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Il Tessuto connettivo

funzione meccanica (di sostegno)


funzione trofica (per i capillari sanguigni che si risolvono proprio nei tessuti
connettivi)
funzione di difesa verso i microbi (sia di tipo passivo - meccanica che attiva
- dovuta alla presenza di cellule specifiche per questa funzione).
Tutti i tessuti connettivi sono composti da una popolazione specializzata di
cellule connettivali alcune delle quali producono una grande quantit di
sostanza intercellulare.
Sostanza intercellulare: la componente caratterizzante del tessuto
connettivo. Essa formata da due componenti:
Le fibre connettivali: strutture proteiche o glicoproteiche allungate,
resistenti alla trazione e ben visibili al microscopio.
La sostanza fondamentale amorfa: ha una sua colorabilit ma, al
contrario delle fibre connettivali, non ha una forma propria. ci che si trova
fra le fibre a riempire lo spazio lasciato libero tra le cellule.

A loro volta le fibre connettivali sono di tre tipi: 1) collagene, 2) reticolari 3)


elastiche.

La sostanza fondamentale amorfa appare come una distesa di materiale


trasparente, una specie di mare dove le cellule e le fibre galleggiano. La
chiave per riconoscere il tipo di fibra nel vetrino risiede essenzialmente
nellandamento e nel colore della fibra.
Fibre collagene: Le fibre collagene appaiono come filamenti allungati rettilinei
o appena ondulati, acidofili (per la loro ricchezza in proteine si colorano molto
bene con coloranti acidi) e birifrangenti al microscopio a luce polarizzata.
Lunit di base del collagene la molecola di tropocollagene. Il tropocollagene
risulta formato da 3 catene proteiche avvolte tra loro a formare una tripla elica.
Pi molecole di tropocollagene si uniscono tra loro per formare filamenti sottili
detti microfibrille e pi microfibrille si aggregano (a fasci) a formare la fibrilla e
pi fibrille a formare le fibre collagene. La lunghezza delle fibre collagene non
ben determinabile, corrono in tutte le direzioni e, a seconda delle loro funzioni,
sono organizzate in fibre parallele, intrecciate o incrociate. Se non sono distese
appaiono con un andamento leggermente ondulato, come dei capelli mossi.
Le fibre collagene con lEmatossilina-Eosina assumono una colorazione
rosata, con il Mallory una colorazione azzurro-bluastra, con la Van Gieson:
questa colorazione impiega un colorante, la fuxina acida, che in apposite
condizioni di pH selettivo per il collagene e lo colora in rosso.
Lintensit di colorazione, in questo tipo di tessuto, proporzionale al numero e
allo spessore delle fibre contenute per cui un tessuto connettivo denso risulter
sempre pi colorato di un tessuto connettivo lasso.
Le fibre reticolari Sono formate da collagene di tipo III (che di tipo
fibrillare). A differenza delle fibre collagene, le fibre reticolari non decorrono
parallele ma tendono ad emettere numerose collaterali che si confondono tra
loro formando una struttura a rete che offre il sostegno alle cellule circostanti.
Non si colorano bene con metodi standard, dunque lunica maniera di vederle
bene utlizzare Sali di argento, sfruttando la loro argirofilia. La maggiore
affinit verso i coloranti a base dArgento, che alla base della colorazione di
Bielschowsky per le fibre reticolari, sembra sia da attribuire, pi che alle
caratteristiche biochimiche dei costituenti le fibre, alla conformazione delle
fibre stesse e alla matrice che le circonda Attenzione a non confondere
argirofilia con argentaffinit. Col termine argirofilia si indica l'affinit di un
determinato substrato organico a legare sali d'argento. Se, a seguito di tale
legame, il preparato viene trattato a mezzo di una sostanza riducente, dal sale
si libera argento metallico di colorito nero che consente l'individuazione delle
fibre. In contrasto con le fibre reticolari, quelle collagene assumono con
l'impregnazione argentica una tonalit giallo-bruna.
Accanto all'argentofilia va ricordata l'argentaffinit, cio la propriet di un
substrato organico di fissare sali d'argento e di provvedere nel contempo a
ridurre quest'ultimi ad argento metallico. Detta propriet che implica la
presenza nel tessuto di gruppi riducenti.
Le fibre elastiche Hanno caratteristiche diverse dalle due precedenti perch
non sono formate da tropocollagene. Esse sono formate da 2 componenti: una
componente amorfa, lelastina e una glicoproteina, la fibrillina. Possono trovarsi
a singoli fascetti (a formare ad esempio lo stroma dei tessuti erettili) oppure a
formare un vero e proprio tessuto, il tessuto elastico (ad esempio nella parete
dei grossi vasi, come lAorta). Lelastina eosinofila. Il decorso di queste fibrille
non rettilineo e lievemente ondulato come quello delle fibre collagene, ma

serpiginoso. Somigliano in tutto e per tutto ad un elastico. Lelastina pu essere


colorata con orceina, che le conferisce un colore rosso mattone, Aldeide-fuxina,
che la colora di rosa, e fuxina-resorcina, che la colora in violetto.
Cellule proprie del connettivo
Oltre che dalla sostanza intercellulare, il tessuto connettivo composto anche
da cellule di vario aspetto e funzione. Tutte le cellule del connettivo derivano da
un tessuto embrionale che fa da matrice per tutti i connettivi e che si chiama
mesenchima. Le cellule del mesenchima sono cellule dotate di unelevata
capacit proliferativa che si possono differenziare secondo linee molto diverse.
Le cellule del connettivo possono essere divise in due categorie:
le cellule autoctone che derivano dalle cellule mesenchimali che stanno nel
tessuto connettivo stesso;
le cellule immigrate, sono anchesse di origine mesenchimale ma il loro
precursore mesenchimale non sta nel connettivo, ci arriva migrando dal
sangue, come ad esempio le cellule del sistema immunitario.
Il fibroblasto una cellula allungata, con un grosso nucleo rotondo od ovale e
con un nucleolo molto sviluppato (che ci indica unattiva produzione di
ribosomi). Il citoplasma basofilo (che ci indica la presenza di uno sviluppato
apparato proteo sintetico). Il fibroblasto il principale produttore dei
componenti della sostanza intercellulare: capace di sintetizzare tutti e tre i
tipi di fibre connettivali ed capace di produrre anche altri elementi, quali
proteoglicani e glicoproteine. I fibroblasti hanno prolungamenti che spesso si
unisce a quello di altri fibroblasti. Sono presenti e ben visibili per tutto il tempo
dellaccrescimento corporeo. In un individuo adulto piuttosto raro trovarne,
salvo i casi in cui c bisogno di produrre nuovo tessuto connettivo (per
esempio nel tessuto cicatriziale delle ferite). Se non ci sono condizioni simili, il
fibroblasto entra in una fase di quiescenza e si trasforma in un fibrocita.
N.B. Vetrino con cicatrice: Le cellule mesenchimali si attivano e danno origine a
fibrociti e fibroblasti, che secernono nuova matrice. Col passare del tempo, c
un rimaneggiamento del collagene allo scopo di aumentarne la forza di
ancoraggio, tuttavia il parenchima non viene sostituito.
Il fibrocita la versione quiescente del fibroblasto. Rispetto a questultimo
pi piccolo, ha un aspetto affusolato, il nucleo pi schiacciato (a forma di
bastoncino), la cromatina meno condensata (perch la sintesi proteica
minima), poche cisterne di RER (apparato proteosintetico poco sviluppato).
Sono frequenti tumori a carico dei tessuti connettivi, classificati come tumori a
carico dei tessuti molli. Il tumore benigno a carico dei fibroblasti indicato
come fibroma, c unanomala crescita nel numero e le dimensioni dei
fibroblasti. Il tumore pu anche essere maligno, e prendere il nome di
fibrosarcoma.
Plasmacellule Le plasmacellule sono grandi linfociti con un particolare aspetto
al microscopio ottico. Hanno un citoplasma basofilo e un nucleo eccentrico con
eterocromatina disposta in una caratteristica forma a ruota di carro. Il loro
citoplasma contiene una zona pi chiara che al microscopio elettronico
contiene uno sviluppato apparato di Golgi e centrioli. Un abbondante reticolo
endoplasmatico rugoso combinato con l'apparato del Golgi rende le
plasmacellule ben equipaggiate per secernere immunoglobuline.
Deriva per differenziazione in situ di un linfocita B.

Mastociti Sono cellule piuttosto grandi, di forma ovale.


Il nucleo grande e rotondo, centrale, con prevalenza di eucromatina.
Il citoplasma quasi totalmente occupato da corpi lipidici e granuli sferici,
intensamente colorabili con il blu di toluidina.
I granuli contengono principalmente eparina e istamina (marcatore di
riconoscimento di questo tipo cellulare, proprio questa sostanza che induce la
reazione allergica). I mastociti hanno la funzione di presiedere agli scambi tra
sangue e tessuti, regolando il calibro e la permeabilit dei vasi sanguigni, ma
non si trovano nel sangue. Come aspetto sono molto simili ai granulociti, quindi
facile confonderli. Una maniera per non incappare in questo errore
osservare lambiente nel quale la cellula immersa: ci sono due tipi di
mastociti, quelli che risiedono nei tessuti connettivi e quelli che risiedono nelle
mucose. I granulociti si trovano invece nel sangue, se la cellula quindi
circondata da palline rosse non si tratta di un mastocita!
Macrofagi
Sono cellule ricche di organuli, con un nucleo in posizione centrale contenente
cromatina dispersa, citoplasma basofilo, un ampio apparato di Golgi e numerosi
lisosomi.
Hanno una forma variabile, a seconda del loro grado di movimento.
I macrofagi fissi sono simili ai fibroblasti.
I macrofagi mobili, invece, sono riconoscibili per:
Diametro maggiore dei fissi
Invaginazioni pinocitosiche
Presenza di filamenti actino-simili e filamenti intermedi.
I macrofagi fagocitano lantigene e poi lo processano, cio rielaborano
lantigene in maniera tale che possa essere riconosciuto dalla cellula a cui
andr a presentarlo, e per questo viene chiamata APC, cellula presentante
lantigene. Il materiale antigenico viene rivestito con molecole come anticorpi e
proteine del complemento (opsonine), in un processo che viene chiamato
opsonizzazione. I macrofagi secernono anche citochine che servono ad
aumentare la risposta immunitaria.
CLASSIFICAZIONE DEI TESSUTI CONNETTIVI
I tessuti connettivi derivano tutti dal mesenchima e hanno tutti la propriet in
comune di presentare la struttura che abbiamo detto allinizio: Sostanza
intercellulare e cellule del connettivo. Chiaramente, a seconda di quale tipo di
funzione sar prevalente (Sostegno? Nutritizia? Difesa?) si avranno tipi di
connettivo diversi.
Tessuto mucoso
un tessuto connettivo povero di fibre che si forma durante lo sviluppo
embrionale e persisite nelladulto limitatamente alla polpa del dente e allumor
vitreo dellocchio. E composto prevalentemente da una matrice extracellulare
di natura idrofilica che gli conferisce una consistenza gelatinosa. E presente
anche nel cordone ombelicale dove prende il nome di gelatina di Wharton.
Tessuto reticolare
Si indica con il termine di tessuto connettivo lasso reticolare un tessuto
connettivo ricco in fibre reticolari costituite da collagene di tipo III. Queste fibre,
nonostante siano costituite da collagene, a causa della diversit

dellorganizzazione, delle dimensioni, della specifica funzione e, soprattutto,


della forte affinit allArgento metallico hanno mantenuto il loro nome
originario, ossia fibre reticolari o fibre del reticolo. Dal punto di vista istologico
lunica vera differenza con le altre fibre collagene data dal fatto che mentre
queste sono aggregate in fascetti, le fibre reticolari sono isolate e tendono a
formare sottili reticoli. Queste fibre circondano le singole fibre muscolari e le
fibre nervose periferiche in modo da isolarle fra di loro, si associano alla
membrana basale, subito al di sotto degli epiteli, circondano gli adipociti,
formano la sottile trama reticolare che costituisce lo stroma connettivale degli
organi linfoidi e delle grosse ghiandole, sia esocrine che endocrine.
Come si fa a riconoscere questo tessuto? E semplicissimo! E talmente pieno di
fibre reticolari che sembrer appuntouna grossa rete!