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Anatomia microscopica e istologica

ANATOMIA MICROSCOPICA E ISTOLOGICA

Si pu definire il tessuto come il primo livello di organizzazione sopracellulare:


si tratta di insiemi di cellule differenziate che formano
un'associazione al tempo stesso territoriale , funzionale e biologico.
J. Racadot

ANATOMIA MICROSCOPICA DEI TESSUTI


CONNETTIVI E DI SOSTEGNO

J.-F.Bernandin e Kaiyos danno ai tessuti connettivi una definizione biochimica basata sulla
presenza nei tessuti connettivi di quattro tipi di macromolecole particolari: le collagene, l'elastina,
proteoglicane e le glicoproteine di struttura.
Sono delle associazioni cellulari che formano una rete a maglie larghe, e si compongono di cellule
fisse e di cellule libere, oltre che di una sostanza intercellulare.
Le cellule fisse sono denominate a seconda del tessuto che formano; ci sono delle cellule
connettive, cartilaginose, ossee, etc.

La sostanza intercellulare si compone:


- di una sostanza fondamentale,
- di fibre differenti.

Si didtinguono i tessuti seguenti:

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-tessuti connettivi:

- tessuti cartilaginosi:

tessuto embrionale

cartilagine ialina

tessuto reticolato

cartilagine elastica

tessuto interstiziale
tessuto fibroso

fibro-cartilagine
tessuto osseo

tessuto adipiso

A- I TESSUTI CONNETTIVI (FIG. 61)

Si distinguono diversi tipi di tessuto connettivo. Tuttavia non ci sono linee di demarcazione netta
che separano un tipo da un altro.
Il tessuto connettivo composto di elementi cellulari e di sostanze intercellulari.

a) Gli elementi cellulari


1) Le cellule fisse:
- Fibrociti (i cui precursori sono i fibroplasti),
- Cellule mesenchimatiche,
- Cellule reticolari,
- Cellule a pigmenti
- Adipociti.

2) Le cellule libere:
- Histiociti,
- Mastrociti (le pi frequenti)
- Linfociti,
- Plasmociti,

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- Granulociti.

b) La sostanza intercellulare
Essa contiene soprattutto delle fibre
1) Le fibre reticolate
Della stessa struttura che la fibre di collagene, le si incontra sotto forma di reti fibrose attorno ai
vasi capillari della sostanza basale nelle tube urinarie.

2) Le fibre di collagene
Formate da fibrille mantenute insieme da una sostanza cementaria amorfa.
Molto poco estensibili e sempre raggruppate in fasci nei tessuti.
Esse si incontrano in modo particolare nei tendini, nella membrana del timpano e alcuni fascia.

3) Le fibre elastiche
Le si trovano nelle arterie coronarie e in certi legamenti (legamento giallo).

c) La sostanza fondamentale
Prodotta in parte dalle cellule di tessuto, grazie ad essa si effettuano gli scambi metabolici tra le
cellule e il sangue.

d) I diversi tipi di tessuto connettivo


1) il tessuto embrionale
Si presenta sotto forma di mesenchima

2) Il tessuto reticolato
Si distingue:
- il tessuto linfoide (gangli linfatici),
- il tessuto mieloide (midollo osseo).

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3) Il tessuto interstiziale
lasso, senza una forma speciale. La sua funzione consiste nel completare gli intervalli tra certe
strutture (muscoli, visceri ) formando uno strato di scivolamento.
gioca un ruolo nel metabolismo generale e nella rigenerazione. Contiene:
-

fibre di collagene

fibre elastiche

fibre reticolate

sostanza fondamentale

cellule

4) Il tessuto fibroso
caratterizzato da una grande quantit di fibre di collagene, le cellule e la sostanza fondamentale
sono meno abbondanti che nel tessuto interstiziale. Si ritrova soprattutto nei tendini e nelle
aponeurosi plantari e palmari.
5) Il tessuto adiposo
si distinguono due tipi:
- il tessuto adiposo bianco
- il tessuto adiposo bruno.
Questo ultimo pi abbondante nel neonato, mentre nelladulto non presente tranne in certe parti
(capsula adiposa del rene ) esso contiene adipociti e tessuto interstiziale. Si distingue:
- il tessuto adiposo di riserva che dipende dallo stato di nutrizione, presente soprattutto nella
cuscinetti adiposi sotto cutanei e utilizzata in caso di necessit;
- il tessuto adiposo di edificazione indipendente dalla nutrizione; lo si trova:
nelle articolazioni
nel midollo osseo
nella bolla grassosa di Bichat

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B-IL TESSUTO CARTILAGINEO
costituito da cellule, e da sostanza intercellulare molto ricca dacqua (70%), pressoch priva di
nervi e vasi.
La natura della sostanza intercellulare determina il tipo di tessuto cartilagineo; si distingue:
-

cartilagine yalina

cartilagine elastica

cartilagine fibrosa

a) la cartilagine yalina
costituita da sostanza intercellulare, da numerose fibre di collagene di piccolo calibro e di
poche isolate di fibre elastiche.
Alla periferia, la cartilagine circondata dal pericondrio che in continuit con esso.
La si riscontra nelle cartilagini articolari e costali, quelle delle vie respiratorie, nelle cartilagini
di coniugazione e nella bozza scheletrica.
b) la cartilagine elastica
la sostanza intermedia costituita da poche reti fibrose elastiche e meno di fibre di collagene. La
si trova nei padiglioni auricolari, lepiglottide

c) Il fibrocartilagine
Contiene meno cellule ma abbondantemente provvisto di fasci di collagene, lo si trova in
particolare nei dischi intervetebrali e nei legamenti interpubici della sinfisi.
Il disco intervetebrale tenuto al suo posto dalla cartilagine ialina molto aderente al corpo
vertebrale, nella cui parte interiore il disco si prolunga e si inserisce tramite le spine di Schmorl.
Il legamento comune vertebrale posteriore aderisce fortemente al disco. Troviamo qu
un'articolazione e una continuit fasciale inserita in un tessuto osseo e fibroso.

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C- IL TESSUTO OSSEO

Il tessuto osseo si compone:


- di cellule ossee o osteociti,
- di sostanza fondamentale,
- di fibrillle di collagene,
- di sostanza cementante,
- di sali diversi.
Appare chiaro che l'osso formato in parte da due strutture che sono i componenti fondamntali di
tutti i tessuti, la sostanza fondamentale e le fibre di collagene. Per questa ragione si pu dire che il
tessuto osseo un fascia densificato al massimo.
Le fibrille fanno parte di costituenti organici dell'osso ( in opposizione ai sali che sono i costituenti
minerali).
La solidit di un osso dipende in parte dai costituenti organici, allorch questi sono in quantit
insufficienti l'osso perde la sua elasticit e diviene fragile. L'osso, come ogni fascia, deve dunque
unire due caratteristiche fondamentali, elasticit plastica e solidit.

1) I diversi tipi di ossa

Si distinguono due tipi di ossa a seconda la disposizione delle fibrille:


- l'osso reticolare,
- l'osso lamellare o di Havers.

a) L'osso reticolare
Risulta dalla trasfotmazione del tessuto connettivo in tessuto osseo. E' presente soprattutto durante
lo sviluppo e nell'adulto nelle vicinanze delle suture craniche.

b) L'osso lamellare (fig. 62)

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Costituisce il rimanente delle altre ossa. presenta una stratificazione ben netta, dovuta a degli strati
di sostanza fondamentale sotto forma di lamelle alternate con degli strati di osteociti, questi strati
sono disposti in modo concentrico attorno al canale di Havers: qiesto costituisce un osteone. Tra i
diversi osteoni si trovanosi trovano delle lamine interstiziali, i canali di Havers sono collegati tra
loro tramite dei sottili canali obbliqui: i canali di Volkmann.
La struttura e l'organizzazione degli osteoni dipende dal carico imposto all'osso (variabilit
adattabilit; ritroviamo lo stesso schema che nel fascia).
Lo sviluppo del tessuto osseo avviene grazie agli osteoblasti, cellule specializzate derivanti dalle
cellule mesinchematose (cellule all'origine di tutti i tessuti).
Essi secernano una sostanza intercellulare, l'osteoide, che all'origine si compone di sostanza
fondamentale molle e di fibre di collagene.

2) I diversi tipi di ossificazione

Si distinguono due tipi di ossificazione:


- ossificazione diretta o endocongiunzione (o fibrosa).
- ossificazione indiretta o encondrale (ossificazione per sostituzione della cartilagine).

a) L'ossificazione endoconnettiva
C' formazione dei tessuti ossosi a partire dai tessuti connettivi. L'osso iniziale e vibroso, in
seguito si trasforma in osso lamellare. Si rincontra questo tipo di ossificazione nelle:
- ossa della volta del cranio,
- ossa della faccia,
- la cavicola.
b) L'ossificazione encondrale
Essa necessita, innanzitutto, la presenza di pezzi scheletrici cartilaginosi in seguito rimpiazzato
dall'osso grazie alla presenza di condroclasti (distruggono il tessuto cartilaginoso e permettono cos
la vormazione del tessutoosseo tramite gli osteoblasti).

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Si distinguono due tipi di ossificazione encondrale:
- ossificazione endocondrale: si forma allinterno della cartilagine a livello dell'epifisi,
- ossificazione pericondrale: parte dal pericondrio ed limitata alla diafisi.

3) Il periostio

E' una membrana fibrosa che attornia l'osso in tutte le sue estensioni tranne al livello delle
cartilagini. A livello delle inserzioni muscolari e fasciali il periostio si confonde con quest'ultimo
(ancora una volta abbiamo qui la prova della continuit ininterrotta dei fascia).
L'aderenza all'osso molto variabile:
- ossa corte molto aderenti,
- ossa larghe, aderenza debole,
- ossa lunghe, aderenza debole a livello della diafisi, forte a livello dell'epifisi.
Questa propriet del periostio dovuta:
- all'inserzione dei tendini e dei fascia nell' osso, ci che fissa il periostio all'osso,
- impianto nell'osso dei nervi e dei vasi generati dal peristio,
- alla penetrazione nell'osso delle fibre connettive generate dal periostio e costituenti le fibre di
Sharpey (continuit fascia, periostio, osso punto terminale di conclusione dei fascia).

La superficie interna
Essa porta a superficie le ramificazioni vascolari e nervose destinate all'osso. Inoltre c' uno strato
di cellule midollari che entrano nella crescita dello sviluppo dell'osso.

La superficie esterna
Essa in relazione con i muscoli, tendini, fascia. In alcuni tratti essa entra persino in rapporto con
la pelle e non ne separata se non tramite un fascia o dal tessuto cellulare poco denso (tibia, osso
malare).

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Struttura
Costituita da tessuto fibroso, si distinguono due strati:
- uno esterno, formato da tessuto connettivo misto a fibre elastiche,
- uno interno, formato dagli stessi elementi ma pi sottili.
Lo strato interno pi sottile, la rete elastica pi fitta. Da questi strati interni vanno a distaccarsi
delle fibre connettive e delle fibre elastiche che penetrano nell'osso, si tratta delle fibre a forma
d'arco di Ranvier.
Lo strato interno, inoltre, genera gli osteoblasti che spariscono con il completamento della crescita,
ma possono riapparire in qualsiasi momento per la rimarginazione dell'osso in caso di frattura. Il
periostio molto vascolarizzato e serve alla nutrizione dell'osso: il che dimostra che nel momento il
cui questo viene soppresso, l'osso si necrotuzza. Una rete molto importante di maglie di fili nervosi
penetra nel periostio, il che spiega la sua grande sensibilit, una parte di questa rete penetra
nell'osso con il sistema vascolare. Esiste anche una larga rete di canali linfatici.

4) Organizzazione del tessuto osseo

L'osso costituito di cellule (osteoblasti, osteociti, osteoclasti) e di utero/matrice* ( matrice)


intercellulare.

a)La matrice intercellulare


E' fatta di una matrice organica di sostanza fondamentale, e di fibre di collagene mineralizzate,
oltre che di sali minerali.

1)La matrice organica


Essa comprende:
- fibre di collagene molto numerose. Si evidenziano delle fibrille tubolari intra-ossee che sarebbero
il prolungamento delle fibrille d'inserzione del tendine e del fascia. Sono le fibre si Charpey,

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- la sostanza fondamentale poco profonda contiene dei mucopolisaccoridi, delle glicoproteine di
struttura, di acqua e di elettroliti.

2) I sali minerali
Conferiscono al tessuto osseo la caratteristica di durezza. Si tratta di cristalli di idrossipatite *
(hydroxypatite) di calcio e fosfato.

b) Formazione e riassorbimento del tessuto osseo


Durante tutta la sua vita il tessuto osseo sede di un rinnovamento permanente tramite un processo
costruttivo e distruttivo.

1) Formazione del tessuto osseo


Avviene la formazione di una sostanza pre-ossea tramite gli osteoblasti che secernano e
sintetizzano le glicoproteine, i mucopolisaccaridi e le molecole di tropocollagene.
Segue la mineralizzazione tramite:
- deposito di un sale fosfo-calcico,
- formazione di cristalli d'idroxiapatite.

2) Riassorbimento del tessuto osseo


Due processi entrano in gioco:
- riassorbimento osteoclastico: stimolato dall'ormone paratiroidei. L'osteoclasto evacua per
escrezione degli ioni H+ che vanno a solubilizzare la sostanza minerale, gli idrolasi acidi che vanno
a polimerizzare le glicoproteine mucopolisaccaridi, i collagenosi che vanno ad attaccare il
collagene.
- riassorbimento peri-osteocitaria: certi osteclasti hanno un'attivit pi litica e determinano la
demineralizzazione e la lisi del tessuto osseo che le attornia.

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Per concludere questo capitolo sui tessuti connettivi, diremo brevemente qualche parola sui tessuti
muscolari, i tessuti nervosi, i tessuti epiteliali e la pelle, poich ciascuno di questi tessuti in parte
in relazione con i tessuti connettivi e quest'ultimo forma la loro matrice di supporto e di sostegno.

D- IL TESSUTO MUSCOLARE

Il tessuto muscolare indissociabile dal fascia. Quest'ultimo gli fornisce gli involucri, rappresenta
un punto di appoggia e di innesto del muscolo. Del resto, come ogni fascia, gli porta il sistema
neurovascolare. (fig.63)
Il muscolo si divide in pi unit attorniate da un fascia o primysium esterno. Questo si raddoppia
per inguainare, grazie al primysium interno, un fascia primitivo. Questo primysium interno va
esso stesso a raddoppiarsi per formare l'involucro connettivo della fibra muscolare: il sarcolemma
che genera da s la miofibrilla che rappresenta l'unit muscolare.
Il muscolo si prolunga senza discontinuit tramite un tendine (convergenza di fascia o membrane
che vanno a formare un fascio molto spesso, resistente ed elastico).
Questo tendine formato da due specie di tessuto connettivo:
- tessuto fibroso,
- tessuto cellulare molle.
E' costituito di fasci primitivi o fibre avvolte da una guaina. Questi fasci si applicano gli uni contro
gli altri per formare i fasci secondari attorniati da una membrana, essi stessi raggruppati in fasci che
vanno a costituire il tendine, inguainato a sua volta in una membrana.
All'esterno certe masse tendinose hanno sviluppato, nel loro seno, delle vere ossa a spese del
tessuto tendinoso, sono le ossa sensamoidi tra le quali il pi importante rappresentato dalla rotula.
Il tessuto muscolare si divide in due categorie:
- il tessuto muscolare liscio,
- il tessuto muscolare striato scheletrico.

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Il tessuto muscolare liscio comprende:
- un nucleo centrale,
- un citoplasma con dei miofilamenti,
- una membrana plastica rivestita da una lamina basale sulla quale si inseriscono i fasci di fibre di
collagene.

Il tessuto muscolare striato scheletrico


Attorniato da una lamina basale, la cellula muscolare striata possiede diverse centinaia di nuclei
situati contro la membrana plasmatica.
I fasci muscolari sono assemblati da un tessuto connettivo-vascolare. Le inserzioni scheletriche
avvengono tramite le aponeurosi e i tendini, le cui fibre di collagene si inseriscono alle estremit di
ciascuna cellula muscolare.

E - I TESSUTI NERVOSI

I nervi si compongono di strutture nervose conduttrici e del loro apparecchio mesenchimatico di


sostegno e protezione.

1) Il tessuto del sistema nervoso centrale

Il tessuto di sostegno e di avvolgimento del sistema nervoso centrale la nevroglia, di origine


ectodermica, che assume le funzioni del tessuto connettivo (sostegno, scambi, riassorbimento e
formazioni delle cicatrici al momento dei processi patologici). Si distinguono tre tipi di cellule:

a) Gli astrociti
- protoplasmatici: pi frequenti nella sostanza grigia;
- fibrosi: comportano dei prolungamenti affusolati e predominano nella sostanza bianca. Dopo la
distruzione del tessuto centrale formano delle cicatrici del tessuto gliare. Gli astrociti sono gli
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elementi di sostegno, alla periferia del cervello, formano la membrana gliare limitante. Inviano dei
prolungamenti verso i vasi: le trombe vascolari contribuiscono, con la membrana basale,
all'isolamento del tessuto cerebrale ectodermico in rapporto al tessuto capillare mesodermico,
formando cos la barriera ematoencefalica selettiva per le sostanze della corrente sanguigna.
Gli astrociti non possiedono che una debole mobilit.

b) Gli oligodentrociti
Essi accompagnano le cellule nervose al livello della sostanza grigia. A livello della sostanza
bianca, questi si dispongono in file tra le fibre nervose e sono considerate come formatori della
guaina di mielina. Sono animati da una pulsazione che contrae e dilata i corpi cellulari seguendo un
ritmo regolare.

c) I microgliociti
Al momento della distruzione del tessuto, questi fagocitano i frantumi e cambiano forma. Si
spostano rapidamente tra i prolungamenti astrociti cambiando continuamente forma.
La nevroglia attornia e protegge il neurone che costituisce l'unit funzionale del sistema nervoso.
Il neurone costituito da un corpo cellulare, centro trofico della cellula, di prolungamenti, i
dentriti, legami di ricezione e di influssi, e di un prolungamento principale, l'assone, attorniato da
una guaina di Schwan mielinica o non, che conduce l'influsso nervoso. Una fibra nervosa contiene,
nella sua parte centrale, l'exoplasma, semi-fluido che fluisce dal corpo centrale verso la periferia.

2) Il nervo periferico (fig.46)

La sua unit di base costituita dalla fibra nervosa il cui corpo cellulare si situa nel midollo o nei
gangli cranio-rachidei. Essa attorniata da una guaina di Schwann mielinica o non. Questa guaina
formata di fibrille di collagene posizionate lungitudinalmente che, con la membrana basale,
formano la guaina endoneurale.
Queste si raggruppano in fascicoli nervosi rappresentanti l'unit anatomica funzionale del nervo.

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All'interno dei fascicoli, le fibre si bagnano in un tessuto connettivo molle: l'endonevro.
I fascicoli sono attorniati dal perinevro, costituito soprattutto da fibre longitudinali. Il tasso di fibre
elastiche circolari spiega la resistenza meccanica dei nervi periferici, nelle membrane il perinervo
rafforzato a livello delle articolazioni.
I fasci nervosi bagnano nell'epinevro un tessuto connettivo molle che contiene sia un tessuto
adiposo che dei vasi sanguigni e linfatici.
Il tutto attorniato dal nevrilema, prolungamento della pia madre e della dura madre ( i pareri
divergono a seconda degli autori), costituendo cos un nervo periferico.
Ogni nervo si dirige quindi verso la sua destinazione in un supporto fasciale che l'accompagna
lungo tutto il suo tragitto, formando una guaina supplementare che viene a contenere e proteggere il
nervo fornendogli, inoltre, il sistema vascolare.
Il nerfo attorniato dal nevrilema (prolungamento periferico della pia madre) All'interno
dell'epineuro ogni fascio vervoso esso etesso attorniato da una guaina di tesuto connettivo, il
perinevro. Questo forma una barriera di diffusione separando l'epinevro, che gioca un ruolo
protettore, dal tessuto connettivo intrafascicolare chiamato endonevro.

F - I TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTO

Si tratta di tessuti composti da cellule strettamente giustapposte che rivestono l'esterno del corpo e
le cavit dell'organismo.

a) Il sistema di congiunzione intercellulare


Le cellule sono rese giuntive grazie alle interdigitazioni della loro membrana plasmatica e
soprattutto grazie a dei sistemi di congiunzione intercellulari che assicurano agli epiteli una
coesione notevole. Queste congiunzioni sono di tre tipi:

1) congiunzione di tipo occluens (chiuso)


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Le due membrane adiacenti sono unite lungo le creste lineari formate grazie a un susseguirsi di
proteine intramembranali inguainate le une con le altre come una chiusura lampo.

2) congiunzione di tipo adhaerens


Le congiunzioni comportano un materiale adesivo intercellulare.

3) congiunzione di tipo communicans


Le cellule adiacenti sono unite tra loro tramite speciali canali tubolari formati da proteine
membranali che permettono il passaggio diretto da una cellula all'altra.

b) Le relazioni epitelio- connettive (fig.65)


La superficie apicale degli epiteli direttamente in contatto con la luce della cavit che bordano. La
superficie basale riposa su un tessuto connettivo tramite una membrana basale formata di sostanza
fondamentale.
Questa sostanza basale costituita da due strati:
- uno strato superficiale o lamina basale formata di glicoproteine e di collagene di tipo IV,
- uno strato profondo formato di fibre di reticuline.
Il suo ruolo:
- di sostegno,
- di barriera (filtrazione, diffusione, scambio).

c) Differenziazione cellulare e specializzazione funzionale


Per assicurare le diverse funzioni gli epiteliums comprendono, la maggior parte delle volte, delle
cellule che presentano delle differenziazioni particolari. La loro vita corta e il rinnovamento
avviene tramite le cellule epiteliali indifferenziate situate contro la membrana basale:
- Cellule cheratinizzate dell'epiderma: ruolo di protezione.
- Cellule pigmentarie della retina che elaborano la melanina per la protezione photique.
- Cellule sensoriali o neurosensoriali: orecchio interno, gusto, odorato.

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- Cellule degli epiteli di scambio: mesoteli delle sierose, epiteli alveolari dei polmoni, etc.
- Cellule cigliate: all'altezza delle vie respiratorie, genitali (trompe), cellule ghiandolari.
- Cellule a piano striato, a bordo a spazzola o a strocilis: cellule cpecializzate nei fenomeni di
assorbimento.

G - LA PELLE

Ricopre la superficie esterna del corpo, misura circa 1,6m quadrati. A livello delle aperture del
corpo essa continua con le mucose.

1) I diversi strati della pelle (fig.66)

Sono tre e distinguiamo, andando da quella superficiale verso quella profonda:


- l'epiderma,
- il derma o corion,
- l'ipoderma.

a) L'epiderma
E' un epitelio pluristratificato e cheratinizzato composto da pi strati: le cellule dell'epiderma
migrano dalla base fino alla superficie in circa 30 giorni. Distinguiamo dalla profondit alla
superficie:
- Lo strato basale: poggia su una lamina connettiva basale (supporto cellulare della pelle)
separndolo dal derma e sulla cui lamina le cellule inviano numerose espansioni che servono per il
loro fissaggio e nutrimento.
- Lo strato spinoso, gli spazi intercellulari sono pi larghi, stabilizzati da delle tonofibrille.
- Lo strato lucidum dove appare l'lidine e il carotene.
- Lo strato corneum, luogo della cheratinizzazione e desquamazione.
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b) Il derma
Per la sua ricchezza di fibre di collagene, esso la parte della pelle pi efficiente. Il cuoio
( N.B."cuir" in francese si pu tradurre sia con cuoio che con pelle: avendo tradotto "peau" con
pelle attribuisco cuoio a "cuir") proviene dal derma. L'elasticit della pelle risulta essenzialmente
dalle modifiche degli angoli che formano le maglie tra di loro.
Alcune reti elastiche assicurano la reintegrazione degli strati fibrillari dopo la loro deformazione, i
legami trasversali sono i responsabili della persistenza delle pieghe cutanee e, nell'adulto e
nell'anziono, si manifestano in una pelle flaccida e rugosa. Il derma contiene la radice dei peli, delle
ghiandole, dei vasi sanguigni, delle cellule connettive, le cellule libere del sistema immunitario e le
strutture nervose.
Il derma composto da due strati:
- lo stratum papillare,
- lo stratum reticolare.

1) Lo stratum papillare
E' situato immediatamente sotto la membrana basale dell'epiderma. Esiste un ingranaggio con
quest'ultimo tramite le fibre di reticuline che sono in relazione con i prolungamenti cellulari dello
stratum basale.

2) Lo strato reticolare
E' costituito di fasci di fibre di collagene aggrovigliati, questo strato che determina la resistenza
alla rottura della pelle.
Infatti, le fibre del derma sono orientate cos bene che al momento della perforazione della pelle
non si forma un foro ma fessura allungata. Il chirurgo tiene conto di queste linee di fessura, una
incisione parallela a queste linee le scosta piuttosto che sezionarle, favorendo cos la
cicatrizzazione.
Una tensione di un certo livello provoca degli strappi con comparsa di smagliature.

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c) L'ipoderma
E' un fascia molle in continuit con il derma, formano uno strato di scivolamento. Gioca il ruolo di
riserva di grasso che anche un fattore di isolamento termico. La ripartizione del tessuto adiposo
sotto il controllo di fattori endocrini.
L'ipoderma poggia sul fascia superficialis, quest'ultimo non presente ovunque, specie a livello del
viso dove l'ipoderma poggia direttamente sui muscoli, favorendo cos la mimica.

2) Il ruolo della pelle

a) Di protezione
La pelle protegge il corpo contro le aggressioni chimiche, meccaniche, termiche, oltre che contro
numerosi agenti patogeni.

b) Immunitaria
Comprende cellule immunologiche e partecipa al sistema di difesa dell'organismo.

c) Di regolazione termica
Grazie ai cambiamenti della sua perfusione sanguigna e dell'eliminazione liquida delle sue
ghiandole.

d) Di regolazione dell'equilibrio idrominerale


Proteggendo il corpo contro la disidratazione eliminando l'acqua e i sali tramite ghiandole
sudorifere.

e) Di organo sensoriale
Tramite le sue nulerose strutture nervose, essa percepisce la pressione, la temperatura, il dolore.

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E' comungue un organo di comunicazione per la sua capacit di arrossire, sbiancare e per il
fenomeno di raccapriccio.
La resistenza elettrica della pelle si modifica al momento dello stress psichico.
Infine essa il riflesso del rilevatore di ci che avviene in provondit, ad esempio a livello della
sostanza fondamentale.
Heine ha provato che quest'ultima invia delle espansioni verso la superficie sotto forma di cilindri
avvolgendo i fasci nervosi e vascolari. Questi "cilindri di Heine" provocano una modifica della
pelle e potrebbero corrispondere a un organo di percezione per i valori magnetici e
elettromagnetici.
Del resto, essi permattono di spiegare come una stimolazione cutanea pu modificare durevolmente
i processi di regolazione organica.
abbiamo qu un sistema fasciale, i cilindri che mettono in comunicazione tutti i fascia profondi con
la superficie "in modo visibile"

ISTOLOGIA DEL TESSUTO CONNETTIVO

A - COMPOSIZIONE DEL TESSUTO CONNETTIVO, SUOI COMPONENTI

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1) I collageni
I collageni sono le continuazioni proteiche le pi importanti del corpo umano, rappresentando il 6070% della massa del tessuto connettivo.
Il tropocollagene l'init di base di tutti i collageni.

a) Il tropocollagene
Comprende una forte percentuale di glicine che lo distingue dalle altre proteine dell'organismo
eccetto dall'elestina. Il quarto dei suoi amminoacidi formato da proline.

b) Biosintesi del collagene


La sintesi del collagene soprattutto realizzata nei fibroblasti; pertanto le cellule muscolari lisce, le
cellule endoteliali e epiteliali sono capaci di realizzarla ugualmente.

La sintesi del protocollagene si svolge nei ribosomi associati al reticulum endoplasmatico. In


seguito subisce una idrossilazione della prolina e della lisina sotto il controllo della tropocollageneprolina-idrossilasi e della tropocollagene-lisina-idrossilasi. Poi una glicolizzazione* delle unit dei
saccaridi (galattosio o glucosilgalatosi) che vengono a inserirsi sulle idrossi di alcuni idrossilisini*.
Una volta liberati dei ribosomi, le tre catene a di protocollagene sono allineate parallelamente e si
arrotolano in eliche per formare il protocollagene.
L'estrusione del protocollagene sembra essere il fenomeno delle vescichette golgiennes e/o delle
vescichette derivanti dal reticulum endoplasmico. La fibrillogenesi* nel centro extracellulare
termina per scissione alla liberazione del tropocollagene. La scissione pu essere incompleta come
nei collageni delle membrane basali.
Il tropocollagene subisce una polimerizzazione che termina alla formazione di fibrille. Tuttavia
queste sembrano anche essere sotto la dipendenza degli idrati di carbonio associati alla molecola di
tropocollagene. La formazione di fibrille inversamente proporzionata alla quantit di questi
glucidi, ci spiega perch il collagene delle lamine basali, ricche in glucidi, non formano le fibrille.

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La maturazione extracellulare per la formazione di fibrille e di fibre di collagene essenzialmente
dipendente dei proteoglicani* e dei glicoaminoglicani*.
Il collagene molto resistente a tutti gli enzimi proteolitici e non pu essere degradato che grazie
all'intervento dei collageni.
Il rinnovo del collagene variabile:
- lento nei tessuti stabili,
- molto rapido in certe condizioni (cicatrizzazione, utero durante la gestazione).

c) i diversi tipi di collageni


Ne esistono quattro tipi:
- il tipo I: il pi frequente (derma, ossa, tendini), realizza delle fibrille di grande resistenza alle
forze di tensione.
- il tipo II: associato a dei proteoglicani*, forma poche fibrille ed soprattutto incontrato nei
tessuti cartillaginosi.
- il tipo III: ha un grande tasso di idrossiprolina* e cisteina. Forma il collagene della pelle fetale ed
associata al tipo I nel derma papillare, i vasi , l'intestino, l'utero e il polmone.
- Il tipo IV si trova nelle lamine basali, contiene una forte percentuale di idrati di carbonio e di
idrissilina.
Questi quattro tipi di collagene possono essere sintetizzati da cellule differenti, cos come pu
accadere che una stessa cellula ne sintetizzi pi tipi (es: tipi I - III per fibroplasti).

2) L'elastina

E' una proteina fibrosa che forma il comportamento amorfo delle fibre elastiche, il cui precursore
la tropoelastina. La tropoelastina sintetizzata nel reticulum endoplasmico delle cellule
mesenchimatose (fibroblasti, cellule muscolari lisce).

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Anatomia microscopica e istologica


Lo stabilirsi di punti intermolecolari porta alla formazione dell'elastina.
Il suo rinnovamento molto lento. La sua degradazione necessita l'intervento di una lastase.

3) Le proteoglicane*

Le proteoglicane fissano l'acqua e i cationi e, cos facendo formano il centro extracellulare o


sostanza fondamentale del tessuto connettivo.
Esse sono importanti per determinare le propriet viscoelastiche delle articolazioni e altre strutture
sottomesse a una deformazione meccanica.
Le proteoglicane possono metter in riserva i quattro componenti nutritivi:
- idrati di carbonio sotto forma diglucoso-galattosio,
- le albumine sotto forma di gruppo NH,
- i lipidi nella catena idrocarboniosi,
- l'acqua: quest'ultima rappresenta il nutrimento essenziale, la sua diminuizione genera una
ricupero delle proteoglicane.
Le proteoglicane, le glicoproteine strutturali e il glycocalix (membrana che attornia la superficie
esterna della cellula e che permette il "dialogo" con la sostanza fondamentale) sono le mediatrici e
le fibre dell'informazione.
Le protoglicane sono delle macromolecole composte di catene polipeptidiche sulle quali si
inseriscono delle catene glucidiche chiamate glicosaminoglicane* o mucopolisaccaridi acidi. La
sintesi avviene in un primo tempo all'interno del reticulum endoplasmico granulare, in un secondo
momento nell'apparecchio di Golgi che precede la loro estrusione.
La loro distribuzione cambia secondo i tessuti:
- il dermatane solfato soprattutto presente nella pelle, i tendini, le pareti arteriose,
- il kratane solfato nella cornea, le cartilagini, i nuclei polposi*,
- l'acido hyaluronique nei tessuti geliformi (umore vitreo, liquido sinoviale).

4) Le glicoproteine di struttura

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Queste giocherebbero un ruolo importante nella stabilizzazione dei ponti intermolecolari e


l'orientamento delle proteine fibrose. Sembra esistere una relazione tra la regolarit delle fibre di
collagene e la loro associazione con le glicoproteine.
Nelle lamine elastiche esse permetterebbero l'assemblaggio delle molecole di tropoelastina.

B - LE COSTITUENTI DEL TESSUTO CONNETTIVO

1) La sostanza fondamentale (fig.67)

La sostanza fondamentale un materiale omogeneo la cui viscosit varia da uno stato liquido a uno
stato semi liquido simile a un gel. E' un soluzione colloidale di mucopolisaccaridi: condroitrina*,
solfato, cherato-solfato eparina per i solfati, condroitina* e acido ialuronico per i non solfati con
una predominanza di proteoglicani e glicoproteine di struttura.

I cambiamenti di viscosit permettono un fissaggio di acqua negli spazi tissulari, prevengono la


dispersione delle infezioni e influenzano l'attivit metabolica della cellula. L'acqua per il 50%
sotto forma di cristalli liquidi alla temperatura del corpo. Essa realizza una rete molto idratata
attorno alle proteine fibrose assicurando un ruolo lubrificante, assorbendo gli chocs e permettendo
di resistere alle compressioni. Per i suoi carichi elettrici, essa influenza numerosi elementi verso o
fuori il tessuto connettivo.
Gioca un ruolo molto importante nella nutrizione delle cellule grazie agli scambi che avvengono tra
essa e i capillari sanguigni che, nel tessuto connettivo, sono localizzati in abbondanza.

Proteoglicani e proteine di struttura formano un filtro molecolare attraverso il quale fuoriescono,


per dirigersi verso la cellula, e ritornano tutti gli elementi metabolici del capillare. Le molecole
troppo grandi, o di un carico elettrico determinato, subiscono un fenomeno di esclusione.
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Il diametro dei pori del filtro dipende dalla concentrazione in proteoglicani dello scomparto
tissulare interessato.
Grazie al loro carico negativo, i proteoglicani sono i garanti dell'isonosmie iso-osmie e dell'isotonia
della sostanza fondamentale. La sostanza fondamentale, o sostanza del tessuto connettivo, pu
essere considerata come il laboratorio nel quale tutte le funzioni del tessuto connettivo sono
compiute.

2) Le fibre del tessuto connettivo

Si trovano nela sostanza fondamentale e sono di tre tipi:


- le fibre di collagene,
- le fibre elastiche,
- le fibre di rticuline (reticolina*).
La loro quantit e la loro combinazione varia in funzione dei fasci considerati.

a) Le fibre di collagene (fig. 68)


Sono le fibre pi numerose del tessuto connettivo e rappresentano il 60 - 70% della massa. Si tratta
di fibre di aspetto bianco madreperlato, allungate, leggermente ondulate e non elastiche. Sono
composti da fasci di fibrille parallele non ramificate. I fasci possono, tra l'altro, giungersi tra loro.
Le fibrille sono tenute insieme da una sostanza cementante che forma ugualmente un rivestimento
attorno all'intera fibra.
Dal punto di vista chimico, esse sono costituite di collagene che offre gelatina nel momento in cui
lo si fa bollire. A causa della sua inelasticit, esso conferisce agli organi in cui si trova una
combinazione unica di flessibilit e di resistenza.
Il collagene soprattutto costituito di aminoacidi, glicine, prolina, idrossiprolina. Wyckoff e
Kennedy hanno messo in evidenza una struttura tubolare di fibre di collagene.
Secondo Erlingheuser, il liquido cefalo- rachideo circolerebbe in tutti i corpi utilizzando le fibrille
tubolari di collagene.

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Anatomia microscopica e istologica

b) Le fibre elastiche
Sono lunghe e sottili e si anastomizzano tra loro. Possono essere allungate da una volta a una volta
e mezza la loro stessa lunghezza.
Chimicamente le fibre sono composte di elastina, una sostanza albuminoide molto resistente al
calore, agli acidi e alle basi. Sono di colore giallo. Sono formate da un composto amorfo e da un
composto fibrillare formato da microfibrille. Con l'et la parte amorfa sembra diventare pi
importante, le microfibrille vengono respinte verso la periferia.
- Il composto amorfo composto da elastina.
- Il composto microfibrillare formato da glicoproteine di struttura.
Queste fibre sono prodotte dai fibroplasti al livello della pelle e dei tendini, dalle cellule muscolari
lisce nei vasi di grosso calibro, sotto forma di tropoelastina. Come per il collagene, il miglior stato
funzionale dell'elastina a 37 gradi.

c) Le fibre di reticolina
Sono fibre di collagene di piccolo calibro disperse in piccola quantit all'interno della sostanza
fondamentale e sono ricche in microfilamenti.
Sono ramificate e si congiungono tra loro per formare una estesa rete delicata. Spesso invece di
anastomizzarsi si incrociano. (fig. 69)
Le fibre di reticolina sono spesso riscontrate a livello delle membrane basali e in continuit con le
fibre di collagene, negli organi linfoidi e ematopoietici. Non comprendono sostanze fondamentali.
Le si incontra anche nel tessuto connettivo molle e nel tessuto adiposo. possono essere presenti
alcuni elamenti fibrillari (fibrille, fibre di collagene).
Si differenziano dal collagene per la presenza maggiore di acido aspartico e di idrossiaminoacido,
oltre che per un tasso inferiore di prolina. La funzione glucidica la pi elevata.

C- LE CELLULE DEL TESSUTO CONNETTIVO

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a) Le cellule mesenchimatose
Il loro citoplasmapossiede dei prolungamenti che spesso danno alla cellula un aspetto stellato e che
aderiscono alla cellula vicina. I punti di contatto sono temporanei poich le cellule mesenchimatose
conservano sempre la loro individualit e possono spostarsi. Altri pensano che queste cellule si
trovino nel tessuto adulto pronte a differenziarsi in: fibroplasti, macrofagi o cellule parenchimatose
delle ghiandole surrenali.

b) I fibroplasti
Sono i costituenti cellulari pi numerosi del tessuto connettivo. Si trovano nel tessuto adulto. Sono
cellule che servono all aproduzione della sostanza fondamentale intercellulare oltre che come
precursori delle fibre connettive.
Essi assicurano cos la produzione di enzimi che permettono il catabolismo di alcune
macromolecole e il rinnovamento di strutture come le membrane basali. Questi giocano un ruolo
importante nell'infiammazione e nella cicatrizzazione. La produzione di protocollagene si effettua
ai livelli di reticolo endoplasmico e dell'apparecchio di Golgi, poi viene espulso mediante
escrezione nella sostanza fondamentale.
I fibroblasti sintetizzano anche i glicosaminoglicani*.
I fibroblasti modificano il loro comportamento in funzione dei fattori meccanici. Ogni tensione o
pressione mantenuta su un tessuto fasciale provoca:
- un moltiplicarsi dei fibroblasti,
- un orientamento di questi ultimi seguendo la linee di forza create dalla tensione o pressione,
- una secrezione aumentata dal fibroblasta delle macromolecole al fine di rinforzare il fascia
rispetto all'aumento di sforzo.
Se la tensione persiste ne risulter una densificazione del fascia che apparir pi stretto e di un
colore pi madreperlato con una disposizione in funzione delle linee di forza come le si pu vedere
alla dissezione.

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Il fibroblasta il direttore d'origine della sostanza fondamentale, solo questo tipo di cellule, in
reazione con tutti gli altri componenti cellulari e nervosi, capace di sintetizzare una sostanza
fondamentale adattata alla situazione del momento.
Il fibroblasta incapace di differenziare "il bene dal male"; se alterato esso secerne una sostanza
fondamentale strutturata ma non fisiologica; influenzati da quest'ultima gli elementi cellulari
possono essere all'origine di malettie croniche e tumori.

c) Le cellule reticolari
Si tratta di grandi cellule stellate, La parte pi grande derivata dal mesenchima. Pertanto la
maggior parte delle cellule del timo e delle tonsille sono probabilmente di origine endoblastica.

d) I mastociti
Appartengono al sistema immunitario, sono liberati nel tessuto connettivo per facilitare la funzione
immunitaria. I mastociti sono particolarmente abbondanti nel tessuto aureolare, soprattutto quelli
degli organi contenenti le quantit importanti di eparina.
Essi sintetizzano ed espellano mediante escrezione, nella sostanza fondamentale dell'istamina,
dell'eparina, della dopamina, della serotonina e dell'acido hyaluronique.

e) I macrofagi
I macrofagi sono dei fagociti. Alcuni sono fissi, altri liberi e si spostano tra le cellule e le fibre
ingerenti dei batteri, dei resti (frantumi*) cellulari e del materiale estraneo.
I monociti della corrente sanguigna possono trasformarsi in macrofagi dopo essere entrati negli
spazi cellulari.
A causa della loro propriet di spostamento e di fagocitosi, il loro ruolo principale quello di
difesa dell'organismo tramite la secrezione di enzimi e di interferone.
Sono le cellule pi numerose del tessuto del tessuto connettivo mole e denso. La loro attivit e il
loro numero aumenta negli stati patologici.

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f) I plasmociti
Essi sono poco frequenti nel tessuto connettivo normale tranne nella lamina propria dello stomaco
dove, in realt, sono numerosi. Si trovano anche nel tessuto ematopoietico e sono numerosi nelle
regione di infiammazione cronica (mucose digestive, gangli linfatici, milza, ...).
Sono responsabili della produzione degli anticorpi.

g) I leucociti
Possono passare nel tessuto connettivo a partire dalla corrente sanguigna. Si tratta a volte di
linfociti, monociti e polinucleati eosinofili.
Sono mobilizzati per lottare contro l'infiammazione e gli agenti patogeni.

h) Gli adipociti
Gli adipociti appaiono isolati o in gruppi tra le fibre di collagene. Li si incontra in tutti i tipi di
tessuto.
In certe regioni come nei pressi del rene o delle ghiandole surrenali, le cellule adipose seguono un
ciclo continuo di crescita e di scomparsa. Il tessuto adiposo formato soprattutto di grasso bianco.
Una variet di tessuto adiposo conosciuto sotto il nome di grasso bruno, frequentemente
identificato nei neonati.
Il primo ruolo di queste cellule di aumentare le scorte di grassi per fini diversi:

1) Il primo e anche il pi importante quello di formare una riserva di grassi neutri ( grazie alla
lipogenesi) e di liberarla (lipolysi) nella corrente sanguigna, in caso di bisogno energetico.

2) Ruolo di isolante termico.

3) Ruolo di protezione meccanica che serve da ammortizzatore delle pressioni e degli choc.

i) Le cellule pigmentarie

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Esse contengono dei pigmenti che hanno un colore e una struttura specifica. Il pi conosciuto la
melanina, un pigmento bruno scuro o nero, la si ritrova nei melanociti.

D - I DIVERSI TIPI DI TESSUTO CONNETTIVO

a) Il mesenchima
Lo si trova nell'embrione in cui caratterizzato da una carenza di fibre e una sostanza
fondamentale acquosa.

b) Il tessuto connettivo mucoso


O gelatina di Wharton, si trova nel cordone ombellicale. Possiede meno cellule ma, rispetto al
tessuto mesenchimatoso, ha pi sostanza fondamentale e gelatinosa, oltre che un piccolo numero di
fibre.
Nell'adilto esiste solo in condizioni patologiche (papillomi, mixomi*).

c) Il tessuto connettivo reticolato


E' il pi primitivo tra i tessuti connettivi dell'adulto. E' costituito da una rete di cellule reticolari e di
fibre argyrophiles molto sottili. Alcune di queste cellule sono fissate alle fibre, altre sono libere.
Questo tessuto si trova:
- nei gangli linfatici,
- nella milza e il fegato,
- nel midollo osseo.

d) Il tessuto connettivo molle


E' composto da un traliccio molle di fibre di collagene, elastiche e di reticolina in una sostanza
fondamentale abbondante e di debole viscosit.

Vi sono presenti tutte le cellule del tessuto

connettivo adulto tranne le cellule reticolari.

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Anatomia microscopica e istologica


Tutti gli scambi tra i vasi sanguigni e il parenchima degli organi avvengono tramite questo tessuto,
assicurando cos un ruolo nutritivo.
La sua presenza nella sottomucosa del tubo digestivo all'origine della sua motricit.
Questo tessuto connettivo molle ha delle propriet meccaniche di plasticit e di elasticit dovute in
gran parte alla sostanza fondamentale. Esso ospita le cellule di difesa immunitario, i vasi e i nervi.
Serve come materiale riempitivo formante lo stroma della maggior parte degli organi pieni:
- corion e sottomucosa del tubo digestivo,
- corion delle vie respiratorie, urinarie e genitali,
- il derma della pelle,
- lo strato sottomesoteliale dei sierosi,
- entra nella costituzione dei nervi periferici e dei muscoli,
- lo si trova, infine, nei fascia superficiali e profondi.

e) Il tessuto adiposo
E' un tessuto di tipo connettivo ricco in adipociti e capillari sanguigni.
Alcune regioni ne sono particolarmente provviste, reni, fosse ischiorettali, l'ipoderma, il
mesentere ...
Alcuni plessi capillari sferici appaiono in queste regioni durante il periodo embrionale ancor prima
che il grasso cominci a distribuirsi. Un lobulo di tessuto adiposo si sviluppa in territorio dei plessi,
cresce fino a toccarsi con i lobuli adiacenti, restando pertanto separati da septa(setti*) fibrosi. Nel
tessuto sottocutaneo questi septa sono chiamati legamenti cutanei.
I lobuli di tessuto adiposo funzionano come degli ammortizzatori di pressione e come organi di
riserva.
Esistono due variet di tessuto adiposo, il grasso bianco e il grasso bruno (scuro*). Nell'uomo
troviamo essenzialmente il grasso bianco.
Il grasso bruno molto abbondante nei neonati.

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Anatomia microscopica e istologica


f) il tessuto connetivo denso
Si tratta di tesuti connettivi mmeccanici. Contengono numerose fibre. La vascolarizzazione poco
abbondante e sono soprattutto composti di fibre di collagene oltre che di fibre elastiche.
Se ne distinguono due tipi:
- non orientato,
- orientato.

1) Il tipo non orientato (fig.70)


E' simile al tessuto connettivo molle ma le fibre di collagene sono pi larghe e pi dense. Il tessuto
ha una resistenza pi chiusa e pi resistente. Lo si trova nel derma, nelle capsule di alcuni organi,
nella dura madre, nei fascia profondi, il periostio pericondrio e capsule, il cartilagine, le ossa.

2) Il tipo orientato
Lo si trova nei tendini, le aponeurosi, i legamenti e lo stroma della cornea.
I tendini sono composti di fasci paralleli di fibre di collagene spesse, strette le une alle altre.
Questi fasciasono separati gli uni gli altri, tramite un connettivo molle. L'insieme attorniato da
una guaina fibrosa formata da connettivo denso.(fig.71)
Le aponeurosi sono composte da fibre parallele disposte in strati che si incrociano ad angolo retto, i
fascia sono il risultato di una coalescenza di aponeurosi e hanno la stessa struttura di base.
I legamenti, dal punto di vista istologico, sono comparabili ai tendini. I legamenti elstici (jaunes) [
jaunes in fr. significa giallo, ma dal punto di vista anat. significa luteo.] contengono, inoltre, dei
fasci paralleli di fibre elastiche spesse e collegate da piccole quantit di tessuto connettivo. I
fibroblasti presenti sono meno numerosi.
Cellule giganti dai corpi estranei (fusione di macrofagi) si incontrano nelle regioni di irritazione e
di infiammazione che contengono dei frammenti troppo grandi per essere fagocitati dai macrofagi.
Le proprit meccaniche del tessuto connettivo sono:
- elasticit,
- viscosit,

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Anatomia microscopica e istologica


- plasticit,
- resistenza.

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