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CELLULE DEL SISTEMA IMMUNITARIO


Le cellule del sistema immunitario innato e adattativo sono normalmente presenti come cellule circolanti nel sangue e nella linfa, come raggruppamenti anatomicamente definiti negli organi linfoidi e come singole cellule disseminate in tutti i tessuti. I macrofagi sono cellule fagocitiche localizzate nei tessuti deputati a reagire rapidamente in seguito allingresso dei microbi I neutrofili e i monociti sono presenti nel sangue e possono arrivare velocemente in qualsiasi punto dellorganismo Le cellule dendritiche sono presenti virtualmente in tutti i tessuti. Si tratta di cellule specializzate nel catturare e trasportare gli antigeni microbici ai tessuti linfoidi e presentarli ai linfociti I linfociti naive migrano allinterno degli organi linfoidi secondari, dove riconoscono gli antigeni e danno il via alla risposta immunitaria I linfociti effettori e della memoria circolano nel sangue, si dirigono verso i siti periferici di ingresso dellantigene e vengono efficientemente trattenuti in questi siti

Globuli bianchi Neutrofili Eosinofili Basofili Linfociti Monociti

7400 / L 4400 / L 200 / L 40 / L 2500 / L 300 / L

I fagociti, i neutrofili e i macrofagi sono cellule la cui funzione primaria identificare, ingerire ed eliminare i microrganismi. Le loro risposte avvengono in tappe successive: - Reclutamento delle cellule ai siti di infezione - Riconoscimento dei microbi - Attivazione mediante il processo di fagocitosi - Uccisione dei microbi ingeriti

NEUTROFILI
Sono responsabili delle prime fasi della risposta infiammatoria. Circolano sotto forma di cellule tondeggianti di 12-15 m di diametro. Vengono prodotti nel midollo osseo; la loro produzione stimolata da una citochina chiamata fattore stimolante le colonie di granulociti (G-CSF). Arrivano al sito di infezione nellarco di alcune ore; se non vengono reclutati in una sede di flogosi entro questo tempo, vanno incontro ad apoptosi e sono in genere fagocitati dai macrofagi residenti nel fegato o nella milza.

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FAGOCITI MONONUCLEATI
La loro funzione primaria la fagocitosi. Hanno origine nel midollo osseo, circolano nel sangue, maturano e si attivano in vari tessuti. La cellula di questo stipite non completamente differenziata ed chiamata monocita. I monociti hanno un diametro di 10-15 m, nucleo a forma di fagiolo e granulazioni citoplasmatiche. I monociti sono eterogenei e consistono di almeno due sottotipi: 1. Tipo infiammatorio: reclutato rapidamente dal sangue ai tessuti, sede di processi flogistici 2. Tipo che d origine ai macrofagi residenti nei tessuti e ad alcune cellule dendritiche. Una volta entrate nei tessuti, maturano e diventano macrofagi. A seconda del tessuto possiamo avere: o Cellule della microglia (SNC) o Cellule di Kupffer (sinusoidi vascolari del fegato) o Macrofagi alveolari (vie aeree polmonari) o Osteoclasti (osso) I macrofagi svolgono diverse funzioni: Ingeriscono e uccidono i microbi: generano per via enzimatica specie reattive dellossigeno e dellazoto, tossiche per i microbi Contribuiscono alla risoluzione del processo infiammatorio attraverso lingestione e la degradazione delle cellule morte causate dalle infezioni. Riconoscono e fagocitano le cellule apoptotiche prima che queste possano rilasciare il loro contenuto e attivare risposte infiammatorie. Quelli attivati secernono proteine, dette citochine, che si legano e attivano recettori espressi da altre cellule (ad esempio sulle cellule dellendotelio vascolare per facilitare il reclutamento di monociti dal sangue ai siti di infezione) Presentano lantigene e attivano i linfociti T Contribuiscono alla riparazione dei tessuti danneggiati stimolando la crescita di nuovi vasi sanguigni e la sintesi della matrice extracellulare ricca di collageno Lattivazione dei macrofagi avviene in seguito al riconoscimento di svariate strutture microbiche e di molecole prodotte dallospite in risposta alle infezioni. I macrofagi si possono attivare anche in seguito al riconoscimento delle opsonine presenti sulla superficie dei microbi; le opsonine sono sostanze che rivestono particelle destinate ad essere fagocitate. Nellimmunit adattativa, i macrofagi sono attivati dalle citochine secrete dai linfociti T e da proteine espresse sulla loro membrana.

MASTOCITI
Sono cellule di origine midollare localizzate nella cute e nellepitelio delle mucose. Sono presenti nei tessuti, generalmente in prossimit dei piccoli vasi ematici e dei nervi. Sono in genere ricoperti da anticorpi di classe IgE e IgG, legati a specifici recettori di membrana. Hanno un contenuto citoplasmatico ricco di granuli e corpi lipidici associati alla membrana. Il legame di un antigene a questi anticorpi provoca lattivazione della cellula e il conseguente rilascio, nello spazio extracellulare, del contenuto dei granulo, incluso citochine e istamina.

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Questo induce alterazioni dei vasi sanguigni che causano linfiammazione. Sono coinvolti nella difesa dellorganismo dagli elminti, ma sono anche responsabili dei sintomi delle malattie allergiche.

BASOFILI
Sono granulociti del circolo ematico. Derivano da progenitori midollari, maturano nel midollo osseo e circolano nel sangue. Contengono granuli. Esprimono recettori di membrana per gli anticorpi di classe IgE e IgG e possono essere attivati in seguito al legame dellantigene da parte delle IgE. Numericamente molto scarsi (meno di 1% dei leucociti ematici).

EOSINOFILI
Sono granulociti presenti nel sangue dotati di granuli citoplasmatici contenenti enzimi che danneggiano la parete cellulare dei parassiti, ma che possono anche danneggiare i tessuti dellospite. Derivano dal midollo osseo. Sono normalmente presenti nei tessuti periferici, soprattutto nelle mucose degli apparati respiratorio, gastrointestinale e genitourinario.

APC
Sono cellule specializzate nella cattura dei microbi e di altri antigeni e nella loro presentazione ai linfociti in associazione a segnali in grado di stimolare la proliferazione e la loro differenziazione dei linfociti stessi. Costituiscono il collegamento tra limmunit innata e limmunit adattativa.

CELLULE DENDRITICHE
Sono le pi importanti APC per lattivazione dei linfociti T naive. Sono caratterizzate da lunghe protrusioni della membrana e sono ampiamente distribuite nei tessuti linfoidi, nellepitelio delle mucose e nel parenchima degli organi. Possiedono recettori che riconoscono molecole espresse in modo specifico dai batteri e rispondono secernendo citochine. Una sottopopolazione di cellule dendritiche, dette cellule dendritiche plasmacitoidi, specializzata nella risposta contro le infezioni virali. Esse riconoscono gli acidi nucleici dei virus e producono proteine solubili, chiamate interferoni di tipo I. Cellule che presentano lantigene ai linfociti T effettori - I macrofagi presentano lantigene ai linfociti T direttamente nel sito di infe zione e li attivano a produrre molecole in grado di attivarli ulteriormente. Il compito dei linfociti T helper potenziare fortemente la capacit microbicida dei macrofagi. - Le cellule B presentano gli antigeni ai linfociti T helper nei linfonodi e nella milza. - I linfociti T citotossici sono linfociti effettori CD8+ che uccidono ogni tipo di cellula nucleata che presenti sulla sua superficie lantigene per cui sono specifici.

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Cellule dendritiche follicolari (FDC) Sono cellule dotate di prolungamenti membra nari che si trovano disperse in raggruppamenti di cellule B attivare, detti centri germinativi, localizzati nei follicoli linfoidi dei linfonodi, della milza e dei tessuti linfoidi associati alle mucose. Non derivano da precursori presenti nel midollo osseo. Il loro compito captare gli antigeni legati agli anticorpi o ai prodotti del complemento e di esporli sulla loro superficie per il riconoscimento da parte dei linfociti B.

LINFOCITI
Sono le uniche cellule che esprimono in modo clonale i recettori per lantigene, ognuno con una precisa specificit antigenica. Il numero totale in un individuo adulto sano circa 5 x 10 11. Di questi, circa il 2% sono nel sangue, il 10% nel midollo osseo, il 15% nei tessuti linfoidi associati alle mucose del tratto gastrointestinale e di quello respiratorio e il 65% negli organi linfoidi (linfonodi e milza). Sottopopolazioni linfocitarie I linfociti B: sono le cellule che producono gli anticorpi. Le sottopopolazioni principali sono: o Le cellule B follicolari o Le cellule B delle zone marginali o Le cellule B-1 I linfociti T sono i mediatori dellimmunit cellulare e prendono il nome dal fatto che i loro precursori, di origine midollare, migrano e maturano nel timo. Le due sottopopolazioni principali sono: o T helper CD4+ o CTL CD8+ (esprimono il recettore ) o Cellule T Le cellule NK hanno funzioni effettrici simili ai CTL, ma utilizzano recettori per lantigene diversi, che non sono codificati in seguito a ricombinazione somatica. Le proteine presenti sulla membrana cellulare possono essere utilizzate come marcatori fenotipici per distinguere popolazioni linfocitarie funzionalmente diverse: - La maggior parte dei linfociti T esprime CD4 - La maggior parte dei CTL esprime CD8

MATURAZIONE DEI LINFOCITI


Originano dalle cellule staminali del midollo osseo. I luoghi anatomici dove avvengono le fasi pi importanti della maturazione sono chiamati organi linfoidi generativi o primari. Essi sono: il midollo osseo (dove originano i precursori di tutti i linfociti) e il timo (dove maturano i linfociti T). Nella risposta immunitaria adattativa, i linfociti naive che fuoriescono dal midollo osseo o dal timo migrano agli organi linfoidi secondari, dove sono attivati dagli antigeni e vengono indotti a

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proliferare e differenziarsi in cellule effettrici e della memoria; successivamente, alcune di queste cellule migreranno nei tessuti periferici. Lattivazione dei linfociti avviene per tappe successive e inizia con la sintesi di nuove proteine, come citochine e recettori. In seguito, le cellule naive proliferano per espandere i cloni specifici per lantigene; questo processo definito espansione clonale. Contemporaneamente, i linfociti stimolati dallantigene si differenziano in cellule effettrici capaci di eliminare lantigene. Alcuni dei linfociti B e T attivati si differenziano in cellule della memoria.

LINFOCITI NAIVE
Sono cellule T o B localizzate in circolo e negli organi linfoidi secondari che non hanno mai incontrato un antigene. In assenza del riconoscimento dellantigene, muoiono nellarco di 1-3 mesi. Sono spesso chiamati linfociti piccoli, con un diametro di 8-10 m, un grande nucleo con eterocromatina densa e un sottile anello di citoplasma che contiene pochi mitocondri, ribosomi e lisosomi. Prima di venire stimolati, sono in uno stato quiescente G0 del ciclo cellulare. In seguito a stimolazione, passano allo stadio G1, per poi dividersi. La loro sopravvivenza dipende da due tipi di segnali che si originano in seguito alla stimolazione del recettore per lantigene e alla presenza di citochine. Il recettore per lantigene dei linfociti B naive invia segnali di sopravvivenza anche in assenza dellantigene. I linfociti T naive riconoscono antigeni self in un modo sufficientemente debole da dare segnali di sopravvivenza senza indurre lespansione clonale e la differenziazione in cellule effettrici. Delle citochine, la IL-7 permette la sopravvivenza delle cellule T naive e il fattore di attivazione della cellula B (BAFF) della famiglia del fattore di necrosi tumorale (TNF) necessario per la sopravvivenza dei linfociti B.

LINFOCITI EFFETTORI
Quando i linfociti naive si attivano, aumentano di dimensione e proliferano: in questo stadio vengono chiamati linfoblasti. Alcune di queste cellule si differenziano in linfociti effettori, che includono le cellule T helper, i CTL e le cellule B secernenti anticorpi: - Le cellule T helper, che sono CD4+, esprimono molecole, come il ligando di CD40, e secernono citochine che attivano i macrofagi e i linfociti B - I CTL hanno nel citoplasma granuli contenenti proteine che vengono rilasciate per uccidere cellule infettate da virus e cellule tumorali - Molti linfociti B che secernono anticorpi hanno nuclei caratteristici, abbondante citoplasma con denso reticolo endoplasmatico rugoso e apparato del Golgi ben definito in posizione perinucleare

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LINFOCITI DELLA MEMORIA


Possono sopravvivere in uno stato di quiescenza o replicarsi molto lentamente per molti anni anche dopo che lantigene stato eliminato. I linfociti B della memoria esprimono sulla loro membrana classi diverse di immunoglobuline (dette isotopi), quali IgG, IgE o IgA (i linfociti B naive esprimono invece solo IgM o IgD). La maggior parte delle cellule T naive esprime unisoforma di una molecola di membrana detta CD45, di cui una parte codificata da un esone chiamato A; questa isoforma chiamata CD45RA. Per contro, la maggior parte delle cellule T attivate e della memoria esprime unisoforma di CD45, in cui lRNA dellesone A stato eliminato; questa forma chiamata CD45RO.

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