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TESSUTO OSSEO

Tessuto osseo

Le caratteristiche morfologiche e funzionali che differenziano il tessuto osseo da quello


cartilagineo sono:
1.Il sistema canalicolare

2.La vascolarizzazione diretta

3. Le modalità di accrescimento

Il tessuto osseo è un connettivo specializzato che consiste di cellule immerse in una


matrice mineralizzata.

La componente minerale è costituita da cristalli di idrossiapatite. Il tessuto osseo è il


principale costituente delle ossa, organi passivi della locomozione.

Matrice del tessuto osseo


È costituita da componenti organici ed inorganici

1. Componenti organici: la matrice organica prende il nome di sostanza osteoide.


Essa è costituita da uno stroma fibroso di collagene di tipo I e da una sostanza
fondamentale amorfa in cui sono presenti glicoproteine, proteoglicani ed acido ialuronico
(qui al contrario della cartilagine, sono più numerose le glicoproteine dei proteoglicani
sarà quindi eosinofilo). Alcune proteine specifiche della matrice ossea (sialoproteina e
osteocalcina) hanno la proprietà di legare avidamente il calcio

2. Componenti inorganici: i componenti minerali costituiscono circa il 70% in peso


dell’osso. Il sale predominante è l’idrossiapatite Ca5(PO4)3OH (cristalli di forma
esagonale di bicarbonato di calcio, il fosfato di calcio).

Le proprietà di resistenza alla trazione e di elasticità dell’osso sono correlate direttamente


alle proprietà delle fibre collagene.

Le proprietà di resistenza alla compressione sono correlate invece al contenuto in sali


minerali.

Cellule del tessuto osseo


Le cellule del tessuto osseo derivano da due distinte linee cellulari: le cellule
osteogenetiche (cellule osteoprogenitrici, osteoblasti, osteociti) derivano da cellule
mesenchimali, mentre gli osteoclasti derivano dal sangue (dai monociti).

• Cellule osteoprogenitrici: sono le uniche cellule del tessuto osseo in grado di dividersi.
Esse si localizzano esclusivamente a livello del periostio e dell’endostio. Sono elementi di
forma fusata dotati di elevata attività sintetica

• Osteoblasti: sono gli elementi che sintetizzano il tessuto osseo. Sono responsabili della
secrezione di procollagene e dei componenti organici della matrice (sostanza osteoide).
L’attività secretrice dell’osteoblasto è bifasica, inizialmente esso sintetizza e secerne i
materiali organici, quindi segue la fase di mineralizzazione della matrice pre-ossea.

• Osteociti: sono osteoblasti inattivi (hanno nucleo più piccolo infatti) rimasti inclusi nei
propri prodotti di secrezione in spazi detti lacune ossee. Nelle lacune della matrice sono
presenti i corpi cellulari degli osteociti mentre i loro prolungamenti occupano i canalicoli
della matrice chiamati canalicoli ossei. Gli osteociti hanno infatti forma stellata con un
corpo cellulare centrale ed una serie di prolungamenti filopodiali (che sono accolti nei
canalicoli ossei appunto), con i quali possono comunicare con i vicini; in caso di
necessità che un osteocito ritorni ad essere osteoblasto, lo stimolo si propaga da un
all’altro tramite questi prolungamenti tramiti giunzioni comunicanti. (conversione
osteoblasto-osteocito è reversibile).

• Osteoclasti: sono cellule giganti multinucleate responsabili della distruzione del tessuto
osseo. Una caratteristica particolare di queste cellule è il comportamento dei loro
lisosomi; questo è l’unico caso in cui gli enzimi idrolitici vengono esocitati (e agiscono
fuori dai lisosomi) a livello dei microvilli, operando così una demolizione della matrice
organica del tessuto osseo sia a livello delle proteine che dei glicosamminoglicani. Il
risultato di questa attività demolitiva è la formazione di piccole nicchie da erosione dette
lacune di Howship.

Rivestimenti dell’osso
Periostio

È una lamina di connettivo fibroso che riveste esternamente le ossa ad eccezione dei
punti di inserzione di tendini e legamenti e delle parti rivestite da cartilagine articolare. Nel
periostio si distinguono uno strato esterno, fibroso, ricco di fibre collagene e fibroblasti
(connettivo fibroso a fasci intrecciati)e molto vascolarizzato ed uno strato interno
osteogenetico di aspetto epitelioide occupato da cellule mesenchimali, cellule
osteoprogenitrici, osteoblasti ed osteoclasti. Esistono fasci di fibre collagene che
garantiscono l’ancoraggio fra periostio e tessuto osseo sottostante (fibre di Sharpey). Il
periostio interviene direttamente nel rimodellamento dell’osso e nella riparazione delle
fratture.

Endostio

Tappezza tutte le superfici interne delle cavità contenute nell’osso. È suddivisibile in base
alla localizzazione in endostio corticale, endostio trabecolare ed endostio osteonico. È
molto più sottile del periostio, essendo costituito da un unico strato di cellule
osteoprogenitrici appiattite e da una componente di fibre connettivali molto scarsa
(connettivo lasso).

Organizzazione strutturale dell’osso


Si distinguono due tipi di tessuto osseo:

∞ tessuto osseo non lamellare o fibroso (immaturo o primario): è ricco di cellule con
lacune molto grandi; presenta fasci di fibre collagene non disposti ordinatamente. È
caratteristico delle ossa giovani o in via di sviluppo.

∞ tessuto osseo lamellare (maturo o secondario): forma lo scheletro adulto. Le lacune


sono più piccole e disposte ordinatamente nella matrice. Le fibre collagene (che troviamo
nello spessore delle lamelle) hanno andamento regolare ed inclinazione diversa in lamelle
adiacenti. Gli osteociti sono distribuiti ad intervalli regolari tra le lamelle adiacenti. I
microcanalicoli contenenti i prolungamenti degli osteociti formano una rete che collega le
lacune tra loro e permette la diffusione dei principi nutritivi.

Organizzazione strutturale dell’osso lamellare

Nell’osso di tipo lamellare si riconoscono lamelle ossee e sistemi osteonici.

Lamelle ossee: sono strati di tessuto osseo (3-7 μm) regolarmente sovrapposti gli uni su
gli altri e/o in strati concentrici. In ciascuno strato della lamella, le fibre collagene hanno
orientamento differente.

Osso osteonico: è formato da osso lamellare con una disposizione particolare in strati
concentrici detti osteoni o sistemi di Havers; i limiti esterni di ciascun osteone sono
marcati da una linea cementante costituita da una sostanza cementante amorfa che
corrisponde ad una matrice calcificata povera di fibre collagene.

Le lamelle che compongono gli osteoni sono concentriche attorno al canale di Havers
che contiene vasi sanguigni, fibre nervose e cellule dell’endostio osteonico; ci possono
essere molti osteoni e allora si chiamerà osso Haversiano di tipo denso, oppure pochi
osteoni e si chiamerà osso haversiano di tipo irregolare (possono anche non esserci
proprio ma lo troviamo solo nella spigola). La disposizione delle lamelle varia sia da una
specie all’altra (es femore di cavallo avrà una disposizione lamellare diversa da quella di
un femore di una pecora), sia in base all’allenamento a cui si sottopone l’animale.

Gli osteoclasti sono disposti attorno al canale centrale di Havers in modo tale che
erodendo il tessuto osseo, il canale ne risulta ampliato.

Il limite più esterno di erosione è la linea cementante a livello della quale invece viene
depositato nuovo tessuto osseo quando è terminata l’azione erosiva degli osteoclasti. In
questo modo vengono formati osteoni di nuova generazione.

Gli osteoni possono essere considerati le unita strutturali di alcuni tipi di ossa, in
particolare delle ossa lunghe; essi si distinguono in:

osteoni primari: originano dalla superficie periostale e sono composti da poche lamelle;
conferiscono solidità all’osso;
osteoni secondari: sono lamine di osso concentriche che si formano all’interno dell’osso
compatto. Derivano dall’azione di rimodellemento del tessuto osseo da parte degli
osteoclasti.

Architettura dell’osso lamellare


L’osso lamellare, nei diversi tipi di ossa che costituiscono lo scheletro può presentarsi in
configurazioni architettoniche diverse, apprezzabili e differenziabili tra loro anche
macroscopicamente.

Si distinguono:

Osso spugnoso: è organizzato in trabecole costituite da tessuto osseo lamellare;


nello scheletro adulto gli spazi interossei, occupati dal midollo osseo, prevalgono
sull’osso per cui ne deriva una struttura porosa.

Osso compatto: è organizzato in strati o lamelle disposte regolarmente e


sovrapposte une alle altre prodotte dall’attività di apposizione del periostio e
dell’endostio. Oppure è organizzato in osteoni (sistemi di Havers).

In un osso lungo si osservano due estremità ingrossate dette epifisi unite da un tratto di
forma cilindrica detto diafisi. Se si seziona un osso lungo si può osservare che le epifisi
sono costituite da un mantello di osso compatto che riveste osso trasecolare spugnoso
posto invece in profondità.

La diafisi è costituita esclusivamente da osso compatto con una ampia cavità centrale.

Le cavità dell’osso spugnoso delle epifisi e la cavità centrale della diafisi contengono
midollo osseo.

Nell’osso compatto che costituisce la diafisi delle ossa lunghe si possono osservare
quindi:

sistemi haversiani

lamelle circonferenziali esterne

lamelle circonferenziali interne

lamelle interstiziali

Le lamelle circonferenziali esterne si trovano subito al di sotto del periostio, al quale si


collegano con le fibre di iSharpey. Le lamelle circonferenziali interne delimitano la cavità
midollare dell’osso. Le lamelle interstiziali sono residue di osteoni vecchi dopo
rimaneggiamento dell’osso.

Sistema canalicolare dell’osso compatto

È essenziale alla nutrizione delle cellule del tessuto osseo. È costituito da:

canali di Havers

canali di Volkman

canalicoli della matrice

Il canale di Havers si trova al centro di ogni osteone ed ha un diametro da 20 a 100 um.


Un singolo osteone può essere costituito da 4 a 20 lamelle ed il nutrimento per gli
osteociti proviene dai vasi presenti nel canale.

I canali di Havers degli osteoni comunicano tra loro attraverso i canali trasversali di
Volkmann (questi di distinguono da quelli di Havers anche perché intorno a loro non sono
presenti lamelle ossee). I canalicoli della matrice hanno decorso radiale e al loro interno si
spingono i prolungamenti degli osteociti.

Rimodellamento osseo
Anche nell’animale adulto terminato l’accrescimento corporeo l’osso è comunque
sottoposto ad un rimodellamento che serve a compensare la perdita di resistenza dovuta
a stress e invecchiamento.

Il rimodellamento osseo è ciclico e non altera la forma e le dimensioni dell’osso.


Coinvolge tutte le ossa ma in particolare quelle sottoposte a maggior stress meccanico.
Nelle ossa lunghe infatti i sistemi osteonici vengono continuamente rinnovati attraverso
l’azione erosiva degli osteoclasti che erodono il tessuto osseo fino al limite della linea
cementante mentre contemporaneamente gli osteoblasti depositano nuova matrice
formando nuovi osteoni.

Formazione del tessuto osseo


L’osso si può formare a partire da un tessuto connettivo preesistente (ossificazione
intramembranosa) o a partire da un modello cartilagineo (ossificazione indiretta di
sostituzione).

In entrambi i casi si forma prima tessuto osseo immaturo o primario che successivamente
si trasforma in tessuto osseo maturo lamellare o secondario.

Quest’ultimo a seconda delle ossa e delle sedi, diverrà osso spugnoso o osso compatto.

Esistono due modalità di formazione del tessuto osseo (ossificazione):

ossificazione intramembranosa o membranosa o diretta

ossificazione condrale o indiretta o di sostituzione

Ossificazione intramembranosa o membranosa o diretta


Ossificazione intramembranosa o membranosa o diretta

Si osserva in:
ossa piatte della volta cranica, mandibola, ossa brevi (crescita), ossa lunghe
(ispessimento).

Il tessuto osseo si forma all’interno di uno strato (membrana) di connettivo con la comparsa di un
centro (nucleo) di ossificazione primario dove si costituiscono isole di tessuto osseo in via
di maturazione (spicole).

Il processo di formazione del tessuto osseo comporta il differenziamento di cellule


mesenchimali del connettivo in osteoblasti, i quali producono la matrice preossea e poi
grazie alla deposizione di sali portati dal sangue si forma la matrice ossea vera e propria;
successivamente si trasformano in osteociti.

Nel centro di ossificazione primario si formano numerosi aggregati cellulari disposti simil
epitelio (cellule una vicina all’altra simili al cubico semplice) che portano alla costituzione
del tessuto osseo spugnoso.

Il connettivo che rimane imprigionato fra le spicole darà origine al midollo osseo.

I centri di ossificazione di ossa diverse si fondono tra loro dopo aver subito un
accrescimento radiale.

Nelle ossa piatte, il diverso tipo di rimaneggiamento dell’osso nelle parti superficiali
rispetto a quelle profonde spiega la comparsa della caratteristica architettura di questo
tipo di ossa (2 lamine di osso compatto che racchiudono uno strato di osso spugnoso).
Nella mandibola in realtà l’ossificazione è particolare l’osso in formazione si organizza
intorno ad un abbozzo cartilagineo a forma di ferro di cavallo che però induce lo sviluppo
del tessuto osseo a partire dal connettivo circostante

OSSIFICAZIONE INDIRETTA O CONDRALE


 
In questo processo, che inizia al centro della diafisi, si distinguono un’ossificazione
pericondrale ed un’ossificazione endocondrale.

1.ossificazione pericondrale: cellule del pericondrio, divenuto periostio, si differenziano


in osteoblasti attorno alla parte media della diafisi formando il manicotto o collare
periostale. Questo è di fatto un processo diretto.

 2. ossificazione endocondrale: al centro della diafisi (centro di ossificazione primario), i


condroblasti dapprima proliferano, poi divengono ipertrofici caricandosi di glicogeno e
fosfatasi alcalina e poi degenerano.  La matrice cartilaginea si assottiglia e poi calcifica
per deposizione di sali di calcio. Ciò blocca la diffusione dei nutrienti favorendo la morte
dei condroblasti che avviene per apoptosi.
      I setti di cartilagine calcificata vengono riassorbiti ad opera dei condroclasti. 
      Le ampie lacune formatesi in seno alla cartilagine in regressione (spazi midollari
primitivi) sono invase da zaffate mesenchimali penetrate attraverso erosioni  del collare
periostale in corso di rimodellamento.
      Le zaffate mesenchimali contengono vasi sanguigni, cellule emopoietiche e
osteoprogenitrici. Queste ultime si differenziano in osteoblasti che depositano sui setti
cartilaginei calcificati tessuto preosseo che rapidamente calcifica.
      In seguito l’osso spugnoso di prima formazione viene eroso per l’attività degli
osteoclasti per cui si costituisce il primo abbozzo della cavità midollare della diafisi.

Nelle ossa lunghe nella parte di epifisi:

È presente una zona chiamata centro di ossificazione secondario da cui

Le cellule proliferano

Diventano ipertrofiche

La matrice si calcifica

Non si forma però il collare periostale, bensì l’ossificazione si estende in modo radiale
riempendo tutta l’epifisi (lasciando solo una piccola superficie articolare in caso di
diartrosi.

Rimane una zona di cartilagine (cartilagine metafisaria) tra l’osso che proviene dal centro
di ossificazione primario e osso che viene dal centro di ossificazione secondario
epifisario, in cui le cellule (della cartilagine) continuano a proliferare; vi è un equilibrio,
dunque, tra la parte di invasione ossea e quella di proliferazione delle cellule cartilaginee,
che rimane per tutta la durata della crescita permettendo, così, alle ossa di allungarsi.
Quando prevarrà l’invasione ossea sulla proliferazione cartilaginea, allora la crescita sarà
terminata e i fronti di ossificazione si incontreranno.

Anche l’osso di natura periostale però, essendo non lamellare, dovrà essere eroso dagli
osteoclasti e neosintetizzato lamellare dagli osteoblasti questo processo crea delle zone
di discontinuità (zone di erosione) nelle zone di contatto tra mesenchima circostante e
cartilagine morta, dove tutte le cellule del mesenchima (osteoclasti, osteoblasti,
fibroblasti, emocitoblasto, cellule endoteliali)per la formazione dei nuovi vasi inizieranno a
lavorare, ognuno con la sua funzione, e a definire l’osso finale maturo.

Quando si osserva al microscopio un osso lungo in formazione si può vedere che al


centro, siccome la cartilagine è basofila, assumerò un colore bluastro, mentre all’esterno,
essendoci l’osso neosintetizzato, la zona sarà eosinofila e si colorerà di arancione.

La parte cartilaginea poi viene, appunto, fagocitata e si formerà osso spugnoso; questo
osso spugnoso verrà poi distrutto dagli osteoclasti e non riformato perché così si formerà
la cavità metafisaria che conterrà dapprima midollo rosso e poi midollo giallo (rimarrà
rosso nell’adulto solo nella testa del femore, nelle coste).

Calcificazione del tessuto osseo


Nei tessuti in genere il calcio si trova sotto forma di sali solubili e non precipita
(calcificazione) se non in casi patologici.

Il tessuto osseo costituisce sotto questo aspetto un’eccezione in quanto il calcio in esso
presente è normalmente allo stato insolubile.

La calcificazione fisiologica del tessuto osseo sarebbe determinata da fattori diversi tra
cui:

- aumento della concentrazione locale degli ioni fosfato ad opera della fosfatasi
alcalina prodotta dagli osteoblasti con deposizione dei sali di fosfato di calcio nella
matrice ossea

- presenza di glicoproteine calcio-leganti nella matrice ossea

- presenza di vescicole in grado di accumulare fosfato di calcio tramite trasporto


attivo nella matrice che agirebbero da centri di nucleazione per l’ulteriore deposizione di
sali minerali.

Regolazione ormonale del metabolismo dell’osso


Il tessuto osseo costituisce un’importante riserva di sali minerali e contiene il 99% di tutto
il calcio presente nell’organismo.

La deposizione e la mobilizzazione del calcio e (del fosforo) dal tessuto osseo sono
regolate da due ormoni ad azione antagonista: il paratormone e la calcitonina, prodotti
rispettivamente dalle paratiroidi e dalla tiroide.

Paratormone e calcitonina agiscono specificamente regolando l’attività degli osteoclasti e


degli osteoblasti che ne rappresentano le cellule bersaglio primarie.

Altri ormoni che intervengono sul metabolismo del tessuto osseo sono l’ormone della
crescita e gli ormoni sessuali (stimolazione).

Effetti dell’ormone della crescita (somatotropina)

Carenze di ormone della crescita portano al nanismo mentre un eccesso di produzione


porta a acromegalia

Effetti degli estrogeni e degli androgeni (ormoni sessuali)

Accelerazione della velocità di maturazione dello scheletro con scomparsa precoce delle
cartilagini di accrescimento

Effetti delle vitamine D, C e A

La vitamina D influenza la capacità del calcio di mineralizzare la matrice.

Carenze di vitamina D portano a rachitismo negli animali giovani e osteomalacia negli


adulti.

Le carenze di vitamina C si ripercuotono sulla sintesi del collagene, mentre quelle di


vitamina A portano a alterazione del rimodellamento.

Per ottenere sezioni di ossa al microscopio:


1. Si può decalcificare immergendolo in una soluzione acida blanda, così lo si rende
morbido e lo si può trattare normalmente

2. Si può trattare per usura; si prende un pezzo di osso e lo si usura con carta vetrata
fino a quando non sarà abbastanza sottile da essere attraversato dalla luce del
microscopio.

Per prepararlo poi, lo si dispone sul vetrino porta oggetto e gli si incolla sopra il vetrino
copri oggetto con un balsamo (resina); essendo densa, ella si spalma uniformemente e si
insinua nelle lacune ossee, nei canali di Havers e nei prolungamenti dei canalicoli ossei.
Rimarranno imprigionate anche delle bolle d’aria che al microscopio faranno da marker
per canalicoli ossei, canali di Havers, ecc.