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H H

L’ETILENE C C
H H
L’etilene è una molecola gassosa Diffusione fra i tessuti e fra organismi diversi!
Siti di sintesi:
tessuti senescenti o frutti in via di maturazione, in ogni modo tutti i tessuti e gli organi
delle piante superiori sono in grado di sintetizzare etilene, specie se lesi o disturbati
meccanicamente (stress:
stress allagamento, gelo, malattie, temperatura, siccità!!).
BIOSINTESI DELL’ETILENE
E SUA REGOLAZIONE ATP

La biosintesi è stimolata da differenti fattori: PP + P


Stadio di sviluppo
Condizioni ambientali
Presenza di ormoni SAM
Lesioni fisiche e chimiche

Via di recupero della


metiltioadenosina (adenina ACC
La via
+ metiltioribosio) per non
biosintetica perdere composti preziosi
dell’etilene parte come una base azotata ed
dalla metionina.
metionina uno zucchero solforato.
Fattore limitante del ciclo è la
conversione dell’Adomet ad
ACC(2). L’ ACC-sintasi è un
enzima della famiglia delle
amminotransferasi che catalizzano
il trasferimento di amminogruppi
tra amminoacidi e richiedono
piridossalfosfato come cofattore

Il metiltioribosio contenente il
gruppo CH3-S e l’adenina sono
riciclati per nuova sintesi. E’ una
forma di risparmio specie per l’ S
oranicato
Più precisamente….

ACC sintasi ACC ossidasi


SAM ACC ETILENE

+ +
_
Maturazione dei frutti Co2+ ed altri ioni metallici
Maturazione Anaerobiosi
Senescenza fiorale
IAA Temperatura > 35°C
Lesioni Acido salicilico
Danno da gelo
Stress da siccità
Aspirina nei fiori recisi!
Allagamento

Catabolismo dell’etilene:
via ossidativa che porta a prodotti del tipo CO2, ossido di etilene, glicole etilenico, ecc…
EFFETTI FISIOLOGICI DELL’ETILENE
1) Maturazione dei frutti
Stimola la degradazione delle pareti,
l’idrolisi dell’amido, la produzione di
pigmenti come antociani e carotenoidi
(colore!) e la diminuzione di ac. organici e
fenoli (sapore!)

I frutti che rispondono all’etilene mostrano in genere un aumento delle tasso di


respirazione durante la fase di maturazione: frutti climaterici.
Mettere un frutto (anche inciso o senescente) insieme ad altri frutti immaturi……..

2) Induzione della fioritura

Solo nelle
Bromeliacee, in tutte le
altre specie la fioritura
è inibita.
3) Abscissione
L’etilene induce la caduta di foglie, frutti, fiori ed altri organi
stimolando l’attività di cellulasi e poligalatturonasi degli strati di
abscissione.

Foglia: equilibrio auxina/etilene

I) Fase di mantenimento
(foglia giovane):
alti livelli di IAA che
prevengono la produzione di
enzimi per la “digestione”.

II) Fase di induzione della caduta:


caduta
inversione del gradiente, ↓IAA ↑etilene.
L’etilene riduce il trasporto di IAA verso il picciolo e III) Fase di abscissione:
abscissione
promuove la senescenza e l’abscissione. ↑↑↑ etilene.

Alte [IAA] come defolianti: ↑ sintesi ACC sintasi!


4) Epinastia
E’ la curvatura delle foglie verso il basso per
crescita maggiore della parte superiore del picciolo.
Risposta allo stress:
stress allagamento ed anossia
(↓traspirazione: la radice non funziona!)

In condizioni di allagamento, l’O2


non può diffondere nel terreno e
la radice va in anossia.
La mancanza di O2 non permette
la formazione di etilene e la sua
sintesi si blocca a livello dell’ACC.
L’ACC viene traslocato alle foglie
via xilema dove può avvenire
l’ossidazione ad etilene.

L’etilene induce nella parte aerea l’epinastia e nella radice, dove ridiffonde, la
formazione dell’aerenchima per favorire il trasporto dei gas e veicolarvi l’O2.
5) Accrescimento delle pianticelle
Allungamento ridotto del fusto, accrescimento
laterale e orizzontale: risposta tripla contro le
barriere fisiche del terreno che prevengono
l’emergenza della pianticella.

Nel riso ed in piante acquatiche sommerse


promozione dell’allungamento del fusto (mediato
da GA): ritardo della diffusione dell’etilene.

6) Apertura del gancio

Pianticelle eziolate ed emergenza dal terreno.


La luce rossa inibisce la sintesi dell’etilene e
ciò media l’apertura del gancio.
7) Dormienza di semi e gemme
Nei cereali la produzione di etilene interrompe la dormienza dei semi e dà inizio alla
germinazione.
Generalmente, la produzione di etilene interrompe la dormienza delle gemme.

8) Formazione di radici e peli radicali


MECCANISMO D’AZIONE DELL’ETILENE
Il recettore per l’etilene è una proteina contenente rame integrale di membrana e si
trova sul Golgi e sul reticolo endoplasmatico.

Via di trasduzione del segnale

Regolazione dell’espressione genica Recettore

Effetto e risposta!

Esempio di geni indotti dall’etilene:


Cellulasi e poligalatturonasi
Chitinasi
β1-3glucanasi
Perossidasi
Calcone sintasi (flavonoidi!)
Proteine relative alla patogenesi
Geni per la maturazione dei frutti
Geni per la biosintesi dell’etilene (autocatalisi!)
ACIDO ABSCISSICO
Struttura: 15 atomi di C, un anello alifatico
con un doppio legame, 3 gruppi metilici ed
una catena insatura con –COOH.
In natura è nella forma cis: attività.

Biosintesi: l’ABA è sintetizzato in tutte le


cellule che contengono cloroplasti o
amiloplasti, la via è quella dell’acido
mevalonico (passa attraverso la formazione di alcuni
carotenoidi come la violaxantina).
Il catabolismo è ossidativo e coniugativo, il
trasporto principalmente floematico.
EFFETTI FISIOLOGICI DELL’ACIDO ABSCISSICO
1) Embriogenesi e formazione del seme

Induzione dell’accumulo di
sostanze di riserva ed aumento
della tolleranza dell’embrione
alla disidratazione (↑proteine per
la protezione delle membrane che
legano H2O e prevengono la
cristallizzazione).

2) Dormienza delle gemme e dei semi


L’ABA agisce da inibitore dell’accrescimento
della gemma (bilancio con i promotori GA e
citochinine). Anche nei semi l’ABA induce la
dormienza: inibizione di enzimi idrolitici per la
degradazione delle sostanze di riserva.

Significato dell’induzione della dormienza:


sopravvivenza in condizioni sfavorevoli!
3) Accrescimento e senescenza

L’ABA è un forte inibitore della crescita: blocco dell’estrusione di H+ con


prevenzione dell’acidificazione dell’apoplasto e della distensione della cellula.
Solo in alcune specie l’ABA stimola l’abscissione e solo nelle prime fasi iniziali
(aumento dell’etilene?), mentre favorisce sempre la senescenza (idrolisi di proteine,
ac. nucleici, ecc…)

4) Stress e chiusura degli stomi


In tutti gli stress che influenzano il bilancio idrico della pianta (freddo, sale, siccità)
l’ABA media la chiusura degli stomi per ridurre la perdita d’acqua dovuta alla
traspirazione.
POTENZIALE IDRICO ED ACIDO ABSCISSICO

Vi deve quindi essere un


sistema che permetta un
aumento della
concentrazione di ABA
libero a livello delle
cellule di guardia degli
stomi in modo da indurne
la chiusura.
Questo sistema prevede una redistribuzione dell’ABA nelle foglie ed un aumento della sua
sintesi.
I fase:
fase redistribuzione dell’ABA in condizioni di stress idrico a livello del mesofillo
fotosintetico
Condizioni normali

idrofilo
Luce cloroplasto

H+ Alcalinizzazione
dello stroma ACCUMULO DI
ABA + H - +
ABA nei cloroplasti
durante il giorno.
Di notte poi avviene il
ABAH ABAH ABA + H
- +
processo inverso,
l’ABA è ridistribuito
nel citosol, esce
lipofilo nell’apoplasto come
ABAH e lo stoma si
chiude.
Condizioni di stress idrico

STRESS IDRICO ↓ pH del cloroplasto


La fase luminosa non può procedere
adeguatamente in presenza di stress.

L’equilibrio dell’ABA si sposta a favore della forma


indissociata ABAH che permea le membrane ed esce
dal cloroplasto.
↑ pH apoplastico
In presenza di stress la disponibilità
energetica della cellula diminuisce e le ↑ [ABA] nell’apoplasto STOMI!!!
H+ATPasi lavorano più lentamente. Risposta molto
veloce!

Nel citosol l’ABA è sempre soggetto all’equilibrio fra le due forme, l’ABAH può
permeare il plasmalemma ed uscire nell’apoplasto dove adesso la bassa [H+] fa in
modo che prevalga la forma dissociata che non può più rientrare nella cellula.
II fase: aumento della sintesi dell’ABA

Successivamente, aumenta anche la [ABA] totale.

L’ABA viene sintetizzato dalla radice che “sente” lo stress idrico ed aumenta la
produzione di questo ormone, viene poi traslocato via xilema al germoglio per
mediare la chiusura degli stomi.

Per quanto riguarda lo stress idrico, l’ABA inoltre aumenta la conduttività idraulica
della radice e ne aumenta anche l’assorbimento degli ioni (cambiamento delle
proprietà delle membrane), stimola la crescita della radice e inibisce quella del
germoglio.
MECCANISMO D’AZIONE DELL’ABA
1) Regolazione dell’espressione genica

Es. risposta a shock termico, basse temperature, sale, maturazione del seme, ecc…

ABA Legame a recettore Δ mRNA


(sia fuori che dentro la cellula?)

Via del
calcio
Δ [proteine]
2) Chiusura degli stomi
La chiusura degli stomi avviene per variazione del potenziale del plasmalemma

Gli stomi si chiudono in seguito ad un aumento del loro


potenziale idrico per perdita prolungata di elettroliti,
specialmente di K+ ed anioni.
ABA Depolarizzazione di membrana Chiusura

Come fa l’ABA a provocare questa depolarizzazione……


Chiusura plasmalemma
dello stoma
tonoplasto

Canale
Perdita di Ca2+ del calcio Ca2+
acqua apertura
(lo Ψ dell’apoplasto è Canale
minore!!!) Ca2+ del calcio Ca2+
ABA recettore
IP3 IP3

Aumento della
Aumento di Ψ [Ca2+] citosolica

Aumentano le cariche positive nel citosol


Canale
K+ del potassio Efflusso di K+ per ribilanciare la carica
Perdita di
elettroliti
Canale
Cl - del cloro
Il calcio inoltre apre i canali del Cl-
che esce in quanto l’uscita del potassio fa
aumentare la carica negativa del citosol
IL FITOCROMO
IIA
Il fitocromo è una proteina colorata (blu) di circa IA
125 kDa generalmente in forma dimerica ed ogni
IB
polipeptide è ripiegato in due domini principali. IIB

Il colore è dato dal cromoforo caratteristico di questa


proteina che è un tetrapirrolo a catena aperta legato ad
un residuo di cisteina.

Sintesi: la parte proteica viene


sintetizzata nel citosol e il tetrapirrolo
nel plastidio (via delle Chl!).
L’assemblamento avviene spontaneamente
nel citosol.
Il fitocromo viene sintetizzato nella
forma Pr che assorbe la luce rossa
ed è blu, l’assorbimento lo converte
nella forma Pfr che assorbe luce
rosso lontano ed è verde
acquamarina.
Le due forme sono fotoreversibili fra loro:
se il Pfr assorbe il rosso lontano si
riconverte a Pr. Al buio si ha la Generalmente, è la forma Pfr
conversione spontanea del Pfr a Pr. responsabile degli effetti fisiologici del
fitocromo. Comunque significativo è
anche il rapporto Pfr/Pr e Pfr/P totale.

Gli spettri di assorbimento di Pr e Pfr


sono parzialmente sovrapposti nel rosso

Equilibrio dinamico fra le due forme:


stato fotostazionario con differenti % a seconda
della composizione della luce
Le due forme sono interconvertibili fra loro perché ogni volta che il cromoforo
assorbe la luce si isomerizza nell’altra forma.

TRANS

Rosso

CIS Rosso
lontano

L’isomerizzazione del cromoforo induce un cambiamento conformazionale di tutta


la proteina → ATTIVITÀ!
COME FUNZIONA IL FITOCROMO
I) FOTOMORFOGENESI
Quando le piantine crescono al buio, si allungano molto più rapidamente del
normale → eziolamento, aumenta la probabilità della pianta di raggiungere la
luce.
Le piantine eziolate non sono verdi perché
la sintesi della clorofilla può avvenire
solo alla luce, se non vengono esposte alla
luce, una volta finite le riserve del seme
muoiono.

Luce

I cotiledoni cadono, le foglioline


inverdiscono, gli internodi si
allungano normalmente

Questa risposta è mediata dal fitocromo!


Per mediare questa risposta, il fitocromo indurrà l’espressione di opportuni geni
per il differenziamento e la morfogenesi della pianta.
II) FUGA DALL’OMBRA

La luce naturale del sole contiene più rosso (660nm) che rosso lontano (735nm).

La clorofilla assorbe tantissimo a 660nm così nel


sottobosco arriva luce arricchita nel rosso lontano
(735nm).
Questo è sufficiente per prevenire l’eziolamento in
piantine appena germinate, ma appena queste
inverdiscono cominciano ad allungarsi
rapidamente fino a che il rapporto rosso/rosso
lontano non aumenta ed affrettano il loro
normale tempo di fioritura.

La fuga dall’ombra assicura che la pianta riceva


abbastanza luce per fotosintetizzare

Basso rosso/rosso lontano simula l’ombreggiamento


della vegetazione circostante e risulta in un aumento
nella crescita per allungamento e nell’acceleramento Alto Basso
della fioritura. rosso/rosso lontano rosso/rosso lontano
(condizione di luce) (condizione di ombra)
III) FOTOPERIODISMO

Molte piante fioriscono nello stesso periodo dell’anno anche se hanno cominciato a
crescere in periodi diversi:
aumento della probabilità di impollinazione “eterologa”.

La fioritura è una risposta al cambiamento della lunghezza del giorno e della notte.

Le piante possono essere suddivise in:


Brevidiurne
Necessitano di periodi di giorni “corti” per fiorire
Longidiurne
Necessitano di periodi di giorni “lunghi” per fiorire

Questo spiega perché


alcune piante possono
essere cresciute solo a
determinate latitudini. Le
piante “neutre” sono molto
poche.
Meccanismo del fotoperiodismo
Ciò che veramente influisce sulla fioritura,
non è la lunghezza del giorno ma quella della notte!!

Esempio di pianta brevidiurna

Se la notte è
sufficientemente lunga si
ha fioritura (es. 8.5h)
Se la notte è
interrotta da un
flash di luce rossa
non si ha fioritura

L’effetto è revertito da un
flash di luce rosso lontano

L’illuminazione nel rosso


lontano riduce le ore di notte
necessarie per la fioritura
Perché succede tutto questo?
La luce del sole è più ricca nel rosso (660nm) che nel rosso lontano (730nm), così al
tramonto vi è quasi tutto Pfr.

Durante la notte, il Pfr si riconverte a Pr che è la forma necessaria per il rilascio del
segnale della fioritura.

Quindi la pianta dell’esempio ha bisogno di 8.5h di buio per convertire tutto il Pfr presente
al tramonto in Pr.

Se questo processo è interrotto da un flash a 660nm il Pr è immediatamente


riconvertito a Pfr e l’effetto della notte lunga viene eliminato.

Una seguente esposizione a 730 nm riconverte il pigmento a Pr e l’effetto della


notte lunga può avere luogo.

L’esposizione intensa a 730 nm all’inizio della notte regola l’“orologio” avanti di


circa 2h eliminando il bisogno della conversione spontanea del Pfr a Pr.