funzione trofica (per i capillari sanguigni che si risolvono proprio nei tessuti connettivi) funzione di difesa verso i microbi (sia di tipo passivo - meccanica che attiva - dovuta alla presenza di cellule specifiche per questa funzione). Tutti i tessuti connettivi sono composti da una popolazione specializzata di cellule connettivali alcune delle quali producono una grande quantit di sostanza intercellulare. Sostanza intercellulare: la componente caratterizzante del tessuto connettivo. Essa formata da due componenti: Le fibre connettivali: strutture proteiche o glicoproteiche allungate, resistenti alla trazione e ben visibili al microscopio. La sostanza fondamentale amorfa: ha una sua colorabilit ma, al contrario delle fibre connettivali, non ha una forma propria. ci che si trova fra le fibre a riempire lo spazio lasciato libero tra le cellule.
A loro volta le fibre connettivali sono di tre tipi: 1) collagene, 2) reticolari 3)
elastiche.
La sostanza fondamentale amorfa appare come una distesa di materiale
trasparente, una specie di mare dove le cellule e le fibre galleggiano. La chiave per riconoscere il tipo di fibra nel vetrino risiede essenzialmente nellandamento e nel colore della fibra. Fibre collagene: Le fibre collagene appaiono come filamenti allungati rettilinei o appena ondulati, acidofili (per la loro ricchezza in proteine si colorano molto bene con coloranti acidi) e birifrangenti al microscopio a luce polarizzata. Lunit di base del collagene la molecola di tropocollagene. Il tropocollagene risulta formato da 3 catene proteiche avvolte tra loro a formare una tripla elica. Pi molecole di tropocollagene si uniscono tra loro per formare filamenti sottili detti microfibrille e pi microfibrille si aggregano (a fasci) a formare la fibrilla e pi fibrille a formare le fibre collagene. La lunghezza delle fibre collagene non ben determinabile, corrono in tutte le direzioni e, a seconda delle loro funzioni, sono organizzate in fibre parallele, intrecciate o incrociate. Se non sono distese appaiono con un andamento leggermente ondulato, come dei capelli mossi. Le fibre collagene con lEmatossilina-Eosina assumono una colorazione rosata, con il Mallory una colorazione azzurro-bluastra, con la Van Gieson: questa colorazione impiega un colorante, la fuxina acida, che in apposite condizioni di pH selettivo per il collagene e lo colora in rosso. Lintensit di colorazione, in questo tipo di tessuto, proporzionale al numero e allo spessore delle fibre contenute per cui un tessuto connettivo denso risulter sempre pi colorato di un tessuto connettivo lasso. Le fibre reticolari Sono formate da collagene di tipo III (che di tipo fibrillare). A differenza delle fibre collagene, le fibre reticolari non decorrono parallele ma tendono ad emettere numerose collaterali che si confondono tra loro formando una struttura a rete che offre il sostegno alle cellule circostanti. Non si colorano bene con metodi standard, dunque lunica maniera di vederle bene utlizzare Sali di argento, sfruttando la loro argirofilia. La maggiore affinit verso i coloranti a base dArgento, che alla base della colorazione di Bielschowsky per le fibre reticolari, sembra sia da attribuire, pi che alle caratteristiche biochimiche dei costituenti le fibre, alla conformazione delle fibre stesse e alla matrice che le circonda Attenzione a non confondere argirofilia con argentaffinit. Col termine argirofilia si indica l'affinit di un determinato substrato organico a legare sali d'argento. Se, a seguito di tale legame, il preparato viene trattato a mezzo di una sostanza riducente, dal sale si libera argento metallico di colorito nero che consente l'individuazione delle fibre. In contrasto con le fibre reticolari, quelle collagene assumono con l'impregnazione argentica una tonalit giallo-bruna. Accanto all'argentofilia va ricordata l'argentaffinit, cio la propriet di un substrato organico di fissare sali d'argento e di provvedere nel contempo a ridurre quest'ultimi ad argento metallico. Detta propriet che implica la presenza nel tessuto di gruppi riducenti. Le fibre elastiche Hanno caratteristiche diverse dalle due precedenti perch non sono formate da tropocollagene. Esse sono formate da 2 componenti: una componente amorfa, lelastina e una glicoproteina, la fibrillina. Possono trovarsi a singoli fascetti (a formare ad esempio lo stroma dei tessuti erettili) oppure a formare un vero e proprio tessuto, il tessuto elastico (ad esempio nella parete dei grossi vasi, come lAorta). Lelastina eosinofila. Il decorso di queste fibrille non rettilineo e lievemente ondulato come quello delle fibre collagene, ma
serpiginoso. Somigliano in tutto e per tutto ad un elastico. Lelastina pu essere
colorata con orceina, che le conferisce un colore rosso mattone, Aldeide-fuxina, che la colora di rosa, e fuxina-resorcina, che la colora in violetto. Cellule proprie del connettivo Oltre che dalla sostanza intercellulare, il tessuto connettivo composto anche da cellule di vario aspetto e funzione. Tutte le cellule del connettivo derivano da un tessuto embrionale che fa da matrice per tutti i connettivi e che si chiama mesenchima. Le cellule del mesenchima sono cellule dotate di unelevata capacit proliferativa che si possono differenziare secondo linee molto diverse. Le cellule del connettivo possono essere divise in due categorie: le cellule autoctone che derivano dalle cellule mesenchimali che stanno nel tessuto connettivo stesso; le cellule immigrate, sono anchesse di origine mesenchimale ma il loro precursore mesenchimale non sta nel connettivo, ci arriva migrando dal sangue, come ad esempio le cellule del sistema immunitario. Il fibroblasto una cellula allungata, con un grosso nucleo rotondo od ovale e con un nucleolo molto sviluppato (che ci indica unattiva produzione di ribosomi). Il citoplasma basofilo (che ci indica la presenza di uno sviluppato apparato proteo sintetico). Il fibroblasto il principale produttore dei componenti della sostanza intercellulare: capace di sintetizzare tutti e tre i tipi di fibre connettivali ed capace di produrre anche altri elementi, quali proteoglicani e glicoproteine. I fibroblasti hanno prolungamenti che spesso si unisce a quello di altri fibroblasti. Sono presenti e ben visibili per tutto il tempo dellaccrescimento corporeo. In un individuo adulto piuttosto raro trovarne, salvo i casi in cui c bisogno di produrre nuovo tessuto connettivo (per esempio nel tessuto cicatriziale delle ferite). Se non ci sono condizioni simili, il fibroblasto entra in una fase di quiescenza e si trasforma in un fibrocita. N.B. Vetrino con cicatrice: Le cellule mesenchimali si attivano e danno origine a fibrociti e fibroblasti, che secernono nuova matrice. Col passare del tempo, c un rimaneggiamento del collagene allo scopo di aumentarne la forza di ancoraggio, tuttavia il parenchima non viene sostituito. Il fibrocita la versione quiescente del fibroblasto. Rispetto a questultimo pi piccolo, ha un aspetto affusolato, il nucleo pi schiacciato (a forma di bastoncino), la cromatina meno condensata (perch la sintesi proteica minima), poche cisterne di RER (apparato proteosintetico poco sviluppato). Sono frequenti tumori a carico dei tessuti connettivi, classificati come tumori a carico dei tessuti molli. Il tumore benigno a carico dei fibroblasti indicato come fibroma, c unanomala crescita nel numero e le dimensioni dei fibroblasti. Il tumore pu anche essere maligno, e prendere il nome di fibrosarcoma. Plasmacellule Le plasmacellule sono grandi linfociti con un particolare aspetto al microscopio ottico. Hanno un citoplasma basofilo e un nucleo eccentrico con eterocromatina disposta in una caratteristica forma a ruota di carro. Il loro citoplasma contiene una zona pi chiara che al microscopio elettronico contiene uno sviluppato apparato di Golgi e centrioli. Un abbondante reticolo endoplasmatico rugoso combinato con l'apparato del Golgi rende le plasmacellule ben equipaggiate per secernere immunoglobuline. Deriva per differenziazione in situ di un linfocita B.
Mastociti Sono cellule piuttosto grandi, di forma ovale.
Il nucleo grande e rotondo, centrale, con prevalenza di eucromatina. Il citoplasma quasi totalmente occupato da corpi lipidici e granuli sferici, intensamente colorabili con il blu di toluidina. I granuli contengono principalmente eparina e istamina (marcatore di riconoscimento di questo tipo cellulare, proprio questa sostanza che induce la reazione allergica). I mastociti hanno la funzione di presiedere agli scambi tra sangue e tessuti, regolando il calibro e la permeabilit dei vasi sanguigni, ma non si trovano nel sangue. Come aspetto sono molto simili ai granulociti, quindi facile confonderli. Una maniera per non incappare in questo errore osservare lambiente nel quale la cellula immersa: ci sono due tipi di mastociti, quelli che risiedono nei tessuti connettivi e quelli che risiedono nelle mucose. I granulociti si trovano invece nel sangue, se la cellula quindi circondata da palline rosse non si tratta di un mastocita! Macrofagi Sono cellule ricche di organuli, con un nucleo in posizione centrale contenente cromatina dispersa, citoplasma basofilo, un ampio apparato di Golgi e numerosi lisosomi. Hanno una forma variabile, a seconda del loro grado di movimento. I macrofagi fissi sono simili ai fibroblasti. I macrofagi mobili, invece, sono riconoscibili per: Diametro maggiore dei fissi Invaginazioni pinocitosiche Presenza di filamenti actino-simili e filamenti intermedi. I macrofagi fagocitano lantigene e poi lo processano, cio rielaborano lantigene in maniera tale che possa essere riconosciuto dalla cellula a cui andr a presentarlo, e per questo viene chiamata APC, cellula presentante lantigene. Il materiale antigenico viene rivestito con molecole come anticorpi e proteine del complemento (opsonine), in un processo che viene chiamato opsonizzazione. I macrofagi secernono anche citochine che servono ad aumentare la risposta immunitaria. CLASSIFICAZIONE DEI TESSUTI CONNETTIVI I tessuti connettivi derivano tutti dal mesenchima e hanno tutti la propriet in comune di presentare la struttura che abbiamo detto allinizio: Sostanza intercellulare e cellule del connettivo. Chiaramente, a seconda di quale tipo di funzione sar prevalente (Sostegno? Nutritizia? Difesa?) si avranno tipi di connettivo diversi. Tessuto mucoso un tessuto connettivo povero di fibre che si forma durante lo sviluppo embrionale e persisite nelladulto limitatamente alla polpa del dente e allumor vitreo dellocchio. E composto prevalentemente da una matrice extracellulare di natura idrofilica che gli conferisce una consistenza gelatinosa. E presente anche nel cordone ombelicale dove prende il nome di gelatina di Wharton. Tessuto reticolare Si indica con il termine di tessuto connettivo lasso reticolare un tessuto connettivo ricco in fibre reticolari costituite da collagene di tipo III. Queste fibre, nonostante siano costituite da collagene, a causa della diversit
dellorganizzazione, delle dimensioni, della specifica funzione e, soprattutto,
della forte affinit allArgento metallico hanno mantenuto il loro nome originario, ossia fibre reticolari o fibre del reticolo. Dal punto di vista istologico lunica vera differenza con le altre fibre collagene data dal fatto che mentre queste sono aggregate in fascetti, le fibre reticolari sono isolate e tendono a formare sottili reticoli. Queste fibre circondano le singole fibre muscolari e le fibre nervose periferiche in modo da isolarle fra di loro, si associano alla membrana basale, subito al di sotto degli epiteli, circondano gli adipociti, formano la sottile trama reticolare che costituisce lo stroma connettivale degli organi linfoidi e delle grosse ghiandole, sia esocrine che endocrine. Come si fa a riconoscere questo tessuto? E semplicissimo! E talmente pieno di fibre reticolari che sembrer appuntouna grossa rete!