endocondrale, o indiretta. In entrambi i casi il processo di ossificazione prevede la sostituzione del tessuto mesenchimale con tessuto osseo, tramite una velocit di deposizione dello stesso superiore alla sua velocit di riassorbimento (diversamente da quello che avviene nell'adulto sano, in cui i due processi hanno la stessa velocit). Nell'ossificazione intramembranosa si ha tuttavia un passaggio diretto dal Cellula mesenchimale tessuto mesenchimale a quello osseo, mentre in quella endocondrale si passa attraverso una fase intermedia cartilaginea. Le ossa formatesi secondo la prima modalit sono solitamente le ossa brevi e le ossa piatte, che per questo motivo vengono chiamate membranose; tra queste ci sono la mandibola, la clavicola e le ossa della calotta cranica, ovvero ossa che non hanno funzione di sostegno. Le ossa formate tramite ossificazione endocondrale sono chiamate cartilaginee e sono generalmente le ossa lunghe, come quelle dell'arto inferiore e dell'arto superiore oppure le vertebre, ovvero ossa con funzione di sostegno.

Ossificazione intramembranosa
La fase iniziale prevede una vascolarizzazione del tessuto mesenchimale, il quale, grazie allo stimolo dovuto a citochine, fattori di crescita e ormoni (tra i quali soprattutto l'ormone della crescita e gli ormoni tiroidei), va incontro a una crescita e a una trasformazione della popolazione cellulare, che prima diventa formata da preosteoblasti e quindi da osteoblasti. Le cellule neoformate si dispongono in gruppi, generalmente file formate da uno o due strati, definiti aggregati densi, e iniziano la produzione di osteoide; tale struttura, visibile al microscopio ottico, prende il nome di centro di ossificazione.
Ossificazione intramembranosa - Cellule osteoprogenitrici all'interno di un aggregato denso

Ossificazione

L'osteoide, non appena prodotta, viene immediatamente mineralizzata, formando una trabecola ossea. Gli osteoblasi appongono su questa trabecola ossea un nuovo strato di osteoide, che viene anch'esso immediatamente mineralizzato. Mano a mano che la matrice ossea cresce, numerosi osteoblasti vi vengono imprigionati, trasformandosi in osteociti, mantenendo piccole ma lunghe estensioni citoplasmatiche all'interno di canalicoli. Tali estroflessioni saranno necessarie, una volta formatosi l'osso, per supplire alla richieste metaboliche delle cellule.

Ossificazione intramembranosa - Osteoblasti portano alla formazione di osteoide al centro dell'aggregato

Con il progredire della formazione del tessuto osseo, nuovi osteoblasti vengono prodotti dalle cellule osteoprogenitrici (non dagli osteoblasti, che si dividono raramente), in modo da mantenere sempre uno strato di cellule al limite della matrice ossea per la produzione di osteoide. Via via che i centri di ossificazione crescono, tendono a unirsi, portando all'aspetto macroscopicamente spugnoso che caratterizza le ossa formatesi secondo questa modalit. Vista la casuale creazione del tessuto, le fibre collagene che costituiscono la matrice extracellulare sono disposte a fasci incrociati. Entrambe le caratteristiche rendono l'osso pi debole alle sollecitazioni, e per questo non possono fungere da ossa di sostegno per il peso del corpo. Successivamente, una volta raggiunto il completamento del processo, l'osso cos formato andr incontro a un rimodellamento basato sull'aumento dell'attivit osteoclastica e la diminuzione dell'attivit osteoblastica, che gli conferir il carattere di osso maturo. Durante la fase dell'accrescimento, la crescita in dimensione dell'osso sar garantita da un'attivit osteoblastica posta lungo il limite esterno della matrice ossea. Questo permetter una crescita minore del'osso membranoso, rispetto a quello cartilagineo, che si realizzer pi lentamente. Il tessuto mesenchimale rimanente andr incontro a trasformazione in midollo osseo emopoietico.
Ossificazione intramembranosa - Osteoblasti formano tessuto osseo rudimentale

Ossificazione

Ossificazione endocondrale
A differenza di quella intramembranosa, l'ossificazione endocondrale permette la creazione di una struttura estremamente resistente alla compressione e quindi adatta alla funzione di sostegno dello scheletro. La prima tappa del processo di ossificazione endocondrale l'addensamento del tessuto mesenchimale successivamente a stimoli di crescita mediati da citochine e ormoni. Vengono quindi a formarsi Ossificazione endocondrale - Maturazione dell'osso numerosi centri condrogenici, in cui le cellule mesenchimali si differenziano in condroblasti, i precursori dei condrociti. Esattamente nello stesso modo del processo intramembranoso, intorno a questi centri avviene la formazione di un pericondrio di cellule producenti cartilagine ialina che, con il passare, cresce fino a formare un modello cartilagineo del futuro osso. A livello della diafisi i condroblasti, differenziatisi in condrociti, vanno incontro a ipertrofia, aumentando di dimensioni e riassorbendo la cartilagine circostante, mantendendo solo sottili trabecole. Infine i condrociti degenerano, lasciando spazi vuoti che verranno successivamente invasi da vasi sanguigni e, quindi, da cellule staminali ematopoietiche. A livello diafisario le cellule contenute nel pericondrio che ne riveste la superficie acquisiscono quindi attivit osteoblastica trasformandolo in periostio e formando cos il centro di ossificazione primario. I macrofagi invadono il tessuto osseo periostale e, diventati osteoclasti, procedono nella digestione della cartilagine presente, mentre vasi sanguigni invadono il tessuto (uno di questi vasi diventer la arteria nutritizia epifisaria), portando con s, verso l'interno del modello cartilagineo, gli osteoblasti presenti nel periostio. A livello delle metafisi viene a crearsi quindi una struttura definita piastra di crescita epifisaria. La porzione diafisaria risulta costituita da osteoclasti, la cui funzione quella di digerire la cartilagine ialina, e da osteoblasti, la cui funzione quella di depositare nuovo tessuto osseo; la porzione epifisiaria risulter costituita dal pericondrio, contenente condroblasti e condrociti, la cui funzione quella di continuare a produrre grandi quantit di cartilagine ialina. La peculiarit di queste ossa la capacit di allungarsi per permettere la crescita dell'individuo. Ci avviene perch la produzione di cartilagine ialina da parte della porzione epifisiaria

Ossificazione endocondrale - Area ipertrofica a livello dell'epifisi suddivisa in tre zone: in alto la zona di maturazione, in mezzo la zona di degenerazione della cartilagine, in basso la zona osteogenica

Ossificazione dell'osso supera la capacit della porzione diafisaria di produrre tessuto osseo. La possibilit di fungere da ossa di sostegno data dalla forma lamellare del tessuto osseo depositato in questo modo; tale struttura lamellare garantisce un'ottima resistenza alla compressione. A livello del centro delle epifisi vengono a formarsi, successivamente, centri di ossificazione secondari. In questi casi il processo di ossificazione non risulta ordinato come a livello metafisario, per cui l'osso assumer una struttura trabecolata pi simili a quella delle ossa formatesi tramite ossificazione intramembranosa. Questo risulta un vantaggio perch conferisce resistenza all'osso senza fargli raggiungere un peso eccessivo rispetto alle necessit di movimento dell'individuo, ma d'altro canto rende quest'area dell'osso estremamente suscettibile a fratture in corso di osteoporosi. Mentre a livello epifisario una piccola parte di cartilagine ialina rimane per andare a costituire la cartilagine articolare, il rimanente tessuto va incontro a trasformazione in tessuto osseo. possibile suddividere istologicamente il tessuto cartilagineo presente a livello della piastra di crescita epifisiaria in sei aree a partire dal tessuto cartilagineo per arrivare al tessuto osseo: zona di riserva cartilaginea zona di proliferazione zona di maturazione zona di ipertrofia e calcificazione zona di degenerazione della cartilagine zona osteogenica

Ossificazione endocondrale - Epifisi di tibia di coniglio in crescita divisa in tre zone: a sinistra la cartilagine epifisaria (in verde) con numerosi vasi ematici, in centro la piastra di crescita epifisaria, a destra l'osso di nuova formazione

La crescita dell'osso risulta essere sotto il controllo dell'ormone della crescita nel periodo che va avanti fino alla pubert, per poi passare sotto il controllo degli ormoni sessuali nel periodo successivo

Progressione dell'ossificazione nell'essere umano

Quello osseo l'ultimo tessuto, in ordine tempo, a iniziare a essere prodotto durante la gestazione e il processo di ossificazione continua per circa i primi 25 anni di vita dell'individuo. La crescita dell'osso risulta essere sotto il controllo dell'ormone della crescita nel periodo precede la pubert, per poi passare sotto il controllo degli ormoni sessuali nel periodo successivo.

Ossificazione

Periodo

[1]

Ossa coinvolte Comincia l'ossificazione delle ossa lunghe

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Terzo mese di gestazione

Quarto mese di gestazione La maggior parte dei centri di ossificazione primaria sono apparsi a livello della diafisi ossea Dalla nascita all'infanzia Dall'infanzia alla pubert Dopo la pubert A partire dai 18 anni A partire dai 23 anni A partire dai 25 anni Comparsa dei centri di ossificazione secondaria a livello epifisiario Ossificazione rapida di numerose ossa Ossificazione completa della scapola e delle ossa dell'arto superiore Ossificazione completa dell'anca e delle ossa dell'arto inferiore Ossificazione completa della clavicola, delle ossa dello sterno e delle vertebre Praticamente tutte le ossa sono formate

Note
[1] Predicting Height from the Length of Limb Bones (http:/ / www. nsbri. org/ HumanPhysSpace/ focus6/ student1. html) Part of: Examining Effects of Space Flight on the Skeletal System. Emily Morey-Holton. NASA Ames Research Center. Moffett Field, California

Bibliografia
Weather, Istologia e anatomia microscopica, Milano, Ambrosiana, 2001. Anastasi, Trattato di anatomia umana, Napoli, Edi Ermes, 2006. Rosati Colombo, Istologia, Napoli, Edi Ermes, 2006.

Voci correlate
Tessuto osseo Osteoblasto Mesenchima
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Fonti e autori delle voci

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Ossificazione Fonte: http://it.wikipedia.org/w/index.php?oldid=57831561 Autori:: Aplasia, Dr Zimbu, Eumolpo, Martinligabue, Massimiliano Panu, No2, Pierpao, Sanremofilo, 5 Modifiche anonime

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