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Igiene e cultura medico-sanitaria

Unità 1
Organizzazione strutturale e funzione del corpo umano

I tessuti 1

Che cos’è un tessuto


Un tessuto è un raggruppamento di
cellule aventi forma struttura e funzioni
simili, tenute insieme da una sostanza
intercellulare più o meno abbondante
e di composizione e consistenza va-
epitelio
riabile da tessuto a tessuto. I principali semplice
tessuti sono:
epitelio
– tessuto epiteliale; pseudostratificato
– tessuto connettivale;
epitelio
– tessuto muscolare; composto
– tessuto nervoso.
Figura 2 – Epiteli di rivestimento con uno o più strati di cellule.

Tessuto epiteliale
È costituito da cellule strettamente L’epitelio poggia sempre sul tessu- dono l’epitelio cubico e l’epitelio cilin-
addossate tra loro, per cui gli spazi to connettivo sottostante che lo drico, a cellule più allungate;
extracellulari sono estremamente sostiene e lo nutre: a esso, infatti, si – epitelio di transizione, costituito
ridotti. fissa, mediante l’interposizione della da cellule che modificano la loro for-
Negli epiteli le cellule sono tenute membrana basale (uno straterello ma in relazione allo stato di distensio-
insieme per mezzo di particolari mo- denso a composizione complessa), ne dell’organo che rivestono.
dificazioni delle membrane di cellu- attraverso la quale, inoltre, diffondo-
le adiacenti, che possono incastrarsi no le sostanze nutritive, che giungo-
l’una nell’altra saldando strettamente no all’epitelio dai vasi sanguigni del
tra loro le cellule epiteliali. Sono spes- connettivo, essendo l’epitelio privo di
so presenti strutture di collegamento vasi propri (per la scarsità dello spazio epitelio
particolari, che formano, nell’insieme, il extracellulare). pavimentoso

complesso giunzionale. Distinguiamo


epiteli di rivestimento, che rivesto- Epiteli di rivestimento
no le superfici corporee (con funzione Gli epiteli di rivestimento possono es-
protettiva, assorbente ecc.), epiteli sere distinti, in base al numero di strati epitelio
cubico
ghiandolari (a funzione secretiva), di cellule, in (Figura 2):
epiteli sensoriali (come i recettori – epitelio semplice o monostrat-
gustativi e quelli olfattivi). ificato, costituito da un solo strato di
cellule;
epitelio
– epitelio composto o pluristratif- cilindrico
icato, costituito da più strati di cellule;
– epitelio pseudostratificato o a
più file di nuclei, costituito da un solo
strato di cellule, che hanno però i nu-
clei disposti ad altezze diverse del cor-
po cellulare, simulando così vari strati
cellulari. epiteli di
transizione
In base alla forma delle cellule distin-
guiamo (Figura 3):
– epiteli pavimentosi o squamosi,
a cellule appiattite;
– epiteli prismatici, costituiti da
Figura 1 – Tessuto epiteliale. cellule di forma prismatica; compren- Figura 3 – Forme degli epiteli di rivestimento.

© 2012 Franco Lucisano Editore • Igiene e cultura medico-sanitaria


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Funzioni degli epiteli di rivestimen-


to. Gli epiteli di rivestimento rivestono
la superficie esterna del corpo (l’epi-
dermide, strato più superficiale della
pelle), la superficie interna degli orga-
ni cavi, comunicanti con l’esterno (di
cui costituiscono la tonaca mucosa),
la superficie interna dei vasi sanguigni,
dei quali costituiscono l’endotelio, la
superficie interna delle grandi cavità
corporee e la superficie esterna degli
organi in esse contenuti (costituendo
il mesotelio, rivestimento epiteliale
delle membrane sierose: pleura, peri-
cardio e peritoneo). Figura 4 – L’epidermide svolge una funzione di protezione meccanica.
Le caratteristiche strutturali e fun-
zionali delle singole cellule che com-
pongono un epitelio di rivestimento, dermide è impermeabile all’acqua e 3) Funzione assorbente: alcuni epi-
la loro disposizione (in uno o più strati) impedisce che i liquidi corporei venga- teli, monostratificati (quindi facilmente
e la sede in cui l’epitelio è localizzato no persi per evaporazione; ustioni gravi attraversabili), sono costituiti da cellule
sono gli elementi che condizionano ed estese (Figura 5) portano a disidra- aventi strutture particolari, che permet-
le funzioni che ogni tipo di epitelio di tazione proprio perché viene distrutta tono loro di assorbire materiali pre-
rivestimento può svolgere. questa barriera; b) contro la penetra- senti nella cavità degli organi cavi cui
zione dei germi: l’epidermide e le mu- appartengono e riversarli nel torrente
1) Protezione meccanica dagli urti, cose degli organi cavi sono “a contatto” sanguigno; tali sono l’epitelio cilindrico
da forze meccaniche potenzialmente con l’ambiente esterno e i microrga- semplice dell’intestino tenue, costituito
lesive: funzione tipica degli epiteli plu- nismi in esso presenti; tuttavia, questi da cellule con “orletto a spazzola” dota-
ristratificati, come l’epidermide (epi- epiteli formano una barriera continua te di ripiegature della membrana dette
telio pavimentoso stratificato cornei- di cellule, priva di interruzioni, che im- microvilli, che aumentano la superficie
ficato); protezione da forze di attrito pedisce la penetrazione dei germi. assorbente, e l’epitelio dei tubuli renali.
(quindi riduzione del possibile attrito):
funzione tipica delle cellule appiattite
e levigate costituenti le membrane
sierose, che rivestono la superficie in-
terna delle grandi cavità naturali del
nostro organismo (addominale, toraci-
ca e pericardica) e la superficie esterna
degli organi in esse contenuti; questo
particolare epitelio, estremamente
sottile e levigato, detto mesotelio, per-
mette di evitare attriti tra gli organi e le
pareti delle cavità durante i movimenti
corporei, grazie anche alla presenza di
un sottile velo di liquido sieroso che
esso secerne.
Figura 5 – Un’ustione danneggia gli strati superfi- Figura 6 – Epitelio cilindrico semplice dei villi inte-
ciali della pelle, favorendo la penetrazione di germi stinali, dotato di orletto a spazzola (microvilli).
2) Funzione di barriera: a) contro la che creano un’infezione locale (viene persa la fun-
perdita di liquidi (disidratazione): l’epi- zione barriera della pelle).

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Esempi di epitelio di rivestimento Figura 8 – In alto, epitelio pavimentoso composto


Nel corpo umano possiamo ritrovare i cheratinizzato. In basso, non cheratinizzato.
seguenti tipi di epiteli.

1) Epitelio pavimentoso (o squamoso) mettono lo scorrimento reciproco del-


– Semplice o monostratificato: costitui- le superfici che rivestono (ad esempio,
to da un solo strato di cellule appiatti- la superficie esterna del polmone sulla
te, strettamente connesse tra loro, con superficie interna della gabbia toraci-
un nucleo centrale ovalare. Ne sono ca) senza generare attrito. L’endotelio
esempi, l’epitelio degli alveoli polmo- dei vasi sanguigni, sottile e liscio, con-
nari, il mesotelio (epitelio che riveste le sente al sangue di scorrere con poco
membrane sierose delle grandi cavità attrito contro la parete del vaso.
corporee, pleure, pericardio e perito-
neo), l’endotelio, che tappezza la su- – Composto o pluristratificato: costitui-
perficie interna dei vasi e delle cavità to da più strati cellulari sovrapposti. Gli
cardiache, l’epitelio che riveste (ester- strati profondi (basali) sono formati da
namente) i glomeruli renali. cellule attivamente proliferanti, di forma
Funzioni: un epitelio così sottile non cubica o cilindrica; portandosi in super-
pone ostacoli alla diffusione passi- ficie, le cellule si appiattiscono e subi-
va di gas e liquidi (ossigeno, anidride scono profonde modificazioni regres-
carbonica, acqua); permette perciò sive. Gli elementi cellulari superficiali
scambi di sostanze (a livello degli alve- vengono eliminati per desquamazione. 2) Epitelio cubico (o isoprismatico)
oli polmonari, dei capillari sanguigni, Le cellule morte che si distaccano dallo – Semplice: un solo strato di cellule
dei glomeruli renali). I mesoteli, per la strato superficiale vengono continua- cubiche con nucleo centrale. Esempi:
loro superficie estremamente levigata mente rimpiazzate, grazie all’attiva pro- epitelio dei tubuli renali, dotti escretori
e per l’interposizione del sottile velo liferazione degli strati basali. delle ghiandole esocrine ecc;
di liquido sieroso che secernono, per- Questo epitelio può essere suddiviso – Composto: è raro, costituito da più
ulteriormente in: strati di cellule, di cui il più superficiale
• epitelio pavimentoso composto chera- è cubico. Esempio: dotti escretori delle
tinizzato o corneo, nel quale le cellule, ghiandole sudoripare;
portandosi in superficie, perdono il
nucleo e accumulano progressiva-
mente nel citoplasma una scleropro-
teina, la cheratina, fino a trasformarsi
in squamette cornee, che conferisco-
no una certa resistenza del tessuto ai
traumatismi. Tipico esempio è l’epi-
dermide;
• epitelio pavimentoso composto non
cheratinizzato: non produce la chera-
tina e quindi mancano le squamette
cornee superficiali: è meno resistente
ma più levigato del corneo. Ne sono
esempi la mucosa del cavo orale,
dell’esofago, della vagina.

Figura 9 – A destra in alto, epitelio cubico


semplice, costituito da un solo strato di cellule di
Figura 7 – Qui sopra, due esempi di epitelio sem- forma cubica (tubuli renali). Sotto, epitelio cubico
plice squamoso. composto.

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Figura 10 – A sinistra, epitelio cilindrico semplice.


A destra, epitelio cilindrico pseudo stratificato. I nu-
clei delle cellule di quest’ultimo sono disposti su più
file, simulando un epitelio stratificato.

3) Epitelio cilindrico o batiprismatico ducono mucina. Esempi di epiteli cilin-


Viene distinto in semplice, pseudostra- drici semplici: mucosa dello stomaco;
tificato (a più file di nuclei) e composto dell’intestino (con orletto a spazzola);
(raro e difficilmente distinguibile dallo delle tube uterine (ciliato); dei bronchi
pseudostratificato). di piccolo calibro (ciliato).
– Semplice: costituito da cellule cilin- – Pseudostratificato (a più file di nu-
driche disposte parallelamente su un clei): è costituito da un solo strato di
unico strato, strettamente addossate, cellule cilindriche che poggiano tutte
con l’asse maggiore perpendicolare sulla membrana basale; non tutte le
alla membrana basale su cui si appog- cellule, però, raggiungono la superfi-
giano. cie dell’epitelio. I nuclei sono disposti
Il nucleo è situato nella porzione ba- a varia altezza, simulando un epite-
sale delle cellule. La porzione apicale lio pluristratificato. Esempio: l’epite-
di queste cellule può presentare strut- lio delle vie respiratorie (dal naso ai
ture specializzate, come ad esempio i bronchi), cilindrico pseudostratifica- Figura 11 – Epitelio di transizione. Tipico delle vie
microvilli (o orletto a spazzola) dell’epi- to ciliato. Presenta anch’esso cellule urinarie, cambia forma a seconda del grado di di-
telio intestinale, che aumentano la mucipare caliciformi intercalate tra le stensione dell’organo.
superficie di contatto con i materiali altre cellule.
alimentari (favorendone l’assorbimen- hanno forma globosa e poggiano
to), o le ciglia della mucosa delle tube 4) Epitelio di transizione su uno strato intermedio, costituito
uterine (che, muovendosi ritmica- È un epitelio pluristratificato, caratteri- da vari piani di cellule alte a forma
mente, permettono di portare gli oo- stico delle vie urinarie (vescica, urete- di clava, disposte a loro volta su uno
citi verso l’utero, per la fecondazione): ri, parte iniziale dell’uretra), così detto strato basale di cellule a forma conica.
queste strutture conferiscono all’epite- perché il suo aspetto si modifica a Quando l’organo si riempie di urina e
lio specifiche funzioni, oltre alla quel- seconda dello stato di contrazione o la parete muscolare si rilascia, aumen-
la protettiva di tutti gli epiteli. Spesso distensione dell’organo che riveste in- ta la superficie che l’epitelio deve rive-
tra le cellule epiteliali di rivestimento ternamente. stire; le cellule perciò si dispongono
(cilindriche) sono interposte cellule Quando l’organo è contratto (perché su due soli strati: uno basale a cellule
ghiandolari, dette cellule mucipare vuoto), le cellule epiteliali si dispon- cubiche e uno superficiale a cellule
caliciformi (a forma di calice) che pro- gono su molti strati: le più superficiali appiattite.

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Epiteli ghiandolari secreto, detto ormone, nei vasi san- Le cellule endocrine possono essere
Gli epiteli ghiandolari sono costituiti guigni. isolate, sparse tra cellule di altri tessuti
da cellule che producono e secernono (come nel caso delle cellule intersti-
(cioè rilasciano all’esterno della cellula) Esempi di ghiandole esocrine sono ziali di Leydig, nel testicolo), oppure
determinate sostanze, dette generica- le cellule mucipare caliciformi (sono raggruppate a formare dei noduli, dei
mente secreti. Queste cellule posso- ghiandole unicellulari); ghiandole eso- cordoni o delle reti cellulari, oppure,
no essere sparse tra altri tipi di cellule crine vere e proprie (cioè pluricellulari) ancora, dei follicoli, vescicolette sferoi-
o raggruppate a formare dei veri e pro- sono le ghiandole sudoripare, seba- dali, internamente cave e riempite di
pri organi, detti ghiandole. cee, salivari, gastriche, intestinali, il liquido, tappezzate da una parete co-
Se definiamo “ghiandola” qualunque pancreas esocrino ecc. stituita da cellule ghiandolari.
struttura che produce e secerne una Tra le ghiandole endocrine ricor- Le ghiandole esocrine pluricellulari
sostanza specifica, le ghiandole pos- diamo l’ipofisi, la tiroide, le paratiroidi, presentano un’organizzazione strut-
sono essere suddivise in due gruppi: il surrene, le isole di Langerhans del turale più o meno complessa. Si può
– ghiandole unicellulari; pancreas (pancreas endocrino), le cel- sempre distinguere una parte secer-
– ghiandole pluricellulari (ghiando- lule interstiziali di Leydig nel testicolo nente, che produce il secreto ghian-
le vere e proprie). (che producono gli ormoni androgeni) dolare, e una parte escretrice, o dotto
ecc. escretore, che convoglia tale secreto
In base al destino del secreto, le ghian- Le ghiandole endocrine non han- all’esterno (alla superficie cutanea o
dole possono essere suddivise in: no dotti escretori, ma riversano il loro nel lume degli organi cavi).
– ghiandole esocrine (o “a secre- secreto, l’ormone, direttamente nei La parte secernente è costituita da
zione esterna”), che riversano il loro vasi sanguigni, attraverso i quali esso uno o più raggruppamenti di cellule
secreto all’esterno del corpo umano o raggiunge le “cellule bersaglio”, cioè epiteliali ghiandolari, detti adenomeri.
nel lume di organi cavi, direttamente o le cellule sulle quali deve esplicare la La parte escretrice è rappresentata da
per mezzo di dotti escretori, costituiti sua azione. Pertanto le cellule ghian- uno o più dotti escretori, più o meno
da cellule epiteliali di rivestimento; dolari endocrine sono riccamente va- lunghi e ramificati, costituiti da cellule
– ghiandole endocrine (o a “secre- scolarizzate, circondate da moltissimi epiteliali di rivestimento (non secer-
zione interna”), che riversano il loro capillari sanguigni, più o meno ampi. nenti).

Figura 12 – Ghiandole esocrine ed endocrine a confronto: nelle ghiandole esocrine il secreto si riversa all’esterno o nella cavità di un orga-
no collegato all’esterno (figura di sinistra), mentre in quelle endocrine il secreto (detto ormone) viene versato all’interno dei vasi sanguigni
(a destra, una sezione della tiroide).

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Classificazione delle ghiandole – ghiandole acinose, nelle quali le per la somiglianza con gli alveoli pol-
esocrine cellule si dispongono a formare un monari;
Le ghiandole esocrine vengono clas- adenomero sferico, con lume cen- – ghiandole tubulo-acinose (o tu-
sificate in base alla forma degli ade- trale ridotto, connesso con un dotto bulo-alveolari), nelle quali gli ade-
nomeri in: escretore. nomeri hanno una forma tubulare
– ghiandole tubulari, nelle quali Se la cavità (lume) centrale è ampia irregolare, presentando, soprattutto
l’epitelio secernente si dispone a for- e le cellule ghiandolari sono appiat- all’estremità, dilatazioni ampollari;
mare delle strutture tubulari; tite, si parla di ghiandole alveolari l’aspetto morfologico è perciò inter-
medio tra quello delle ghiandole tu-
bulari e delle acinose (o alveolari).
In base all’organizzazione dei dotti
semplici ramificate composte
escretori, le ghiandole esocrine ven-
gono poi suddivise in:
– ghiandole semplici, prive di un
vero dotto escretore o provviste di un
breve dotto escretore, non ramificato,
connesso a un solo adenomero;
– ghiandole ramificate, il dotto
escretore riceve il secreto di più ade-
tubulari nomeri;
– ghiandole composte, provviste di
dotti escretori suddivisi in rami di cali-
bro sempre minore, ciascuno dei qua-
li è connesso, all’estremità, con gruppi
di adenomeri variamente aggregati.

In genere sono contenute in una cap-


acinose sula di tessuto connettivo, dalla qua-
le si dipartono dei setti fibrosi diretti
verso l’interno della ghiandola, che
suddividono il tessuto ghiandolare in
lobi e poi in lobuli.
Il dotto escretore principale di una
ghiandola composta si divide in al-
cuni rami principali (detti rami lobari)
che raccolgono il secreto di tutto il
alveolari tessuto ghiandolare del lobo; questi
rami si suddividono ulteriormente in
rami lobulari che si distribuiscono ai
lobuli; i rami di più piccolo calibro, in-
fine, si connettono ciascuno a uno o
alcuni adenomeri.

Figura 13 Combinando i due criteri di classifica-


zione (forma degli adenomeri e organizzazione dei
tubulo-acinose dotti escretori) si ottengono i diversi tipi di ghiando-
le (esocrine) della figura.

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Le unità anatomo-funzionali delle • tubulari ramificate, come ghiandole – ghiandole unicellulari e pluricellulari;
ghiandole composte, in ordine cre- gastriche; – in base al tipo di adenomeri: ghian-
scente di dimensione, sono pertanto: • tubulari composte; dole tubulari, acinose (alveolari), tu-
l’adenomero, connesso con un sottile • tubulo-alveolari (o tubulo-acinose) bulo-acinose (tubulo-alveolari);
dotto escretore; il lobulo (spesso circo- composte; – in base all’organizzazione dei dotti
scritto da sottili tralci fibrosi), costituito • acinose e alveolari semplici, ramifica- escretori: ghiandole semplici, ramifi-
da diversi adenomeri i cui dotti con- te e composte. cate, composte;
fluiscono in un unico dotto lobulare; Infine, un’ultima classificazione con- – in base alle modalità di secrezione:
il lobo (circoscritto da setti fibrosi più sidera le modalità di secrezione delle ghiandole olocrine, apocrine, mero-
spessi), che comprende tutti i lobuli ghiandole esocrine, distinguendole in: crine;
connessi a un grosso dotto lobare. – ghiandole olocrine, il cui secreto si – infine, le merocrine, in base al tipo
forma a spese dell’intero corpo cellu- secreto: ghiandole mucose, sierose,
lare di alcune delle cellule costituenti siero-mucose (o miste).
2 l’adenomero; come esempio ricordia-
mo le ghiandole sebacee;
3
– ghiandole apocrine, il cui secreto
deriva dalla porzione apicale del ci-
toplasma delle cellule ghiandolari; ad
esempio la ghiandola mammaria;
– ghiandole merocrine, in cui il se-
1
creto si forma senza perdita apparente
di citoplasma. Quasi tutte le ghiandole
sono di questo tipo.
4 In base al tipo di secreto, le ghiandole
merocrine possono essere a loro volta Figura 16 - Ghiandola sebacea. È una ghiandola a
suddivise in: secrezione olocrina.
Figura 14 - Rappresentazione schematica della
ghiandola parotide, divisa in lobi (1), composti da • mucose, se il secreto è vischioso e ric-
lobuli (2) a loro volta costituiti da adenomeri (3), il co di mucina;
cui secreto converge nel dotto di Stenone (4). • sierose, se il secreto è più acquoso e
ricco di enzimi;
• miste (o siero-mucose), se il secre-
Se consideriamo insieme tutte le clas- to ha caratteri intermedi (se cioè la
sificazioni sopra esposte, nell’organi- ghiandola possiede sia cellule a se-
smo umano si riscontrano i seguenti crezione mucosa, sia cellule a secre-
tipi di ghiandole esocrine: zione sierosa).
– ghiandole unicellulari, ad esem- Figura 17 - Ghiandola mammaria, a secrezione
pio le cellule mucipare caliciformi; Riassumendo, possiamo distinguere merocrina.
– ghiandole pluricellulari, a loro le ghiandole esocrine in:
volta distinte in:
• tubulari semplici, ad esempio le
ghiandole intestinali (di Galeazzi-
Lieberkühn); una variante di questo
tipo sono le ghiandole glomerulari
semplici, rappresentate nel nostro
organismo dalle ghiandole sudori-
pare, dette glomerulari o “a gomi-
tolo” perché costituite da un lungo
Figura 18 - All’interno dell’epitelio pseudo stratifi-
adenomero raggomitolato, connes- cato delle vie aeree possiamo riconoscere le cellule
so con un dotto escretore privo di Figura 15 - Ghiandole tubulari semplici (ghiandole mucipare caliciformi, ghiandole unicellulari a secre-
ramificazioni; intestinali di Galeazzi-Lieberkühn). zione mucosa.

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Epiteli sensoriali
Sono epiteli specializzati per la ricezio-
ne di determinate sensazioni. Possia-
mo distinguere:
– cellule neuroepiteliali: sono
cellule epiteliali avvolte alla loro base
dalle terminazioni di fibre nervose
sensitive. Un esempio di queste cellu-
le lo ritroviamo nei boccioli o calici gu-
stativi (Figura 19), contenuti nelle pa-
pille linguali. Le cellule neuroepiteliali
dei boccioli gustativi sono intercalate
fra normali cellule epiteliali di rivesti-
mento, che fungono loro da sostegno;
all’apice presentano dei peluzzi corti
e rigidi, che servono per captare gli
stimoli gustativi, che trasmettono poi,
trasformati in impulsi nervosi, alle fibre
nervose collegate alla loro base;
– cellule nervose epiteliformi: non
sono, in realtà, cellule epiteliali, ma cel-
lule nervose il cui corpo cellulare, però,
è simile a quello delle cellule epiteliali, Figura 19 – Bocciolo gustativo: tra le cellule epiteliali (normali) sono
tra le quali è situato, alla superficie di presenti cellule neuro epiteliali, in grado di captare gli stimoli gusta-
una mucosa; è questo il caso delle cel- tivi.
lule olfattorie (Figura 20), situate nella
parte più alta della mucosa della cavità
nasale.

Derivati epiteliali
Alcuni organi derivano dalla trasfor-
mazione di cellule epiteliali: i peli e le
unghie originano dalla corneificazione
di cellule dell’epidermide; le fibre del
cristallino (la lente dell’occhio che
permette di mettere a fuoco oggetti
posti a distanze diverse) sono cellule
epiteliali allungate, con il citoplasma
molto ricco di acqua e, per questo,
trasparente; lo smalto dei denti, il
tessuto più duro dell’organismo, che
riveste la corona dei denti, deriva da
cellule epiteliali particolari (dette ada- Figura 20 – Cellule olfattorie: simili a cellule epiteliali, sono in realtà
mantoblasti). vere cellule nervose, in grado di percepire gli odori.

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Tessuto connettivo Infine, alcuni autori assegnano al tes- – nel tessuto connettivo propria-
Il tessuto connettivo è caratterizzato suto connettivo anche il sangue, con- mente detto è prodotta dai fibro-
dalla presenza di una notevole quanti- siderando il plasma una particolare blasti e risulta composta da muco-
tà di sostanza extracellulare, la sostan- sostanza extracellulare liquida. polisaccaridi (acido ialuronico, acido
za fondamentale, nella quale sono Il tessuto connettivo svolge impor- condroitinsolforico), glicoproteine e
immerse le cellule e le fibre caratteri- tanti funzioni: altre sostanze che, in generale, trat-
stiche del connettivo. 1) “connette”, ossia collega tra loro tes- tengono l’acqua, mezzo essenziale
La sostanza extracellulare del con- suti, organi, parti diverse del corpo; per l’attuazione degli scambi di mate-
nettivo è costituita da una matrice o 2) sostiene l’intero organismo (per riali con le cellule;
sostanza fondamentale amorfa e da mezzo dello scheletro osseo), contie- – nel tessuto cartilagineo è presen-
tre varietà di fibre in essa immerse: fi- ne e protegge i vari organi, dei quali te una particolare glicoproteina, il
bre collagene, reticolari, elastiche. costituisce la fine “impalcatura” di so- condromucoide (prodotta dai con-
La composizione chimica della so- stegno; droblasti), che conferisce alla sostanza
stanza fondamentale, la composizione 3) permette lo scambio e il trasporto fondamentale una certa consistenza;
in fibre, la loro organizzazione spa- di sostanze, offrendo nutrimento alle – infine, una sostanza organica, l’os-
ziale e, infine, i tipi cellulari presenti, cellule dei vari organi e tessuti; seina (prodotta dagli osteoblasti), cal-
consentono di suddividere il tessuto 4) partecipa ai processi difensivi, in cificandosi, offre al tessuto osseo la no-
connettivo in alcune varietà: particolare contro le infezioni. tevole consistenza che lo caratterizza.
1) tessuto connettivo propriamente
detto, comprendente (Figura 21): In sintesi, il tessuto connettivo svolge Nel connettivo sono presenti fibre col-
– connettivo lasso; funzioni nutritive, di sostegno, prote- lagene, reticolari ed elastiche.
– connettivo denso; zione meccanica e di difesa. – Le fibre collagene sono costitu-
– connettivo reticolare; Costituente principale del tessuto ite da una proteina, il collagene, che
– connettivo elastico; connettivo è la sostanza fondamenta- sottoposta a ebollizione in acqua, si
2) tessuto adiposo; le amorfa. La sua composizione chimi- trasforma in colla (o gelatina). Queste
3) tessuto cartilagineo; ca presenta alcune differenze nei vari fibre presentano una notevole resi-
4) tessuto osseo. tipi di connettivo: stenza allo stiramento e sono spesso
raccolte in fasci.
– Le fibre reticolari sono estrema-
mente sottili e si intrecciano formando
delle reti che costituiscono l’intelaiatu-
ra, la trama di sostegno dei vari organi
(ad esempio il fegato o la milza) e dei
capillari sanguigni.

a c

Figura 21 – Tessuto connettivo lasso (a), denso


(b), reticolare (c), elastico (d). Si noti la disposizione
delle fibre collagene reticolari ed elastiche, a larghe
maglie nel connettivo lasso; strettamente allineate
in fasci nel connettivo denso; intrecciate a rete in-
torno alle cellule nel connettivo reticolare; mentre
il connettivo elastico è caratterizzato da addensa-
menti di fibre elastiche disposte a formare cordoni
b d o lamine appiattite.

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I tessuti 10

– Le fibre elastiche, sottoposte a cono la sostanza fondamentale nella Nei tessuti connettivi si possono rin-
stiramento, si allungano, per ritornare quale, dopo la sua calcificazione, resta- tracciare, infine, cellule provenienti
alla lunghezza di partenza una volta no imprigionate; dal sangue o dalla linfa: sono infatti
cessato l’effetto della forza stirante: – osteoclasti: grosse cellule pluri- frequenti (soprattutto nel connettivo
posseggono perciò notevole elasti- nucleate che partecipano al riassorbi- lasso) granulociti neutrofili, monociti,
cità. Possiamo ritrovarle come singoli mento del tessuto osseo; linfociti e plasmacellule.
filamenti ondulati isolati o come nastri – istiociti: sono cellule voluminose,
che, in alcune zone, si riuniscono a for- dotate di capacità fagocitaria; fanno
mare delle vere e proprie membrane parte di un gruppo di cellule definite
elastiche. Come le altre fibre descritte, genericamente macrofagi, che sono
anche le fibre elastiche sono costituite gli “spazzini” del nostro organismo poi-
da una proteina, in questo caso l’ela- ché inglobano germi e detriti cellulari,
stina. partecipando perciò ai processi difen-
sivi e riparativi. I macrofagi si trovano
Il tessuto connettivo “maturo” presenta soprattutto nei capillari sinusoidi del
diversi tipi di cellule che derivano tut- fegato (cellule di Kupffer), della milza,
te dalle cellule del connettivo embrio- nei linfonodi e nel midollo osseo. Sono
nale mesenchimale, di forma stellata, macrofagi anche i monociti, uno dei
dotate di lunghe e sottili espansioni tipi di globuli bianchi del sangue;
citoplasmatiche. – mastociti o mast-zellen: queste
Durante lo sviluppo fetale, queste cel- cellule presentano nel loro citoplasma
lule si differenziano e si trasformano nel- molti granuli basofili (che assumono
le seguenti varietà cellulari (Figura 22): cioè coloranti basici); come i granuloci-
– fibroblasti e fibrociti: sono cellule ti basofili del sangue, cui assomigliano
dotate di nucleo allungato, citoplasma molto, contengono eparina (sostanza
laminare e aventi forma assai variabi- anticoagulante) e istamina, che, libe-
le; producono attivamente la sostanza rata nei tessuti, innesca il processo in-
fondamentale del tessuto connettivo fiammatorio, reazione difensiva dell’or-
propriamente detto (matrice e fibre) e ganismo contro vari stimoli nocivi;
sono perciò presenti in tutte le sue va- – cellule pigmentate: sono cellule
rietà. Si considerano fibroblasti gli ele- ricche di granuli di pigmento, partico-
menti cellulari in attività e fibrociti le larmente presenti in alcune sedi, come
cellule “a riposo” che possono, tuttavia, il derma (nella pelle), dove prendono
riprendere la loro attività biosintetica il nome di melanociti (perché conten-
trasformandosi in fibroblasti, qualora gono la melanina);
le condizioni ambientali lo richiedano. – cellule adipose (adipociti): iso-
I fibroblasti intervengono nei processi lati o raggruppati a formare il tessuto
riparativi del connettivo e nel processo adiposo, gli adipociti sono cellule ro-
di cicatrizzazione; tondeggianti il cui citoplasma è occu-
– condrociti: cellule rotondeggianti pato quasi interamente da una grossa
caratteristiche del tessuto cartilagineo, goccia di grasso che sposta il nucleo
responsabili della produzione della contro la membrana cellulare. Queste Figura 22 – Dall’alto in basso: fibroblasti (dalla
sua sostanza fondamentale; cellule possono accumulare e liberare caratteristica forma allungata), condrociti, mastociti
– osteoblasti e osteociti: cellule ti- lipidi, materiale di riserva energetica (riconoscibili per la loro caratteristica colorazione
piche del tessuto osseo, di cui produ- per l’organismo. viola dei granuli citoplasmatici).

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I tessuti 11

Connettivi propriamente detti Al connettivo lasso possiamo attribui- – il tessuto connettivo elastico: vi
Tutti i tessuti connettivi (http://www. re le seguenti funzioni: è un particolare addensamento di fi-
anatomyatlases.org/MicroscopicA- • funzione trofica: inserendosi tra bre elastiche che, insieme a fibre col-
natomy/MicroscopicAnatomy.shtml) vasi e tessuti circostanti, permette lagene, più scarse, vanno a costituire
derivano dal connettivo embrionale, gli scambi di sostanze tra cellule e delle strutture legamentose come i
nelle sue due forme: mesenchimale (o sangue; legamenti gialli, situati a livello della
mesenchima) e mucoso. • funzioni meccaniche: connette e colonna vertebrale, o le membrane
Il mesenchima è un tessuto lasso sostiene organi e tessuti diversi, però elastiche della parete dei vasi sangui-
che si frappone, nell’embrione, tra gli in modo lasso, permettendo così lo gni di calibro maggiore.
organi in via di formazione. In una ma- scorrimento reciproco delle diverse
trice amorfa, contenente poche fibre, parti;
sono presenti cellule stellate, da cui • funzioni difensive: operate da istio-
derivano, in seguito, i vari tipi cellulari citi (macrofagi), mastociti (che, libe-
del connettivo “maturo”. rando istamina, innescano i processi
Il tessuto mucoso è rappresentato infiammatori) e cellule linfoidi even-
dalla gelatina di Wharton, presente nel tualmente presenti;
cordone ombelicale. Presenta scarsi • funzioni riparative: interviene, con i
elementi cellulari (fibroblasti, cellule fibroblasti, nel processo di cicatrizza-
stellate) immersi in abbondante so- zione.
stanza fondamentale, di aspetto gela-
tinoso. – il tessuto connettivo reticolare:
è costituito da una finissima maglia
Tra i tessuti connettivi maturi ricordia- tridimensionale di fibre reticolari (cioè
mo: sottilissime fibre collagene) cui aderi-
– il tessuto connettivo lasso: “las- scono fibroblasti e cellule “reticolari”
so” vuol dire “allentato”, “rilassato”, e il (istiociti così denominati perché ade-
connettivo lasso è effettivamente un renti al reticolo di fibre).
tessuto caratterizzato da una trama fi- Figura 23 – Connettivo lasso.
brosa allentata, lassa, costituita da fibre Il connettivo reticolare costituisce la
collagene ed elastiche che si incrocia- trama di sostegno degli organi paren-
no nelle tre dimensioni dello spazio, chimatosi: linfonodi, milza, fegato ecc.
delimitando ampi spazi occupati dalla Tessuto adiposo
matrice semiliquida (in diretta conti- – il tessuto connettivo denso: pre- È costituito prevalentemente da adi-
nuità con il liquido interstiziale, che senta fasci di fibre collagene stretta- pociti, nei quali si accumulano sostan-
bagna le cellule) e da numerose cellu- mente addensati che lasciano pochi ze lipidiche. La sua principale funzione
le di diverso tipo: fibroblasti, macrofagi, spazi liberi; tra le cellule prevalgono è quella di riserva energetica, di depo-
mastociti, adipociti, plasmacellule ecc. nettamente i fibroblasti e i fibrociti. sito di lipidi, cui l’organismo attinge
Estremamente diffuso nel nostro Questo tessuto è estremamente resi- in caso di necessità (ad esempio nel
organismo, questo tessuto si trova tra stente alle deformazioni meccaniche digiuno); ha inoltre una funzione pro-
organi diversi (che connette “lassa- e si presenta in tre forme diverse, in tettiva meccanica (attutisce i colpi) e
mente”) o tra i diversi strati (o tonache) relazione alla disposizione spaziale dei termica (il pannicolo adiposo sottocu-
di uno stesso organo: ad esempio, è fasci di fibre collagene: taneo permette di evitare perdite ec-
il costituente del sottocutaneo, che • connettivo denso a fasci intreccia- cessive di calore).
si interpone tra la cute e il piano mu- ti (ricordiamo, ad esempio, il derma, È localizzato principalmente nel sot-
scolare profondo; della sottomucosa, nella cute); tocutaneo e, sotto forma di ammassi
interposta tra la mucosa e la tonaca • connettivo denso a fasci paralleli: o cuscinetti adiposi, in alcune zone
muscolare degli organi dell’apparato i tendini e i legamenti; particolari (ad esempio intorno al rene
digerente, respiratorio ecc. • connettivo denso laminare: fasce, forma la capsula adiposa renale, che
Il connettivo lasso è attraversato dal- aponeurosi e capsule (che avvolgono svolge anche una funzione di soste-
le diramazioni di vasi e nervi. gli organi). gno dell’organo).

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I tessuti 12

Tessuto cartilagineo – cartilagine ialina;


Il tessuto cartilagineo è una varietà di – cartilagine fibrosa;
connettivo caratterizzata dalla presen- – cartilagine elastica.
za, nella sostanza fondamentale (ac-
canto a fibrille collagene ed elastiche, Ciascun tipo presenta, in modo parti-
più o meno abbondanti), di una pro- colarmente accentuato, l’uno o l’altra
teina, il condromucoide (o condroitin- delle proprietà meccaniche ricordate:
solfato), la quale conferisce una certa elasticità, adattabilità alle forze pres-
consistenza al tessuto, che si organizza sorie, resistenza alla trazione.
in strutture rigide, aventi, cioè, forma Nella cartilagine ialina la sostan-
propria, chiamate cartilagini. za fondamentale appare omogenea,
Le cellule presenti nelle cartilagini ialina (cioè vitrea); non sono perciò
sono solo di un tipo e vengono dette ben visibili le fibre collagene in essa
condrociti. Sono cellule rotondeg- contenute; le cellule, isolate o riunite
gianti, globose, perché ricche di acqua in gruppi isogeni, sono contenute in
e glicogeno; possono essere isolate spazi o lacune scavate nella sostanza
o presentarsi a gruppetti di poche fondamentale.
cellule strettamente addossate, detti Sono ialine le cartilagini costali, del
gruppi isogeni perché derivano dalla naso, della laringe, trachea e bronchi e
moltiplicazione di un solo elemento quelle che rivestono le superfici artico- Figura 24 – In alto, cartilagine ialina; in basso, car-
lari nelle articolazioni mobili (diartrosi). tilagine elastica.
cellulare (iso, stessa; geni, origine).
Le cartilagini non possiedono vasi La cartilagine elastica è caratteriz-
propri; la loro nutrizione avviene tra- zata dalla presenza di numerose fibre
mite il pericondrio, una membrana elastiche, variamente intrecciate, all’in-
connettivale ricca di vasi e nervi che terno della sostanza fondamentale. Si
circonda le cartilagini (tranne quelle ritrova nel padiglione auricolare, nelle
articolari, che si nutrono attraverso il tube (trombe) di Eustachio, nell’epi-
tessuto osseo sottostante o il liquido glottide e nel processo vocale (porzio-
sinoviale). ne cartilaginea della laringe, cui si inse-
Nel pericondrio sono presenti cellule riscono i legamenti o corde vocali).
capaci di moltiplicarsi e trasformarsi in Nella cartilagine fibrosa, infine,
Figura 25 – Immagine al microscopio di un osso
condrociti, che intervengono nei pro- sono ben visibili i fasci di fibre collage- lamellare dove sono evidenti gli osteociti contenuti
cessi di accrescimento e di riparazione ne della sostanza fondamentale; ricor- nelle lacune ossee.
delle cartilagini. diamo, ad esempio, i dischi interverte-
Il tessuto cartilagineo costituisce tut- brali, i menischi interarticolari ecc. fosfato di magnesio), presenti sotto for-
to lo scheletro embrionale e parti dello ma di cristalli di idrossiapatite, rappre-
scheletro dell’adulto (cartilagini nasali, Tessuto osseo sentano il 50% circa della matrice ossea.
auricolari, costali e articolari), nonché Il tessuto osseo è una varietà di tessuto Dal legame dei cristalli di idrossiapa-
le strutture di sostegno di alcuni orga- connettivo dotata di particolare consi- tite con le fibre collagene dipende la
ni interni, in particolare dell’apparato stenza. Esso, infatti, presenta un’abbon- resistenza e la durezza dell’osso. I cri-
respiratorio (cartilagini della laringe, dante sostanza extracellulare, o matrice stalli di idrossiapatite, oltre a contribu-
della trachea e dei bronchi). ossea, nella quale le fibre collagene ire alla durezza del tessuto, rappresen-
Le cartilagini sono strutture compat- sono cementate da una sostanza orga- tano la principale forma di deposito di
te, dotate di una certa flessibilità ed nica (detta osseina o osteomucoide) sali di calcio (e di fosforo) cui l’organi-
elasticità, ma anche di una certa resi- calcificata. All’interno della matrice sono smo può attingere in casi di necessità.
stenza, caratteristiche che giustificano scavate delle cavità che contengono le La matrice ossea è organizzata,
la funzione prevalentemente mecca- cellule con i loro prolungamenti, i vasi, i nell’uomo e negli altri mammiferi, in la-
nica, di sostegno, di questo particolare nervi e il midollo osseo. melle, per cui l’osso è detto lamellare.
tessuto. Possiamo distinguere tre tipi I sali inorganici (soprattutto fosfato di Durante il periodo fetale e anche nel
di cartilagini: calcio, ma anche carbonato di calcio e corso di processi di riparazione delle

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3
A B 2

4
1
5
7 6

Figura 27 – Osteoblasto.
8

Figura 26 - A. Tessuto osseo spugnoso con lamelle intrecciate a rete che lasciano ampi spazi midollari. B.
Tessuto osseo compatto (diafisi di un osso lungo) con lamelle parallele. 1) Osteone, costituito da lamelle
ossee concentriche al sottile canale di Havers (2), attraversato da vasi e nervi (3); 4) sistema circonferenziale
esterno; 5) periostio; 6) lamelle interstiziali; 7) sistema circonferenziale interno; 8) endostio.
Figura 28 – Osteoclasto.

fratture si riscontra un tessuto osseo “a Va ricordata un’altra varietà di tessu- Gli osteociti non sono attivi produt-
fasci intrecciati”, nel quale le fibre col- to osseo: la dentina. Costituente prin- tori della matrice ossea; tuttavia, inter-
lagene sono disposte irregolarmente cipale del dente, presenta alcune par- vengono nel regolare i fenomeni di
e non formano le lamelle. Successiva- ticolarità che la differenziano dagli altri deposizione e riassorbimento dei sali
mente, questo tessuto viene sostituito tessuti ossei; in particolare, le cellule di calcio nell’osso.
da osso lamellare. A seconda della di- che producono la dentina (odonto- Gli osteoblasti sintetizzano la
sposizione delle lamelle, distinguiamo blasti) non sono immerse nella den- matrice organica dell’osso che, suc-
(Figura 26): tina calcificata, ma sono disposte tra la cessivamente, subisce il processo di
– tessuto osseo spugnoso; dentina e la polpa dentaria. calcificazione. Essi si dispongono alla
– tessuto osseo compatto. superficie del tessuto osseo, stretta-
Cellule ossee. Nel tessuto osseo ri- mente accollati tra loro, così da dare
Nel tessuto osseo spugnoso le lamel- troviamo tre tipi di cellule: osteociti, l’impressione di un epitelio semplice.
le si intrecciano, formando una rete osteoblasti e osteoclasti. Di forma cubica, anch’essi dotati di sot-
tridimensionale di trabecole ossee, Gli osteociti sono contenuti in tili prolungamenti, vengono progressi-
che delimita degli spazi, detti midolla- cavità o lacune ossee, scavate nel- vamente circondati dalla matrice ossea
ri, contenenti il midollo osseo rosso la matrice tra una lamella e l’altra o prodotta da loro stessi, vi rimangono
(che produce le cellule del sangue: anche nello spessore delle stesse la- intrappolati dentro e si trasformano in
globuli bianchi, globuli rossi e piastri- melle. Sono cellule appiattite, con un osteociti.
ne); l’architettura di questo tessuto ri- corpo a forma di mandorla, da cui si Gli osteoclasti sono cellule giganti
corda le spugne di mare, da cui deriva dipartono degli esili prolungamenti multinucleate, mobili. Esse interven-
il nome. citoplasmatici, che percorrono sottili gono nel processo di riassorbimento
Nel tessuto osseo compatto le la- canalicoli che originano dalle lacune osseo: dobbiamo sottolineare, infatti,
melle sono strettamente addossate, ossee. che l’osso modifica continuamente la
stratificate, formando dei particolari si- Questi prolungamenti permettono sua struttura, rispondendo alle solleci-
stemi, disposti intorno ai vasi (sistemi scambi di sostanze tra osteociti e san- tazioni meccaniche cui è sottoposto;
di Havers delle ossa lunghe) e alla su- gue, che, altrimenti, non potrebbero demolisce alcune lamelle per ricostru-
perficie esterna o interna dell’osso (si- avvenire perché la matrice calcificata irne altre, orientate diversamente, per
stemi fondamentali o circonferenziali impedisce la libera diffusione delle so- poter sopportare più agilmente il cari-
esterno e interno). stanze nutritive. co cui è sottoposto.

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Gli osteoclasti sono incaricati dell’opera


demolitiva, mentre sarà compito degli
osteoblasti la ricostruzione del tessuto perostio A
osseo.
sistema
circonferenzale B
Le ossa. Come per la cartilagine, anche esterno
il tessuto osseo, per la sua consistenza,
dà origine a strutture aventi forma pro- canale di Havers
pria: le ossa.
In base alla loro forma, al loro aspet- diafisi
osteone
to macroscopico, le ossa vengono di-
vise in tre gruppi: ossa lunghe, brevi (o lamelle
corte) e piatte.
Le ossa lunghe presentano un cor-
po, o diafisi, piuttosto allungato e di
forma cilindrica, e due estremità, le
vasi e nervi che
epifisi, ingrossate, provviste di super- attraversano
fici articolari per la connessione con le il canale
altre ossa. di Havers
epifisi
La diafisi è costituita da tessuto
osseo compatto che presenta una
tipica struttura: al suo interno è pre- Figura 29 – Osso lungo. Figura 30 – Struttura della diafisi di un osso lungo: A) osso compatto
con lamelle parallele; B) osso spugnoso con lamelle intrecciate a rete che
sente il canale midollare (perciò la
lasciano ampi spazi midollari.
diafisi ha l’aspetto di un tubo cilin-
drico cavo), nel quale è contenuto
midollo osseo rosso, avente funzione
ematopoietica (produce, cioè, le cel- Struttura delle diafisi
lule del sangue: globuli rossi, bianchi delle ossa lunghe
e piastrine). Presente nell’età fetale Le diafisi delle ossa lunghe sono co-
e neonatale, il midollo rosso della stituite da osso compatto, nel quale le
cavità midollare delle diafisi viene lamelle presentano un’organizzazio-
poi progressivamente sostituito da ne particolare: le lamelle più esterne
tessuto adiposo, trasformandosi in sono disposte in strati concentrici, che
midollo osseo giallo, senza più fun- formano il sistema circonferenziale
zione ematopoietica. (o fondamentale) esterno; quelle più
Le epifisi sono costituite da tessuto interne circondano il canale midollare
osseo spugnoso, rivestito da un sottile (sistema fondamentale interno); tra
strato di osso compatto. Tra le trabeco- questi due sistemi le lamelle si dispon-
le dell’osso spugnoso vi sono gli spazi gono concentricamente a dei canali
midollari, nei quali è sempre presente, (canali di Havers), che contengono
anche nell’adulto, il midollo osseo ros- vasi sanguigni e midollo osseo, costi- Figura 31 – Immagine al microscopio di un osteo-
so. La superficie articolare delle epifisi è tuendo i sistemi di Havers o osteoni ne, con al centro il canale di Havers.
rivestita da cartilagine ialina. (Figura 31).

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I tessuti 15

Tra gli osteoni vi sono gruppi di la- ecc.); inoltre, agendo come leve, per- così la diffusione delle sostanze nutri-
melle disposte disordinatamente, che mettono la trasformazione delle forze tive. Le cellule cartilaginee vanno per-
costituiscono i sistemi delle lamelle meccaniche generate dalla contrazio- ciò incontro ad atrofia e scompaiono,
interstiziali. Gli osteoni sono lunghi ne dei muscoli (che si inseriscono sulle per essere sostituite da altre cellule, gli
cilindri (disposti parallelamente all’asse ossa mediante i tendini) in movimento. osteoblasti, provenienti dal pericon-
maggiore della diafisi) costituiti da un Nelle ossa è contenuto il midollo drio, che nel frattempo ha assunto i
canale centrale (canale di Havers), cir- osseo, che produce le cellule del san- caratteri del periostio.
condato da un numero variabile (5-20) gue, ha cioè funzione ematopoietica; Quindi la calcificazione provoca la
di lamelle ossee concentriche. infine, il tessuto osseo partecipa al scomparsa dei condrociti, sostituiti
I canali di Havers, contenenti vasi, metabolismo del calcio e del fosfo- da osteoblasti che producono nuova
nervi e connettivo lasso, sono connessi ro, dei quali rappresenta la principa- matrice ossea, la quale, calcificandosi,
al periostio, alla cavità midollare e tra di le forma di deposito per l’organismo isola, imprigiona altri condrociti: il pro-
loro mediante dei sottili canali trasver- umano. cesso continua fino all’ossificazione
sali, detti canali di Volkmann. completa.
Tra le lamelle dei diversi sistemi (e Processo di ossificazione
all’interno delle stesse) sono scavate le Le ossa si formano per trasformazione
tessuto osseo compatto
lacune e i canalicoli, che contengono di parti connettivali o cartilaginee pre-
gli osteociti con i loro prolungamenti. esistenti. L’ossificazione inizia già nella
Le ossa brevi (o corte) sono forma- vita fetale e si conclude solo nell’adul-
te da tessuto osseo spugnoso (che to, ad accrescimento ultimato, intorno
contiene midollo rosso), rivestito da ai 18-21 anni. Possiamo distinguere
un sottile strato esterno di osso com- due modalità di ossificazione:
patto e da cartilagine ialina sulle su- – l’ossificazione diretta o mem-
perfici articolari (Figura 32). branosa, in cui l’osso deriva dalla tra-
Le ossa piatte sono costituite da sformazione di porzioni connettivali tessuto osseo spugnoso
due lamine di tessuto osseo compat- membranose del feto (Figura 33).
to, separate da un sottile strato di osso L’ossificazione diretta è caratteristica tessuto osseo spugnoso
spugnoso, che può talora mancare. delle ossa craniche, che presentano
Tutte le ossa sono rivestite esterna- alla nascita delle zone connettivali non
mente da un sottile strato connettivale, ancora ossificate, dette fontanelle. Una
il periostio, riccamente vascolarizzato variante di questa modalità è l’ossifica-
e innervato, le cui cellule intervengono zione mantellare, nella quale le parti
nella riparazione delle fratture, trasfor- membranose in via di ossificazione av-
tessuto osseo compatto
mandosi in osteoblasti. Dal periostio volgono “a mantello” e poi sostituisco-
partono fibre collagene chiamate fi- no un abbozzo cartilagineo dell’osso.
bre di Sharpey, che lo fissano all’osso L’ossificazione mantellare si può riscon- Figura 32 – In alto, osso breve (o corto). In basso
osso piatto.
sottostante. Il periostio non riveste la trare nello sviluppo di alcune ossa del
superficie articolare dove è presente, blocco facciale, come la mandibola;
invece, cartilagine ialina. – l’ossificazione indiretta o con-
La superficie interna delle ossa, infi- drale, nella quale le ossa si formano
ne, è rivestita da uno strato connetti- per sostituzione del tessuto cartilagi-
vale più sottile, l’endostio. neo, che costituisce lo scheletro em-
brionale, con tessuto osseo.
Funzioni del tessuto osseo. Come
tutti i tessuti connettivi, anche il tessu- Dal 3° mese di gravidanza, all’interno
to osseo svolge funzioni preminente- del modello cartilagineo cominciano
mente di tipo meccanico: le ossa, in- a formarsi i centri di ossificazione: i
fatti, sostengono e proteggono le parti condrociti si ingrossano e si dispongo-
molli (l’encefalo nella scatola cranica, i no in più file, mentre la matrice si calci- Figura 33 – Ossificazione membranosa, caratterizza-
polmoni e il cuore nella gabbia toracica fica, separando le cellule e impedendo ta dalla diretta calcificazione del tessuto connettivo.

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I tessuti 16

Ogni osso possiede un numero ben dell’osso adulto (osso secondario, la-
determinato di centri di ossificazione. mellare), poiché le fibre collagene sono
Nelle ossa lunghe si sviluppano centri disposte irregolarmente a fasci intrec-
di ossificazione distinti nella diafisi e ciati. In seguito, esso viene rimodella-
nelle epifisi. to, grazie all’azione degli osteoclasti e
Nella diafisi l’ossificazione comin- degli osteoblasti che, rispettivamente,
cia dalla parte più esterna, il pericon- demoliscono e ricostruiscono tessuto
drio (ossificazione pericondrale), osseo.
dove alcune cellule si differenziano Anche l’osso lamellare continuerà
in osteoblasti; si forma così un mani- a essere rimaneggiato lentamente,
cotto osseo superficiale nella diafisi; in per tutta la vita, in risposta alle solle-
profondità, nella diafisi e nelle epifisi, citazioni meccaniche cui è sottoposto.
si sviluppano invece centri di ossifi- Nell’anziano i fenomeni di riassorbi-
cazione con le modalità già descritte. mento (distruzione) non sono com-
L’ossificazione procede dalla diafisi pensati da una adeguata neoformazio-
verso l’epifisi; durante tutto il periodo ne ossea; si determina perciò un grado
dell’accrescimento, tra la diafisi e l’epi- di osteoporosi più o meno avanzato,
fisi troviamo una zona cartilaginea di che rende le ossa più fragili.
attiva moltiplicazione cellulare, che I fenomeni di accrescimento e di cal-
permette l’accrescimento in lunghez- cificazione delle ossa sono influenzati
za dell’osso. Questa zona è detta car- da numerosi fattori ormonali e nutri-
tilagine di accrescimento; le cellule zionali. Figura 34 – Radiografia del polso. L’allungamen-
cartilaginee, moltiplicandosi, si dispon- to delle ossa lunghe degli arti inferiori determina
gono in più file: quelle più vicine alla Il sangue come tessuto l’aumento di statura del bambino e continua finché
diafisi vanno incontro a involuzione e Il sangue può essere considerato un tutta la cartilagine di coniugazione non viene sosti-
sostituzione con tessuto osseo, per cui tessuto connettivo particolare, costi- tuita da tessuto osseo calcificato.
La statura definitiva dell’individuo verrà perciò rag-
questa cartilagine avrà una disposizio- tuito da una sostanza extracellulare
giunta quando la cartilagine di accrescimento sarà
ne caratteristica a strati, da cui deriva liquida, il plasma, e da numerose cel- scomparsa; una semplice radiografia del polso po-
l’altro nome, cartilagine seriata, che lule in essa sospese. trà dirci se l’individuo crescerà ancora oppure no,
le viene attribuito. Quindi, mentre ver- È contenuto nei vasi sanguigni, rivelando l’eventuale presenza o assenza della carti-
so la diafisi viene sostituita da tessuto entro i quali circola, ininterrottamen- lagine di coniugazione tra diafisi ed epifisi.
osseo, dall’altra parte questa cartilagi- te, sospinto dall’attività ritmica della
ne continua a riprodursi allungando pompa cardiaca.
l’osso. L’allungamento dell’osso cessa Grazie alla sua circolazione, il sangue
quando tutta questa cartilagine posta svolge una fondamentale funzione di
tra diafisi ed epifisi (e perciò detta, con trasporto delle sostanze in esso disciol-
un terzo nome, cartilagine di coniu- te, che possono essere così distribuite
gazione) viene sostituita da tessuto a tutte le cellule dell’organismo.
osseo e non vi sono più cellule cartila- I globuli bianchi, i globuli rossi e le
ginee in fase di attiva moltiplicazione piastrine, inoltre, svolgono funzioni
(Figura 34). particolari sulle quali ci soffermeremo
L’osso appena formato (osso prima- nella sezione relativa al sistema circo-
rio) non presenta la struttura lamellare latorio.

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I tessuti 17

Tessuto muscolare l’apparato del Golgi, uno sviluppato Anche il miocardio riceve fibre nervo-
Il tessuto muscolare è costituito da reticolo endoplasmatico (o reticolo se autonome che possono influenzare
cellule allungate e sottili (del diametro sarcoplasmatico) e moltissime mio- la sua attività contrattile.
di 10-100 micron), fusiformi (cioè con fibrille (del diametro di 1-2 micron), La fibra muscolare cardiaca, striata
estremità assottigliate), dette anche costituite, a loro volta, da un gran come quella scheletrica, presenta tut-
fibre muscolari per la loro notevole numero di miofilamenti di due tipi tavia un solo grosso nucleo centrale;
lunghezza: da 1 mm fino a diversi cen- diversi (filamenti di actina, più sottili le sue estremità si ramificano, con-
timetri. Queste fibre sono in grado di e di miosina, più spessi), disposti in nettendosi con quelle di fibre vicine,
modificare la loro forma, accorciandosi modo tale da determinare la caratteri- attraverso una modificazione della
e ispessendosi (cioè contraendosi), in stica immagine striata (bande chiare e membrana cellulare, chiamata disco
risposta a determinati stimoli (chimici, scure alternate) del muscolo osserva- intercalare o stria scalariforme, che
nervosi, elettrici). Le proprietà fonda- to al microscopio. al microscopio ottico appare come
mentali delle cellule o fibre muscolari Le singole fibre sono circondate da una banda trasversale scura, irregolar-
sono pertanto: connettivo reticolare (endomisio) e si mente segmentata.
– contrattilità: capacità di ridurre laraccolgono in gruppi o fasci delimitati
loro lunghezza; da sottili setti connettivali (perimisio),
– irritabilità o eccitabilità: capacitàche si dipartono da una membrana
di rispondere all’applicazione di uno connettivale (epimisio) che circonda
stimolo adeguato. La contrazione è la l’intero muscolo.
risposta specifica della fibra muscolare Il muscolo liscio è così detto perché
agli stimoli a essa applicati; non presenta al microscopio ottico le
– elasticità: capacità di riprendere striature tipiche del muscolo schele-
la forma originaria una volta cessata la trico (anche se al microscopio elettro-
contrazione (o lo stiramento). nico è rilevabile la presenza di miofi-
lamenti). È detto involontario perché
Il tessuto muscolare può essere distin- la sua contrazione avviene sempre in-
to in tre tipi diversi (Figura 35): dipendentemente dal controllo della
– muscolo scheletrico (volontario) o volontà, in risposta a impulsi nervosi
striato; veicolati da fibre del sistema neuro-
– muscolo liscio (involontario); vegetativo (o sistema nervoso au-
– muscolo cardiaco (striato ma invo- tonomo o involontario), in risposta a
lontario). stimoli ormonali o anche in assenza
di questi stimoli, in modo automatico
Il muscolo scheletrico prende inser- (ad esempio, in risposta alla distensio-
zione sullo scheletro; è detto volonta- ne della cellula).
rio perché la sua contrazione può es- Le fibre muscolari lisce sono anch’es-
sere controllata con la volontà; striato se fusiformi, di lunghezza minore (20-
perché le cellule presentano delle 50 micron) rispetto alle striate e pos-
striature trasversali lungo tutta la loro seggono un solo nucleo al centro della
lunghezza. Le cellule o fibre musco- fibra. La muscolatura liscia si trova nella
lari striate sono provviste di molti nu- parete degli organi interni cavi (appa-
clei ovoidali, situati, in genere, subito rato digerente, respiratorio, vasi sangui-
sotto la membrana cellulare che viene gni ecc.) e la sua contrazione determina
detta sarcolemma (il prefisso “sarco” modificazioni del diametro della cavità
– carne, muscolo, in greco – è spesso o lume che essi circoscrivono.
utilizzato parlando delle componenti Il muscolo cardiaco o miocardio è
delle cellule muscolari). un tipo di muscolo striato ma invo-
Il citoplasma o sarcoplasma della lontario, che si contrae automatica-
Figura 35 – Dall’alto in basso: fibre muscolari stria-
fibra muscolare striata contiene nu- mente in risposta a impulsi ritmici ge- te viste in sezione longitudinale; tessuto muscolare
merosi mitocondri (o sarcosomi), nerati da cellule cardiache particolari. liscio; miocardio (in sezione longitudinale).

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I tessuti 18

Tessuto nervoso verso il corpo cellulare; l’assone, inve-


Il tessuto nervoso è costituito da vari ce, trasporta l’impulso nervoso gene-
tipi di cellule e dai prolungamenti che rato dal neurone verso la periferia, cioè
dendriti
da queste cellule originano. Le princi- verso altre cellule nervose, cellule mu-
pali cellule costituenti il tessuto nervo- scolari o organi ghiandolari.
corpo
so sono i neuroni (Figura 36), cellule I neuroni sono collegati tra loro me- cellulare
irritabili (o eccitabili), capaci di gene- diante particolari dispositivi giunzionali,
rare e trasmettere impulsi nervosi le sinapsi. I corpi cellulari sono raccolti
nucleo
in risposta a stimoli specifici. nel sistema nervoso centrale (o ne-
I neuroni sono costituiti da un vrasse) o in particolari strutture, dette
corpo cellulare, detto pirenoforo o gangli, situate fuori dal nevrasse.
soma, avente forma e dimensioni di- Gli assoni di molti neuroni si stac-
verse nelle diverse parti del sistema cano dal nevrasse, riunendosi in fasci,
nervoso, provvisto di un numero va- chiamati nervi, che si portano alla pe- neurite o assone
riabile di prolungamenti brevi, detti riferia, mettendosi in contatto con di-
dendriti, e un prolungamento, in ge- verse strutture: recettori sensitivi, fibre
nere lungo, detto neurite o assone o muscolari, ghiandole.
cilindrasse. Un nervo è quindi costituito da un Figura 36 – Rappresentazione schematica della
Nel citoplasma ritroviamo: numero- fascio di assoni o fibre nervose; queste struttura di una cellula nervosa, o neurone. Il cor-
po cellulare, contenente il nucleo, continua con
se strutture fibrillari, le neuro-fibrille, possono essere avvolte da un involu-
più prolungamenti corti, i dendriti, e uno lungo, il
che si estendono anche ai dendriti e al cro lipidico chiamato guaina mielini- neurite o assone.
neurite; mitocondri; l’apparato del Gol- ca: in tal caso si parla di fibre mielini-
gi e una struttura granulare colorabile, che (o mielinizzate); in assenza di tale
detta sostanza tigroide o corpo di involucro le fibre sono dette amielini-
Nissl, che al microscopio elettronico si che. La presenza della guaina mielini-
rivela essere il reticolo endoplasmatico ca e il diametro della fibra nervosa in-
rugoso. In prossimità del nucleo non fluenzano la velocità di propagazione
sono riscontrabili i centrioli, strutture dell’impulso nervoso.
da cui deriva, nelle altre cellule, il fuso A seconda della direzione di propa-
mitotico nel processo di divisione cel- gazione degli impulsi, si distinguono
lulare: la cosa non deve sorprendere, fibre afferenti, se gli impulsi viaggia-
perché le cellule nervose sono cellule no dalla periferia verso il sistema ner-
perenni, che non sono in grado di ri- voso centrale (SNC), fibre efferenti
prodursi. se gli impulsi si portano dal SNC alla
I dendriti raccolgono l’eccitamen- periferia. L’argomento verrà appro-
to nervoso proveniente da altre fibre fondito nella trattazione del sistema
nervose e lo trasportano dalla periferia nervoso.

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I tessuti 19

Nevroglia o glia gamenti che avvolgono i neuroni – funzione protettiva nei confronti
Oltre ai neuroni, sono componenti del e li collegano ai capillari sanguigni, delle infezioni (svolta dalle cellule di mi-
tessuto nervoso le cellule di nevro- costituendo così una barriera tra san- croglia, che, come gli istociti del tessuto
glia o glia: questo termine è usato per gue e neuroni che protegge il tessuto connettivo, hanno capacità fagocitarie).
indicare vari tipi cellulari del tessuto nervoso, chiamata barriera emato- Ricordiamo, infine, alcune cellule
nervoso che non generano né tra- encefalica; della nevroglia che svolgono funzioni
smettono impulsi nervosi. – funzione isolante (isolamen- particolari: le cellule ependimali, che
Le cellule gliali svolgono nel sistema to elettrico) da parte degli oligo- rivestono, come un epitelio, il canale
nervoso le funzioni proprie dei tessu- dendrociti, che avvolgono con la centrale del midollo spinale e la su-
ti connettivi nelle altre parti del corpo loro membrana cellulare le fibre perficie interna dei ventricoli cerebrali,
umano: nervose formando le guaine mie- contenenti il liquido cerebro-spinale;
– funzione trofica e di sostegno, liniche (nel sistema nervoso peri- le cellule di Schwann, che avvolgono
svolta dagli astrociti, cellule gliali di ferico questo ruolo è svolto dalle le fibre nervose dei nervi periferici co-
forma stellata, provviste di prolun- cellule di Schwann); stituendo la loro guaina mielinica.

A. astrocita B. cellula della microglia

neurone

capillare

fibre nervose
cavità contenente liquido cerebrospinale
C. cellule
ependimali

tessuto nervoso guaina


mielinica

pirenoforo
del neurone fibra nervosa
cellule di Schwann processo
(sezione longitudinale)
(formanti la guaina citoplasmatico
mielinica) dell’oligodendrocita
cellule satelliti

D. oligodendrocita

E. neurone sensitivo con cellule di Schwann e cellule satelliti

Figura 37 – Principali tipi di cellule di nevroglia.

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