Tessuto 0880

Il sistema scheletrico è un tessuto connettivo specializzato con la proprietà di una marcata rigidità e

resistenza. È composto da cellule, osteociti e matrice extracellulare, che contengono una

componente organica (30%) e una componente inorganica (70%), tra cui fosfato e carbonato di

calcio.

La cartilagine forme diverse fornisce una

superficie articolare all’estremità delle ossa, non

che è un supporto strutturale in aree speciali ed è

importante in una forma di formazione di un nuovo

osso.

Il tessuto osseo è uno dei tessuti più notevoli del corpo umano e, anche se prive di vita, le ossa

sono strutture vive dinamiche e svolgono un’ampia gamma di funzioni molto diverse all’interno di

noi stessi. Inoltre rimarranno anche dopo la nostra scomparsa.

Le ossa svolgono diverse funzioni importanti: sostegno,

protezione, movimento, immagazzinamento dei

minerali e formazione delle cellule del sangue; inoltre

esse variano in forma e dimensione e la forma unica di ogni

osso soddisfare un’esigenza particolare.

Il tessuto osseo è di norma rivestito da

speciali tessuti connettivi, il periostio, disposto

esternamente, e l'endostio, che tappezza le cavità interne

delle ossa, è riccamente vascolarizzato e riceve numerose terminazioni nervose di tipo sensitivo.

Le ossa sono classificati in base alla loro forma in: ossa lunghe, corte, piatte o irregolari. Inoltre si

differenziano per la distribuzione dei tessuti ossei compatti e spugnosi.

JERI OSTIO È una membrana di connettivo, che aderisce tenacemente alle ossa ed è

assente a livello della superficie articolare e nelle zone di inserzione dei tendini e dei legamenti. È

composto da due strati:

-strato esterno o strato fibroso, formato da connettivo denso fibroso, contenente pochi fibroblasti

disperse in una matrice extracellulare, costituita di una fitta rete di fibre collagene e fibre elastiche,

ricco di vasi sanguigni; svolge principalmente un ruolo strutturale, meccanico e nutritizio;

-strato interno o strato cambiale, formato da tessuto connettivo lasso, riccamente vascolarizzato

e innervato, contenente numerose cellule osteoprogenitrici; svolge ruoli essenziali nei processi di

formazione del tessuto osseo, sia durante lo sviluppo prenatale che durante i processi di

rimodellamento e riparativi dell’osso dell’individuo adulto.

Durante l’invecchiamento subisce modificazioni, in quanto si riduce la capacità riparativa data dalla

diminuzione delle cellule osteoprogenitrici e dall’ispessimento delle fibre collagene.

ENDOSTIO È una lamina cellulare che riveste le cavità midollari nonché tutte le altre

cavità dell’osso come canali vascolari. È costituito da un singolo strato di cellule appiattite di origine

connettivale denominate, oltre che cellule endostali, cellule allineate, ed hanno una funzione

osteogenica e per l’intero arco di vita mantengono la capacità di contribuire ai processi riparativi

delle ossa.

Cellule dell osso

Nel tessuto e osseo si distinguono quattro tipi di cellule: osteoprogenitrici, osteoblasti, osteociti e

osteoclasti.

Nella formazione del tessuto osseo, cellule masenchimali si differenziano in cellule osteoprogenitrici

che proliferano attivamente e si trasformano in preosteoblasti e questi in osteoblasti; gli osteoblasti,

dopo aver deposto la matrice dell’osso, si trasformano in osteociti.

Quindi possiamo dire che le cellule osteoprogenitrici, osteoblasti e osteociti possono essere

considerate cellule di un’unica linea cellulare; gli osteoclasti, invece, appartengono a una linea

cellulare diversa, in quanto discendono dalla cellula staminale emopoietica e fanno parte della

famiglia dei monociti-macrofagi.

OSTEOPROGENITRICI: sono elementi fusiformi e leggermente appiattiti, con citoplasma acidofilo

o leggermente basofilo e non sono morfologicamente distinguibili dei comuni fibroblasti. Si

riscontrano sulla superficie delle trabecole in via di ossificazione nel tessuto connettivo che riveste

l’osso e le sue cavità interne; infatti fanno parte delle cellule periostali, che si trovano nella lamina

più interna del periostio e delle cellule dell’endostio che rivestono le cavità ossee.

Queste cellule sono una popolazione eterogenea di elementi parzialmente indifferenziati che

all’occorrenza possono essere indotti a differenziare e molti fenomeni di attivazione avvengono

durante il rimodellamento dell’osso o nel corso della riparazione di fratture.

OSTEOBLASTI: sono cellule specializzate nella produzione di tessuto osseo.

Hanno forma globosica o poliedrica, monostratificata; tendono a giustapporsi l'un l'altro rivestendo

piccole aree di matrice ossea, formando il cosiddetto fronte di mineralizzazione.

Gli osteoblasti sintetizzano le varie componenti tessutali, sia fibrose che amorfe, partecipando alla

formazione dell'osteoide e alla regolazione dei processi di mineralizzazione dello stesso.

L'osteoide è dato da un supporto di fibre di collagene allineate a formare una matrice organica, sulla

quale si legano i cristalli di idrossipatite ed altre componenti minerali. Le fibrille di collagene si

dispongono in base a linee preferenziali di forza, in modo tale da conferire all'osso proprietà di

resistenza alle sollecitazioni meccaniche.

Oltre al collagene di tipo I, che viene assemblato in fibrille negli spazi extracellulari e funge da

sostegno per la mineralizzazione, gli osteoblasti producono alcune proteine, come l'osteocalcina e

l'osteonectina, che svolgono un'azione di supporto nel processo di deposizione della matrice
calcificata.

Si ritiene che gli osteoblasti svolgano anche un ruolo nelle fasi iniziali del processo di

riassorbimento, mediante l'elaborazione di proteasi specifiche e di fattori di attivazione degli

osteoclasti.

Gli osteoblasti sono cellule di origine mesenchimale (il tessuto connettivo embrionale che dà

origine, per successive fasi di sviluppo, al tessuto connettivo adulto).

OSTEOCITI: La secrezione degli osteoblasti avviene secondo un orientamento ben preciso:

inizialmente è polarizzata verso la superficie ossea preesistente, ma ad intervalli regolari si rivolge

anche nelle altre direzioni; in questo modo gli osteoblasti si allontanano tra di loro e rimangono

imprigionati nella matrice in via di mineralizzazione. Una volta "murato" rallenta sostanzialmente la

sua attività metabolica e diventa osteocita.

Quando gli osteoblasti hanno esaurito la loro funzione entrano in uno stato di quiescenza, oppure si

trasformano in cellule meno attive, dette

rimodellamento osseo osteocita
osteociti, che rimangono intrappolati nella

matrice ossea calcificata. Questi, nel loro

insieme, costituiranno circa il 90% del patrimonio

cellulare osseo.

Sembra che la funzione degli osteociti sia quella

di partecipare al rimodellamento osseo in

risposta a stimoli di varia natura. Sotto lo stimolo di calcitonina e paratormone, partecipano inoltre

alla regolazione dei livelli ematici di calcio e fosforo, controllando sia l'attività degli osteoclasti che

quella degli osteoblasti.

Quando il processo di formazione di nuovo tessuto osseo si è esaurito, alcuni osteoblasti cessano

la loro attività, riducono i loro organuli e si trasformano in una membrana di cellule appiattite (cellule

di rivestimento dell'osso o bone lining cells).

Queste cellule si dispongono a ricopertura della superficie ossea quando questa è in una fase di

quiescenza; ad esse si attribuisce un ruolo nel mediare gli scambi tra vasi sanguigni e osteociti.

OSTEOCLASTI: sono cellule grandi, con diametro variante tra i 20 ed i 100 micron, dotate di molti
nuclei, mobili e specializzate nel riassorbimento di tessuto osseo.

Grazie ai numerosi microvilli, gli osteoclasti si attaccano come ventose ad una sezione di matrice

ossea; sono generalmente accolti in piccole lacune, dette di Howship. In questa sede secernono

acidi ed enzimi proteolitici, digerendo sia il collagene di sostegno che la matrice inorganica e

solubilizzando i minerali in essa contenuti.

Il riassorbimento del tessuto osseo operato dagli osteoclasti svolge un ruolo importante nel corso

dei processi di rigenerazione e rimodellamento del tessuto osseo, ma non solo. Queste cellule sono

infatti importanti per regolare le concentrazione sieriche di calcio e fosforo.

Sostanza intercellulare o matrice dell'osso

La sostanza intercellulare o matrice del tessuto osseo a due principali componenti di fibre

proteiche e matrice amorfa, divise in componenti organiche e componente inorganiche.

Le componenti organiche sono composte dalle

fibre di collagene, soprattutto di tipo I, che

rappresenta circa il 90 95% della componente

organica della matrice dell’osso e forma

l’impalcatura basilare del tessuto.

Il collagene di tipo I forma fibrille che danno

flessibilità resistenza all’osso e supporto e

cristalli. A queste si trovano associati piccole

quantità di collagene di tipo V, che regola il

diametro delle fibrille, e collageni non fibrillari,

che legano le fibrille ad altre componenti di matrice.

Le proteine non collageniche costituiscono il rimanente 5 10% delle proteine dell’osso e circa un

quarto di queste diffondono dal sangue, come ad esempio l’albumina, e partecipano alla

composizione del fluido interstiziale. La restante parte, invece, è prodotta è secreta principalmente

dagli osteoblasti.

Esse possono essere raggruppate in quattro principali categorie:

-proteoglicani, come la decorina, che favorisce la fibrillogenesi e regola l’attività dei fattori di

crescita della famiglia trasformante beta, e biglicano, che regola l’attività dei fattori di crescita della

famiglia trasformante beta;

-glicoproteine, come osteomectina, che promuove la maturazione del procollageno e la

formazione di fibrille;

-proteine di adesione, come la fibronectina, che promuove l’adesione degli osteoblasti, e

l’osteopontina, che favorisce l’adesione alla polarizzazione degli osteoclasti ed inibisce la

mineralizzazione;

-proteine carbossilate, come la proteina GLA della matrice, che inibisce la mineralizzazione, e la

osteocalcina, che forma ponti molecolari tra i cristalli aumentando la resistenza alle microfratture ed

ha una funzione endocrina su diversi organi.

Le componenti inorganiche, invece, sono componenti minerali e aumentano durante lo sviluppo,

fino al termine dell’adolescenza, raggiungendo il 65 70% del peso secco dell’osso. La densità

minerale dell’osso, detta anche massa ossea, è destinata a diminuire dopo i 40 50 anni di età, per

cambiamenti metabolici e ormonali che possono portare alla rarefezione del tessuto osseo e

all’osteoporosi.

La componente minerale del tessuto osseo è principalmente costituita da sali di fosfato di calcio e,

in quantità minore, di carbonati di calcio e di tracce di magnesio, sodio, potassio, fluoro e cloro.

PROCESSO DI OSTEOGENESI
L’ossificazione, chiamata anche osteogenesi, è un processo che consta nella sostituzione della

matrice mesenchimale a livello dell’abbozzo scheletrico embrionale con tessuto osseo propriamente

detto.

Il processo di ossificazione si sviluppa in due possibili meccanismi:

-Ossificazione intramembranosa, conosciuta anche come ossificazione diretta;

-Ossificazione endocondrale, conosciuta anche come ossificazione indiretta.

Si tratta di processi che generano tessuto osseo spugnoso. La formazione del tessuto osseo

compatto è successiva alla osteogenesi, e si esplica mediante l’evoluzione del tessuto spugnoso in
osteoni.

Con ossificazione intramembranosa o diretta intendiamo la trasformazione diretta da tessuto

mesenchimale embrionale a tessuto osseo. Le ossa che si formano tramite questa modalità sono

chiamate ossa membranose, sono nel tessuto connettivo e tra queste vengono annoverate tutte le

ossa non di sostegno dell’architettura scheletrica umana, ovvero le ossa del cranio, il parietale e

occipitale e le clavicole.

I preosteoblasti, presenti a livello del tessuto mesenchimale riccamente vascolarizzato, a seguito di

segnali stimolatori (di natura ormonale) vanno in contro a differenziamento in osteoblasti. Questi, si

organizzano in raggruppamenti noti come aggregati densi (o centri di ossificazione) circondati da

periostio e iniziano la produzione di una trabecola di matrice extracellulare ossea (osteoide)

rapidamente mineralizzata e quindi calcificata.

La produzione di osteoide è garantita quindi dall’attività osteoblastica che si esplica a livello della

membrana periostea in cui sono avvolte e contenute le cellule stesse.

Questo processo porta al progressivo accumulo di trabecole di matrice ossea in continua

calcificazione che, man mano che si accumula, ingloba gli osteoblasti trasformandoli in osteociti.

Quindi, la matrice in continuo accumulo sottrae sempre più osteoblasti produttori. Pertanto, occorre

mantenere un equilibrio omeostatico volto a garantire un quantitativo costantemente sufficiente di

osteoblasti, soprattutto nelle fasi dello sviluppo ed accrescimento osseo. Questo equilibrio, si

esplica attraverso la presenza di cellule preosteoblastiche (staminali) che a seguito del

differenziamento, si trasformano in osteoblasti attivi.

A seguito della unione dei vari centri di ossificazione è possibile visualizzare la classica rete

trabecolare fitta, tipica delle ossa spugnose non di sostegno.

A termine della maturazione ossea, il tessuto va incontro a rimodellamento da parte di osteoclasti

ed osteoblasti ai fini di garantire l’omeostasi della calcemia e la regolazione della struttura ossea.

Il restante tessuto mesenchimale non differenziato, si trasforma in midollo osseo rosso.

Con ossificazione endocondrale o indiretta intendiamo la trasformazione indiretta del tessuto

mesenchimale in tessuto osseo, che prevede una fase intermedia di tessuto cartilagineo. Le ossa

che si formano tramite questa modalità sono chiamate ossa cartilaginee e tra queste vengono
annoverate tutte le ossa di sostegno dell’architettura scheletrica umana, come ossa lunghe e

vertebre.

Anche in questo caso, grazie allo stimolo ormonale, assistiamo ad una primaria fase di

addensamento del tessuto mesenchimale in centri condrogenici, circondati da pericondrio.

I centri condrogenici sono formati da tessuto mesenchimale differenziato a condroblasti, ovvero

precursori dei condrociti produttori di cartilagine ialina per la formazione dell’abbozzo cartilagineo

del futuro osso.

Meccanismo di osteogenesi
-All’inizio del processo di ossificazione, nella diafisi ossea, i condrociti degenerano

progressivamente, creando un vuoto spaziale colmato successivamente da vasi sanguiferi che

permetteranno una migliore irrorazione del tessuto mesenchimale e quindi la ricezione di ormoni

stimolatori;

-A questo livello, si forma il centro di ossificazione primario, dove le cellule condrocitiche

acquisiscono facoltà osteoblastiche sostituendo il pericondrio in periostio e sempre grazie alla

irrorazione della cartilagine da parte dei capillari sanguiferi, i macrofagi invadono il periostio e a

questo livello si differenziano in osteoclasti la cui funzione è degradare la cartilagine;

-I vasi sanguiferi in continua espansione nel tessuto, facilitano il trasporto di osteoblasti dai centri di

ossificazione al periostio esterno, dove esplicano la loro funzione di produzione di osteoide e, a

livello della epifisi ossea, resterà presente la matrice di pericondrio contenente condrociti e

condroblasti deputati alla produzione continua di cartilagine ialina in grandi quantità;

-A livello della metafisi ossea prossimale e distale si viene a creare la piastra di crescita epifisaria,

sede dell’allungamento, infatti, a livello delle epifisi distale e prossimale viene continuamente

prodotta cartilagine ialina, questa verrà progressivamente trasformata in tessuto osseo dagli

osteoblasti diafisari, allungando l’osso longitudinalmente, garantendo inoltre ottima resistenza a

trazione e carichi assiali.

Una minima quantità di tessuto di cartilagine ialina rimarrà a livello delle superfici epifisarie, anche

quando il processo di ossificazione sarà completamente completato, dopo la pubertà, formando le

cartilagini articolari delle faccette articolari dell’osso.

Sempre a livello delle epifisi, sono ubicati i centri di ossificazione secondari, i quali saranno

protagonisti di un meccanismo di osteogenesi analogo alla ossificazione intramembranosa,

formando tessuto osseo spugnoso trabecolare.

OSSO COMPATTO e
gli osteoni
L’osso compatto appare molto denso e contiene canali passaggi che consentono l’accesso a

nervi, vasi sanguigni e dotti linfatici. L’unità strutturale dell’osso compatto è denominata osteone o

sistema di Haversian e ognuno di essi è un cilindro allungato che corre parallelo all’asse lungo

dell’osso; strutturalmente ogni osteone rappresenta un pilastro

portante.

è
L’osso compatto è costituito da colonne parallele che sono disposte

parallelamente all’asse lungo, cioè nella linea di sollecitazione

esercitata sull’osso.

Ogni colonna è costituita da strati o lamelle disposte intorno a un

canale centrale contenente vasi sanguigni, linfatici e nervi, noti come canale di Havers, che con le

loro lamelle concentriche formano i sistemi Haversiani o osteoni.

Ciascun sistema si sviluppa per tunnellizzazione osteoclastica di una massa di un osso compatto,

formando un ampio canale in cui crescono vasi sanguigni e nervi: successivamente viene rivestito

internamente da osteoblasti attivi che depositano lamelle concentriche di osso.

Con la deposizione di lamelle successive, il diametro del canale di Haversian diminuisce e gli

osteoblasti vengono intrappolati come osteociti in spazi, detti lacune nella matrice.

Come risultato del continuo riassorbimento e rideposizione dell’osso, gli osteoni, completi di nuova

formazione, sono disposti tra sistemi parzialmente riassorbiti, formatisi in precedenza, i resti di

lamelle che non circondano più i canali ma che formano sistemi interstiziali irregolari tra sistemi

intatti.

Ciascun osteone è un gruppo di tubi cavi di matrice ossea e ogni tubo è una lamella; le fibre di

collagene di ogni strato si muovono in direzione opposta e resistono alle sollecitazioni di torsione.

Gli Osteoni vengono attraversati dal canale centrale o canale di Haversian che contiene piccoli vasi
sanguigni che riforniscono le cellule dell’osteone.

Dopodiché gli osteociti occupano piccole cavità o lacune

in corrispondenza delle giunzioni delle lamelle e canali

sottili, chiamati canalicoli, collegano le lacune tra loro e

con il canale centrale; inoltre legano tra loro tutti gli

osteociti di un osteone.

OSSO SPUGNOSO O TRABECOLARE

L’osso trabecolare o spugnoso si trova nella colonna vertebrale e in tutte le articolazioni: è

costituito da una serie regolare tridimensionale di aste e placche ossee, dette trabecole, che a loro

volta sono composte da un materiale composito.

Le trabecole, orientate e intersecate tra loro, delimitano cavità,

dette cavità midollari, che contengono midollo rosso

(ematopoietico) e giallo (grasso).

Il tessuto spugnoso conferisce all'osso leggerezza, grazie alla

sua struttura alveolare, e permette ai muscoli di muovere le ossa

più agevolmente. L'osso spugnoso è quindi adatto a sopportare

sollecitazioni non troppo forti, ma che arrivano da diverse

direzioni.

Questo tipo di osso, è più abbondante a livello della colonna vertebrale, delle costole, della mascella

e del polso. Costituisce solo il 20% della massa scheletrica, ma rappresenta la componente

metabolica più attiva.

Differenza tra EPIFISI DIAFISI Metafisi

L’epifisi è l’estremità tondeggiante delle ossa lunghe, come ad esempio il femore.

Ci sono due epifisi, distinte in prossimale e distale, sono rivestite esternamente da tessuto osseo

lamellare compatto, mentre contengono all’interno tessuto osseo lamellare spugnoso di natura più

elastica.
In corrispondenza dell’articolazione mobile o diartrosi, l’epifisi conserva uno strato di cartilagine

articolare, priva di pericondrio, bagnata dal liquido sinoviale, che permette di ridurre l’attrito con

l’altro osso partecipante all’articolazione. Mentre il fronte di ossificazione diafisario parte dal centro

della diafisi e procede longitudinalmente verso le due epifisi, quello epifisario parte dall’interno

dell’epifisi e procede radialmente verso le estremità, bloccandosi però in corrispondenza della

cartilagine articolare e della cartilagine metafisaria, che è raggiunta solo dal fronte di ossificazione

diafisario. L’epifisi quindi possiede un proprio nucleo osseo e una propria vascolarizzazione

differenti da quelle della rispettiva diafisi.

La parte centrale delle ossa lunghe è detta diafisi. La diafisi è formata da tessuto osseo lamellare

compatto (le lamelle sono distribuite concentricamente attorno a piccoli canali, i canali di Havers, e

formano gli osteoni o sistemi haversiani) e delimita al suo interno il canale midollare, cavità

contenente il midollo osseo giallo, tessuto linfoide primario sede di maturazione pre-antigenica dei

linfociti B. Tra epifisi e diafisi vi sono fisi o cartilagine di accrescimento o cartilagine metafisaria.

La metafisi è costituita da vari tipi di cartilagine derivanti da altrettante alterazioni morfologiche e

biochimiche della cartilagine ialina:

-cartilagine a riposo o quiescente, immediatamente a ridosso dell’epifisi, non presenta peculiari

modificazioni morfologiche rispetto alla comune cartilagine ialina;

-cartilagine di accrescimento o seriata, costituita da condroblasti che in virtù di un elevato ritmo

mitotico sostenuto dall’ormone somatotropo o somatotropina proliferano disponendosi in file di

cellule impilate parallele all’asse maggiore dell’osso; questa cartilagine è responsabile

dell’accrescimento longitudinale delle ossa lunghe e la sua ossificazione, a partire dai vent’anni di

età, comporta la saldatura della diafisi con l’epifisi e l’impossibilità per l’osso di crescere in

lunghezza;

-cartilagine ipertrofica, in cui le cellule, non ricevendo più sostanze nutritive dal pericondrio (che

per ossificazione perdicondrale è ormai divenuto un manicotto osseo) diventano ipertrofiche,

sofferenti, rivelano all’analisi istologica segni evidenti di alterazione e iniziano a riassorbire la matrice
extracellulare o condromucoide in cui sono immerse per trarne nutrimento, mentre la

condromucoide va incontro a progressiva calcificazione;

-cartilagine degenerata, immediatamente adiacente al fronte di ossificazione diafisario che avanza,

in cui le cellule muoiono e la condromucoide è calcificata.