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J.-F.Bernandin e Kaiyos danno ai tessuti connettivi una definizione biochimica basata sulla
presenza nei tessuti connettivi di quattro tipi di macromolecole particolari: le collagene, l'elastina,
proteoglicane e le glicoproteine di struttura.
Sono delle associazioni cellulari che formano una rete a maglie larghe, e si compongono di cellule
fisse e di cellule libere, oltre che di una sostanza intercellulare.
Le cellule fisse sono denominate a seconda del tessuto che formano; ci sono delle cellule
connettive, cartilaginose, ossee, etc.
- tessuti cartilaginosi:
tessuto embrionale
cartilagine ialina
tessuto reticolato
cartilagine elastica
tessuto interstiziale
tessuto fibroso
fibro-cartilagine
tessuto osseo
tessuto adipiso
Si distinguono diversi tipi di tessuto connettivo. Tuttavia non ci sono linee di demarcazione netta
che separano un tipo da un altro.
Il tessuto connettivo composto di elementi cellulari e di sostanze intercellulari.
2) Le cellule libere:
- Histiociti,
- Mastrociti (le pi frequenti)
- Linfociti,
- Plasmociti,
b) La sostanza intercellulare
Essa contiene soprattutto delle fibre
1) Le fibre reticolate
Della stessa struttura che la fibre di collagene, le si incontra sotto forma di reti fibrose attorno ai
vasi capillari della sostanza basale nelle tube urinarie.
2) Le fibre di collagene
Formate da fibrille mantenute insieme da una sostanza cementaria amorfa.
Molto poco estensibili e sempre raggruppate in fasci nei tessuti.
Esse si incontrano in modo particolare nei tendini, nella membrana del timpano e alcuni fascia.
3) Le fibre elastiche
Le si trovano nelle arterie coronarie e in certi legamenti (legamento giallo).
c) La sostanza fondamentale
Prodotta in parte dalle cellule di tessuto, grazie ad essa si effettuano gli scambi metabolici tra le
cellule e il sangue.
2) Il tessuto reticolato
Si distingue:
- il tessuto linfoide (gangli linfatici),
- il tessuto mieloide (midollo osseo).
3) Il tessuto interstiziale
lasso, senza una forma speciale. La sua funzione consiste nel completare gli intervalli tra certe
strutture (muscoli, visceri ) formando uno strato di scivolamento.
gioca un ruolo nel metabolismo generale e nella rigenerazione. Contiene:
-
fibre di collagene
fibre elastiche
fibre reticolate
sostanza fondamentale
cellule
4) Il tessuto fibroso
caratterizzato da una grande quantit di fibre di collagene, le cellule e la sostanza fondamentale
sono meno abbondanti che nel tessuto interstiziale. Si ritrova soprattutto nei tendini e nelle
aponeurosi plantari e palmari.
5) Il tessuto adiposo
si distinguono due tipi:
- il tessuto adiposo bianco
- il tessuto adiposo bruno.
Questo ultimo pi abbondante nel neonato, mentre nelladulto non presente tranne in certe parti
(capsula adiposa del rene ) esso contiene adipociti e tessuto interstiziale. Si distingue:
- il tessuto adiposo di riserva che dipende dallo stato di nutrizione, presente soprattutto nella
cuscinetti adiposi sotto cutanei e utilizzata in caso di necessit;
- il tessuto adiposo di edificazione indipendente dalla nutrizione; lo si trova:
nelle articolazioni
nel midollo osseo
nella bolla grassosa di Bichat
cartilagine yalina
cartilagine elastica
cartilagine fibrosa
a) la cartilagine yalina
costituita da sostanza intercellulare, da numerose fibre di collagene di piccolo calibro e di
poche isolate di fibre elastiche.
Alla periferia, la cartilagine circondata dal pericondrio che in continuit con esso.
La si riscontra nelle cartilagini articolari e costali, quelle delle vie respiratorie, nelle cartilagini
di coniugazione e nella bozza scheletrica.
b) la cartilagine elastica
la sostanza intermedia costituita da poche reti fibrose elastiche e meno di fibre di collagene. La
si trova nei padiglioni auricolari, lepiglottide
c) Il fibrocartilagine
Contiene meno cellule ma abbondantemente provvisto di fasci di collagene, lo si trova in
particolare nei dischi intervetebrali e nei legamenti interpubici della sinfisi.
Il disco intervetebrale tenuto al suo posto dalla cartilagine ialina molto aderente al corpo
vertebrale, nella cui parte interiore il disco si prolunga e si inserisce tramite le spine di Schmorl.
Il legamento comune vertebrale posteriore aderisce fortemente al disco. Troviamo qu
un'articolazione e una continuit fasciale inserita in un tessuto osseo e fibroso.
a) L'osso reticolare
Risulta dalla trasfotmazione del tessuto connettivo in tessuto osseo. E' presente soprattutto durante
lo sviluppo e nell'adulto nelle vicinanze delle suture craniche.
a) L'ossificazione endoconnettiva
C' formazione dei tessuti ossosi a partire dai tessuti connettivi. L'osso iniziale e vibroso, in
seguito si trasforma in osso lamellare. Si rincontra questo tipo di ossificazione nelle:
- ossa della volta del cranio,
- ossa della faccia,
- la cavicola.
b) L'ossificazione encondrale
Essa necessita, innanzitutto, la presenza di pezzi scheletrici cartilaginosi in seguito rimpiazzato
dall'osso grazie alla presenza di condroclasti (distruggono il tessuto cartilaginoso e permettono cos
la vormazione del tessutoosseo tramite gli osteoblasti).
3) Il periostio
E' una membrana fibrosa che attornia l'osso in tutte le sue estensioni tranne al livello delle
cartilagini. A livello delle inserzioni muscolari e fasciali il periostio si confonde con quest'ultimo
(ancora una volta abbiamo qui la prova della continuit ininterrotta dei fascia).
L'aderenza all'osso molto variabile:
- ossa corte molto aderenti,
- ossa larghe, aderenza debole,
- ossa lunghe, aderenza debole a livello della diafisi, forte a livello dell'epifisi.
Questa propriet del periostio dovuta:
- all'inserzione dei tendini e dei fascia nell' osso, ci che fissa il periostio all'osso,
- impianto nell'osso dei nervi e dei vasi generati dal peristio,
- alla penetrazione nell'osso delle fibre connettive generate dal periostio e costituenti le fibre di
Sharpey (continuit fascia, periostio, osso punto terminale di conclusione dei fascia).
La superficie interna
Essa porta a superficie le ramificazioni vascolari e nervose destinate all'osso. Inoltre c' uno strato
di cellule midollari che entrano nella crescita dello sviluppo dell'osso.
La superficie esterna
Essa in relazione con i muscoli, tendini, fascia. In alcuni tratti essa entra persino in rapporto con
la pelle e non ne separata se non tramite un fascia o dal tessuto cellulare poco denso (tibia, osso
malare).
Struttura
Costituita da tessuto fibroso, si distinguono due strati:
- uno esterno, formato da tessuto connettivo misto a fibre elastiche,
- uno interno, formato dagli stessi elementi ma pi sottili.
Lo strato interno pi sottile, la rete elastica pi fitta. Da questi strati interni vanno a distaccarsi
delle fibre connettive e delle fibre elastiche che penetrano nell'osso, si tratta delle fibre a forma
d'arco di Ranvier.
Lo strato interno, inoltre, genera gli osteoblasti che spariscono con il completamento della crescita,
ma possono riapparire in qualsiasi momento per la rimarginazione dell'osso in caso di frattura. Il
periostio molto vascolarizzato e serve alla nutrizione dell'osso: il che dimostra che nel momento il
cui questo viene soppresso, l'osso si necrotuzza. Una rete molto importante di maglie di fili nervosi
penetra nel periostio, il che spiega la sua grande sensibilit, una parte di questa rete penetra
nell'osso con il sistema vascolare. Esiste anche una larga rete di canali linfatici.
2) I sali minerali
Conferiscono al tessuto osseo la caratteristica di durezza. Si tratta di cristalli di idrossipatite *
(hydroxypatite) di calcio e fosfato.
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D- IL TESSUTO MUSCOLARE
Il tessuto muscolare indissociabile dal fascia. Quest'ultimo gli fornisce gli involucri, rappresenta
un punto di appoggia e di innesto del muscolo. Del resto, come ogni fascia, gli porta il sistema
neurovascolare. (fig.63)
Il muscolo si divide in pi unit attorniate da un fascia o primysium esterno. Questo si raddoppia
per inguainare, grazie al primysium interno, un fascia primitivo. Questo primysium interno va
esso stesso a raddoppiarsi per formare l'involucro connettivo della fibra muscolare: il sarcolemma
che genera da s la miofibrilla che rappresenta l'unit muscolare.
Il muscolo si prolunga senza discontinuit tramite un tendine (convergenza di fascia o membrane
che vanno a formare un fascio molto spesso, resistente ed elastico).
Questo tendine formato da due specie di tessuto connettivo:
- tessuto fibroso,
- tessuto cellulare molle.
E' costituito di fasci primitivi o fibre avvolte da una guaina. Questi fasci si applicano gli uni contro
gli altri per formare i fasci secondari attorniati da una membrana, essi stessi raggruppati in fasci che
vanno a costituire il tendine, inguainato a sua volta in una membrana.
All'esterno certe masse tendinose hanno sviluppato, nel loro seno, delle vere ossa a spese del
tessuto tendinoso, sono le ossa sensamoidi tra le quali il pi importante rappresentato dalla rotula.
Il tessuto muscolare si divide in due categorie:
- il tessuto muscolare liscio,
- il tessuto muscolare striato scheletrico.
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E - I TESSUTI NERVOSI
a) Gli astrociti
- protoplasmatici: pi frequenti nella sostanza grigia;
- fibrosi: comportano dei prolungamenti affusolati e predominano nella sostanza bianca. Dopo la
distruzione del tessuto centrale formano delle cicatrici del tessuto gliare. Gli astrociti sono gli
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b) Gli oligodentrociti
Essi accompagnano le cellule nervose al livello della sostanza grigia. A livello della sostanza
bianca, questi si dispongono in file tra le fibre nervose e sono considerate come formatori della
guaina di mielina. Sono animati da una pulsazione che contrae e dilata i corpi cellulari seguendo un
ritmo regolare.
c) I microgliociti
Al momento della distruzione del tessuto, questi fagocitano i frantumi e cambiano forma. Si
spostano rapidamente tra i prolungamenti astrociti cambiando continuamente forma.
La nevroglia attornia e protegge il neurone che costituisce l'unit funzionale del sistema nervoso.
Il neurone costituito da un corpo cellulare, centro trofico della cellula, di prolungamenti, i
dentriti, legami di ricezione e di influssi, e di un prolungamento principale, l'assone, attorniato da
una guaina di Schwan mielinica o non, che conduce l'influsso nervoso. Una fibra nervosa contiene,
nella sua parte centrale, l'exoplasma, semi-fluido che fluisce dal corpo centrale verso la periferia.
La sua unit di base costituita dalla fibra nervosa il cui corpo cellulare si situa nel midollo o nei
gangli cranio-rachidei. Essa attorniata da una guaina di Schwann mielinica o non. Questa guaina
formata di fibrille di collagene posizionate lungitudinalmente che, con la membrana basale,
formano la guaina endoneurale.
Queste si raggruppano in fascicoli nervosi rappresentanti l'unit anatomica funzionale del nervo.
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Si tratta di tessuti composti da cellule strettamente giustapposte che rivestono l'esterno del corpo e
le cavit dell'organismo.
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G - LA PELLE
Ricopre la superficie esterna del corpo, misura circa 1,6m quadrati. A livello delle aperture del
corpo essa continua con le mucose.
a) L'epiderma
E' un epitelio pluristratificato e cheratinizzato composto da pi strati: le cellule dell'epiderma
migrano dalla base fino alla superficie in circa 30 giorni. Distinguiamo dalla profondit alla
superficie:
- Lo strato basale: poggia su una lamina connettiva basale (supporto cellulare della pelle)
separndolo dal derma e sulla cui lamina le cellule inviano numerose espansioni che servono per il
loro fissaggio e nutrimento.
- Lo strato spinoso, gli spazi intercellulari sono pi larghi, stabilizzati da delle tonofibrille.
- Lo strato lucidum dove appare l'lidine e il carotene.
- Lo strato corneum, luogo della cheratinizzazione e desquamazione.
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b) Il derma
Per la sua ricchezza di fibre di collagene, esso la parte della pelle pi efficiente. Il cuoio
( N.B."cuir" in francese si pu tradurre sia con cuoio che con pelle: avendo tradotto "peau" con
pelle attribuisco cuoio a "cuir") proviene dal derma. L'elasticit della pelle risulta essenzialmente
dalle modifiche degli angoli che formano le maglie tra di loro.
Alcune reti elastiche assicurano la reintegrazione degli strati fibrillari dopo la loro deformazione, i
legami trasversali sono i responsabili della persistenza delle pieghe cutanee e, nell'adulto e
nell'anziono, si manifestano in una pelle flaccida e rugosa. Il derma contiene la radice dei peli, delle
ghiandole, dei vasi sanguigni, delle cellule connettive, le cellule libere del sistema immunitario e le
strutture nervose.
Il derma composto da due strati:
- lo stratum papillare,
- lo stratum reticolare.
1) Lo stratum papillare
E' situato immediatamente sotto la membrana basale dell'epiderma. Esiste un ingranaggio con
quest'ultimo tramite le fibre di reticuline che sono in relazione con i prolungamenti cellulari dello
stratum basale.
2) Lo strato reticolare
E' costituito di fasci di fibre di collagene aggrovigliati, questo strato che determina la resistenza
alla rottura della pelle.
Infatti, le fibre del derma sono orientate cos bene che al momento della perforazione della pelle
non si forma un foro ma fessura allungata. Il chirurgo tiene conto di queste linee di fessura, una
incisione parallela a queste linee le scosta piuttosto che sezionarle, favorendo cos la
cicatrizzazione.
Una tensione di un certo livello provoca degli strappi con comparsa di smagliature.
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c) L'ipoderma
E' un fascia molle in continuit con il derma, formano uno strato di scivolamento. Gioca il ruolo di
riserva di grasso che anche un fattore di isolamento termico. La ripartizione del tessuto adiposo
sotto il controllo di fattori endocrini.
L'ipoderma poggia sul fascia superficialis, quest'ultimo non presente ovunque, specie a livello del
viso dove l'ipoderma poggia direttamente sui muscoli, favorendo cos la mimica.
a) Di protezione
La pelle protegge il corpo contro le aggressioni chimiche, meccaniche, termiche, oltre che contro
numerosi agenti patogeni.
b) Immunitaria
Comprende cellule immunologiche e partecipa al sistema di difesa dell'organismo.
c) Di regolazione termica
Grazie ai cambiamenti della sua perfusione sanguigna e dell'eliminazione liquida delle sue
ghiandole.
e) Di organo sensoriale
Tramite le sue nulerose strutture nervose, essa percepisce la pressione, la temperatura, il dolore.
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1) I collageni
I collageni sono le continuazioni proteiche le pi importanti del corpo umano, rappresentando il 6070% della massa del tessuto connettivo.
Il tropocollagene l'init di base di tutti i collageni.
a) Il tropocollagene
Comprende una forte percentuale di glicine che lo distingue dalle altre proteine dell'organismo
eccetto dall'elestina. Il quarto dei suoi amminoacidi formato da proline.
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2) L'elastina
E' una proteina fibrosa che forma il comportamento amorfo delle fibre elastiche, il cui precursore
la tropoelastina. La tropoelastina sintetizzata nel reticulum endoplasmico delle cellule
mesenchimatose (fibroblasti, cellule muscolari lisce).
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3) Le proteoglicane*
4) Le glicoproteine di struttura
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La sostanza fondamentale un materiale omogeneo la cui viscosit varia da uno stato liquido a uno
stato semi liquido simile a un gel. E' un soluzione colloidale di mucopolisaccaridi: condroitrina*,
solfato, cherato-solfato eparina per i solfati, condroitina* e acido ialuronico per i non solfati con
una predominanza di proteoglicani e glicoproteine di struttura.
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b) Le fibre elastiche
Sono lunghe e sottili e si anastomizzano tra loro. Possono essere allungate da una volta a una volta
e mezza la loro stessa lunghezza.
Chimicamente le fibre sono composte di elastina, una sostanza albuminoide molto resistente al
calore, agli acidi e alle basi. Sono di colore giallo. Sono formate da un composto amorfo e da un
composto fibrillare formato da microfibrille. Con l'et la parte amorfa sembra diventare pi
importante, le microfibrille vengono respinte verso la periferia.
- Il composto amorfo composto da elastina.
- Il composto microfibrillare formato da glicoproteine di struttura.
Queste fibre sono prodotte dai fibroplasti al livello della pelle e dei tendini, dalle cellule muscolari
lisce nei vasi di grosso calibro, sotto forma di tropoelastina. Come per il collagene, il miglior stato
funzionale dell'elastina a 37 gradi.
c) Le fibre di reticolina
Sono fibre di collagene di piccolo calibro disperse in piccola quantit all'interno della sostanza
fondamentale e sono ricche in microfilamenti.
Sono ramificate e si congiungono tra loro per formare una estesa rete delicata. Spesso invece di
anastomizzarsi si incrociano. (fig. 69)
Le fibre di reticolina sono spesso riscontrate a livello delle membrane basali e in continuit con le
fibre di collagene, negli organi linfoidi e ematopoietici. Non comprendono sostanze fondamentali.
Le si incontra anche nel tessuto connettivo molle e nel tessuto adiposo. possono essere presenti
alcuni elamenti fibrillari (fibrille, fibre di collagene).
Si differenziano dal collagene per la presenza maggiore di acido aspartico e di idrossiaminoacido,
oltre che per un tasso inferiore di prolina. La funzione glucidica la pi elevata.
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b) I fibroplasti
Sono i costituenti cellulari pi numerosi del tessuto connettivo. Si trovano nel tessuto adulto. Sono
cellule che servono all aproduzione della sostanza fondamentale intercellulare oltre che come
precursori delle fibre connettive.
Essi assicurano cos la produzione di enzimi che permettono il catabolismo di alcune
macromolecole e il rinnovamento di strutture come le membrane basali. Questi giocano un ruolo
importante nell'infiammazione e nella cicatrizzazione. La produzione di protocollagene si effettua
ai livelli di reticolo endoplasmico e dell'apparecchio di Golgi, poi viene espulso mediante
escrezione nella sostanza fondamentale.
I fibroblasti sintetizzano anche i glicosaminoglicani*.
I fibroblasti modificano il loro comportamento in funzione dei fattori meccanici. Ogni tensione o
pressione mantenuta su un tessuto fasciale provoca:
- un moltiplicarsi dei fibroblasti,
- un orientamento di questi ultimi seguendo la linee di forza create dalla tensione o pressione,
- una secrezione aumentata dal fibroblasta delle macromolecole al fine di rinforzare il fascia
rispetto all'aumento di sforzo.
Se la tensione persiste ne risulter una densificazione del fascia che apparir pi stretto e di un
colore pi madreperlato con una disposizione in funzione delle linee di forza come le si pu vedere
alla dissezione.
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c) Le cellule reticolari
Si tratta di grandi cellule stellate, La parte pi grande derivata dal mesenchima. Pertanto la
maggior parte delle cellule del timo e delle tonsille sono probabilmente di origine endoblastica.
d) I mastociti
Appartengono al sistema immunitario, sono liberati nel tessuto connettivo per facilitare la funzione
immunitaria. I mastociti sono particolarmente abbondanti nel tessuto aureolare, soprattutto quelli
degli organi contenenti le quantit importanti di eparina.
Essi sintetizzano ed espellano mediante escrezione, nella sostanza fondamentale dell'istamina,
dell'eparina, della dopamina, della serotonina e dell'acido hyaluronique.
e) I macrofagi
I macrofagi sono dei fagociti. Alcuni sono fissi, altri liberi e si spostano tra le cellule e le fibre
ingerenti dei batteri, dei resti (frantumi*) cellulari e del materiale estraneo.
I monociti della corrente sanguigna possono trasformarsi in macrofagi dopo essere entrati negli
spazi cellulari.
A causa della loro propriet di spostamento e di fagocitosi, il loro ruolo principale quello di
difesa dell'organismo tramite la secrezione di enzimi e di interferone.
Sono le cellule pi numerose del tessuto del tessuto connettivo mole e denso. La loro attivit e il
loro numero aumenta negli stati patologici.
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g) I leucociti
Possono passare nel tessuto connettivo a partire dalla corrente sanguigna. Si tratta a volte di
linfociti, monociti e polinucleati eosinofili.
Sono mobilizzati per lottare contro l'infiammazione e gli agenti patogeni.
h) Gli adipociti
Gli adipociti appaiono isolati o in gruppi tra le fibre di collagene. Li si incontra in tutti i tipi di
tessuto.
In certe regioni come nei pressi del rene o delle ghiandole surrenali, le cellule adipose seguono un
ciclo continuo di crescita e di scomparsa. Il tessuto adiposo formato soprattutto di grasso bianco.
Una variet di tessuto adiposo conosciuto sotto il nome di grasso bruno, frequentemente
identificato nei neonati.
Il primo ruolo di queste cellule di aumentare le scorte di grassi per fini diversi:
1) Il primo e anche il pi importante quello di formare una riserva di grassi neutri ( grazie alla
lipogenesi) e di liberarla (lipolysi) nella corrente sanguigna, in caso di bisogno energetico.
3) Ruolo di protezione meccanica che serve da ammortizzatore delle pressioni e degli choc.
i) Le cellule pigmentarie
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a) Il mesenchima
Lo si trova nell'embrione in cui caratterizzato da una carenza di fibre e una sostanza
fondamentale acquosa.
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e) Il tessuto adiposo
E' un tessuto di tipo connettivo ricco in adipociti e capillari sanguigni.
Alcune regioni ne sono particolarmente provviste, reni, fosse ischiorettali, l'ipoderma, il
mesentere ...
Alcuni plessi capillari sferici appaiono in queste regioni durante il periodo embrionale ancor prima
che il grasso cominci a distribuirsi. Un lobulo di tessuto adiposo si sviluppa in territorio dei plessi,
cresce fino a toccarsi con i lobuli adiacenti, restando pertanto separati da septa(setti*) fibrosi. Nel
tessuto sottocutaneo questi septa sono chiamati legamenti cutanei.
I lobuli di tessuto adiposo funzionano come degli ammortizzatori di pressione e come organi di
riserva.
Esistono due variet di tessuto adiposo, il grasso bianco e il grasso bruno (scuro*). Nell'uomo
troviamo essenzialmente il grasso bianco.
Il grasso bruno molto abbondante nei neonati.
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2) Il tipo orientato
Lo si trova nei tendini, le aponeurosi, i legamenti e lo stroma della cornea.
I tendini sono composti di fasci paralleli di fibre di collagene spesse, strette le une alle altre.
Questi fasciasono separati gli uni gli altri, tramite un connettivo molle. L'insieme attorniato da
una guaina fibrosa formata da connettivo denso.(fig.71)
Le aponeurosi sono composte da fibre parallele disposte in strati che si incrociano ad angolo retto, i
fascia sono il risultato di una coalescenza di aponeurosi e hanno la stessa struttura di base.
I legamenti, dal punto di vista istologico, sono comparabili ai tendini. I legamenti elstici (jaunes) [
jaunes in fr. significa giallo, ma dal punto di vista anat. significa luteo.] contengono, inoltre, dei
fasci paralleli di fibre elastiche spesse e collegate da piccole quantit di tessuto connettivo. I
fibroblasti presenti sono meno numerosi.
Cellule giganti dai corpi estranei (fusione di macrofagi) si incontrano nelle regioni di irritazione e
di infiammazione che contengono dei frammenti troppo grandi per essere fagocitati dai macrofagi.
Le proprit meccaniche del tessuto connettivo sono:
- elasticit,
- viscosit,
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