Atlante di Istologia Dipartimento di Medicina Sperimentale - Sezione di Istologia Atlante

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Tessuto connettivo Tessuto epiteliale 

Con il termine tessuto connettivo si definisce un tipo di tessuto che fornisce supporto strutturale Tessuto connettivo 
e metabolico agli altri tessuti, per questo motivo è stato proposto il termine di “tessuto di
supporto”. Tessuto connettivo mucoso

Tessuto connettivo propriamente detto 

Il tessuto connettivo (e quindi tutte le sue diverse tipologie) deriva dal mesenchima. Le cellule
mesenchimali, di origine mesodermica, sono di forma irregolare, generalmente allungate e Tessuti connettivi altamente specializzati
presentano una sostanza intercellulare amorfa, priva di fibre. Le cellule mesenchimali sono

pluripotenti, hanno cioè la capacità di differenziarsi in ciascuno dei diversi tipi di cellule connettivali
(fibroblasti, condroblasti, osteoblasti, mastociti, adipociti, globuli bianchi e macrofagi), oltre che in
Tessuto muscolare 
fibrocellule muscolari.
Tessuto nervoso
Il tessuto connettivo è formato da cellule e da abbondante matrice extracellulare interposta tra di
loro. La natura di questa matrice extracellulare determina le caratteristiche dei diversi tipi di tessuto
connettivo: si va da una matrice extracellulare fluida (sangue e linfa) in cui possono essere
trasportati diversi tipi di cellule connettivali (eritrociti, leucociti, ecc.), ad una matrice solida ma lassa
che permette il passaggio di vasi sanguigni e sostanze, fino ad una matrice extracellulare calcificata
(tessuto osseo) che permette di creare strutture molto resistenti. Abbiamo quindi una varietà di
tipologie di tessuto connettivo che si distinguono sia per il tipo di cellule che le compongono che per
la natura della matrice extracellulare presente. Questa matrice extracellulare, detta anche “sostanza
intercellulare”, è formata da due tipi di componenti: le fibre (formate da collagene ed altri tipi di
proteine) e la sostanza amorfa o fondamentale (formata da proteoglicani). La natura, la
morfologia e la consistenza delle fibre e della sostanza amorfa varia notevolmente nelle varie
tipologie di connettivo a seconda delle funzioni proprie del tessuto, dell’età dell’individuo e delle
caratteristiche particolari della specie presa in esame.
La diversa organizzazione strutturale del tessuto connettivo riflette le sue funzioni. Quando prevale
la funzione trofica, di trasporto di sostanze utili all’organismo e di difesa dalle aggressioni virali o
batteriche, il connettivo deve essere facilmente penetrabile e presenta quindi la struttura leggera,
ricca di vasi e dotti linfatici tipica del tessuto connettivo lasso. Se, invece, la funzione del tessuto
di supporto è quella di contenimento, di sostegno o, come nella cute, di una vera e propria barriera,
il tessuto connettivo si presenta denso, molto compatto, con fasci di fibre organizzate e orientate in
maniera opportuna in modo da assolvere le proprie funzioni, organizzazione tipica del tessuto
connettivo denso.
Anche l’organizzazione e la natura delle fibre varia in base alla funzione del tessuto connettivo preso
in esame. Al di sotto di tutti gli epiteli, siano essi semplici o stratificati, è presente un connettivo
lasso ricco di fibre reticolari che, oltre a formare una base di sostegno per le cellule, permette ai
capillari di raggiungere più facilmente l’epitelio. Se il tessuto connettivo deve resistere a trazione o a
distensione, come nei tendini, è ricco di fibre collagene e di fibre elastiche disposte ordinatamente.
Se il connettivo deve essere resistente alla compressione o circondare un grosso organo, la
componente principale costituente le fibre connettivali è il collagene.

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Fibre collagene
Sono secrete dai fibroblasti e sono presenti nella maggior parte dei tessuti connettivi. Sono formate
da una famiglia di proteine secrete come procollagene e poi processate a tropocollagene
nell’ambiente extracellulare, tropocollagene che si assembla a formare fibre che variano molto per
quantità e che possono apparire come sottili filamenti o come spesse fibre fortemente intrecciate di
spessore variabile (fino a a 10 µm). La lunghezza delle fibre collagene non è ben determinabile,
corrono in tutte le direzioni e, a seconda delle loro funzioni, sono organizzate in fibre parallele,
intrecciate o incrociate. Se non sono distese appaiono con un andamento leggermente ondulato.
Le fibre collagene con l’Em-Eo assumono una colorazione rosata, con il Mallory una colorazione
azzurro-bluastra. Esistono colorazioni specifiche per le fibre reticolari (collagene di tipo III) ed
elastiche. L’intensità di colorazione, in questo tipo di tessuto, è proporzionale al numero e allo
spessore delle fibre contenute per cui un tessuto connettivo denso risulterà sempre più colorato di
un tessuto connettivo lasso.

Principali tipi di collagene:

Fibre elastiche
Le fibre elastiche sono sintetizzate dai fibroblasti, dai condroblasti, dai condrociti e dalle cellule
muscolari liscie. Sono formate principalmente dalla proteina elastina. In alcuni organi è molto
importate che il tessuto connettivo sia elastico. Le fibre elastiche presenti nel tessuto possono
scorrere, allungarsi o deformarsi a causa di sollecitazioni esterne, ma hanno la proprietà di riportare
l’organo o il tessuto in cui sono contenute nella situazione originaria. Tessuto connettivo ricco di
fibre elastiche si trova, ad esempio, nell’epiglottide, nella vescica urinaria e nella tonaca media delle
arterie.

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Nelle normali colorazioni topografiche, come l’Em-Eo o l’Azan Mallory, le sottili fibre elastiche non
sono facilmente distindiguibili dalle altre fibre ma, in fase di riposo e non stirate, possono essere
distinte per il loro andamento marcatamente ondulato. Per uno studio accurato sulla presenza di
fibre elastiche si deve ricorrere a colorazioni elettive per l’elastina, come la resorcin fucsina di
Weigert che, su un fondo praticamente incolore, fa spiccare l’elastina in viola-nero intenso.

Fibre reticolari
Queste fibre formano sia la trama connettivale (stroma) che sostiene il parenchima delle grosse
ghiandole, sia esocrine che endocrine, che i sottili reticoli che circondano le cellule nervose, quelle
adipose e le fibre muscolari. Sono associate alle lamine basali degli epiteli e formano il tessuto di
sostegno degli organi linfatici ed emopoietici.
Con colorazioni convenzionali anche le fibre reticolari sono difficilmente distinguibili dalle altre fibre
del connettivo. Per questo motivo, si sfrutta la capacità delle fibre reticolari, se trattate con soluzioni
alcaline di sali d’argento, di legare argento metallico. Vi sono molte colorazioni a base di argento
metallico specifiche per le fibre reticolari, una delle più usate è il Bielschowsky.

Sostanza fondamentale
Le cellule e le fibre del tessuto connettivo sono immerse in un liquido colloidale e vischioso amorfo
denominato sostanza fondamentale o sostanza intercellulare amorfa. La sostanza
fondamentale è una rete tridimensionale, più o meno fitta, formata da glicosaminoglicani (GAG),
glicoproteine e aggregati di proteoglicani che hanno la capacità di legare acqua e di rendere così la
matrice permeabile a sostanze metaboliche e gas che dal sangue passano alle cellule dei tessuti e
viceversa. La matrice amorfa e i liquidi tissutali sono, perciò, strettamente associati e svolgono la
funzione trofica tipica ad esempio del connettivo lasso. La sostanza amorfa adempie a molteplici
funzioni: connette le diverse strutture fibrose dando loro un orientamento appropriato; regola la
diffusione di sostanze metaboliche; provvede alla difesa dell’organismo ostacolando la diffusione di
sostanze nocive e patogeni. La sostanza intercellulare dei tessuti connettivali, con l’età, subisce
importanti alterazioni a causa di fenomeni legati alla senescenza.
Durante le preparazioni istologiche questa sostanza si solubilizza ed è quindi impossibile ritrovarla
colorata nei preparati. Al criostato, tagliando a circa -30°C e colorando con la PAS reazione o con
coloranti basici, si colora molto debolmente. Nella cartilagine e nel tessuto osseo, il ricco contenuto
di glicosaminoglicani (GAG) e la consistenza della matrice amorfa permette una buona resistenza ai
fissativi e ai solventi chimici, per cui si avrà una buona colorazione con l’Alcian Blu, grazie alla
capacità di questo colorante di legare i condroitinsolfati (un tipo di GAG). L’Ematossilina ferrica,
come colorazione istologica, e l’Alcian-Pas, come colorazione istochimica, sono le colorazioni che
normalmente si usano per dimostrare la sostanza fondamentale. L’Ematossilina ferrica mette in
evidenza, non selettivamente, la sostanza intercellulare presente tra le cellule epiteliali o tra le fibre
connettivali con una colorazione nera intensa. L’Alcian-Pas è una doppia colorazione istochimica per i
glicosaminoglicani: l’Alcian mette in evidenza, con una colorazione blu intensa, quelli acidi, mentre la
Pas, con il reattivo di Schiff, mette in evidenza quelli neutri colorandoli in rosso-rosa. La cartilagine
ialina matura è colorata molto intensamente dall’Alcian Blu per la presenza di condroitinsolfato ed
eparansolfato, entrambi molto acidi.

Il tessuto connettivo si divide in tre categorie principali:

tessuto connettivo mucoso,

tessuto connettivo propriamente detto,
tessuti connettivi specializzati.

Nota: diversi testi possono riportare una classificazione del tessuto connettivo differente, ad
esempio in alcuni testi il tessuto adiposo può essere classificato come tessuto connettivo
propriamente detto.

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