Equazione di Goldman

In realtà il potenziale di membrana non è né quello di Nernst, né quello ipotizzato da Gibbs, perché non è
un potenziale di equilibrio, ma un potenziare di diffusione determinato dall’equazione di Goldman.
Dipende dall’ineguale distribuzione degli ioni tra liquido intra- ed extracellulare e da una diversa
permeabilità della membrana ai vari ioni.

Imparare potenziali di equilibrio e di membrana di queste cellule.

Dobbiamo tenere presente del fatto che il sodio è più concentrato all’esterno e meno all’interno. Il
potenziale di membrana non corrisponde al potenziale di equilibrio di nessuno degli ioni. Questo vuol dire
che il flusso netto transmembranario non è nullo per ciascun ione. La caratteristica di stabilità del
potenziale di membrana riflette un equilibrio elettrico che si stabilisce tra i flussi netti di specie ioniche
diverse che non si trovano al proprio equilibrio elettrochimico, ha quindi caratteristica di potenziale di
diffusione.
Dobbiamo partire dall’assunzione che la membrana sia differentemente permeabile a più specie ioniche
inegualmente concentrate ai suoi due lati. Se nel potenziale di Nernst l’assunzione era che la membrana
fosse permeabile ad un solo ione, e in quello di Gibbs-Donnan era che fosse IMPERMEABILE ad un solo
ione, ma che agli altri fosse permeabile in ugual modo, per capire l’equilibrio di diffusione dobbiamo tenere
conto del fatto che la membrana è diversamente permeabile alle specie ioniche.

Nell’ambiente 1 abbiamo NaCl e nell’ambiente 2

abbiamo KCl. Teniamo presente però che il sodio è
presente nel lato 1 e non nel lato 2, viceversa il K.
Siamo nella definizione di ioni inegualmente
concentrati ai due lati, quindi hanno un loro potenziale
chimico che può generare un flusso. Un altro assunto è
che la membrana sia diversamente permeabile ai due
ioni (più permeabile al K). Aprendo i canali, passeranno
sia potassio che sodio, perché è permeabile ad
entrambi. Se la permeabilità fosse uguale passerebbero
10 molecole di K e 10 molecole di Na, e non si avrebbe la creazione del potenziale ai due lati della
membrana. La membrana è però più permeabile al potassio, quindi passeranno 10 molecole di K e una di
Na. Significa che il flusso del potassio sarà maggiore e quella del sodio sarà minore. Si inizieranno ad
addensare cariche positive sul lato 1 e si creerà una differenza di potenziale. Questa sarà una forza
spingente che si opporrà al flusso del potassio, quindi farà diminuire l’ampiezza della freccia del potassio.
Questa stessa differenza di potenziale giocherà un altro ruolo nei confronti del sodio, perché sarà spinto
maggiormente dal lato 1 al lato 2. Si arriverà ad un certo punto in cui le due frecce sono uguali: si arriva al
punto in cui sono uguali i flussi di due ioni diversi, e si raggiungerà una situazione in cui la differenza di
potenziale si manterrà stazionaria, perché per ogni carica positiva che va in una direzione ce ne sarà
un’altra che andrà in direzione opposta. Si è raggiunto un equilibrio elettrico, e abbiamo raggiunto il
potenziale di diffusione. Questo però non sarà stabile nel tempo, perché a differenza dei potenziali di
equilibrio, in cui non si aveva la dissipazione, in questo caso i gradienti di concentrazione tenderanno a
diminuire. Il flusso netto del potassio sarà uguale e contrario a quello del sodio, ma non sarà nullo, avrà
sempre direzione da 2 a 1, e il flusso netto di sodio da 1 a 2 avrà la sua entità e non sarà nullo. Quindi via via
andranno a dissiparsi i due gradienti.
Chi è che ai lati della membrana mantiene i gradienti di concentrazione? La pompa sodio-potassio.
Semplicemente per mantenere il potenziale di membrana di riposo, la pompa sodio-potassio consuma il
40% dell’energia nel nostro corpo. Quindi il potenziale di diffusione si genera quando la membrana è
diversamente permeabile a due ioni diversamente concentrati ai due lati. In questo caso non si parla di
equilibrio elettrochimico come facevamo con Nernst e Donnan (ed è questo che ne assicura il
mantenimento del potenziale di equilibrio nel tempo), ma di SQUILIBRIO CHIMICO, perché le due specie
hanno un flusso netto attraverso la membrana, perché continuano ad avere un gradiente di diffusione. È
però un EQUILIBRIO ELETTRICO.
Se non intervengono altri fattori come la pompa sodio-potassio, la differenza di concentrazione si riduce e il
potenziale di diffusione tende a decadere nel tempo.

Se continuano indisturbati questi flussi ionici abbiamo detto che non ci sarebbe più il gradiente e si
dissiperebbe il potenziale. La pompa sodio-potassio aiuta al mantenimento dei flussi ionici, che invece
avvengono attraverso i canali di leakage, e aiuta a mantenere i gradienti in modo che si mantenga il
potenziale.
Non abbiamo parlato di ioni Cl, perché questi si distribuiscono passivamente. Non ci sono trasporti attivi
primari in cui è implicato il cloro, e il cloro si ridistribuisce passivamente seguendo il flusso degli altri ioni,
ma non contribuisce attivamente nella genesi ionica del potenziale di riposo. Osservando il potenziale di
membrana e il potenziale di equilibrio del cloro, si nota che questi sono sempre molto simili; questo perché
il cloro si adegua nella sua ridistribuzione al movimento degli altri ioni.

L’equazione di Goldman richiama l’equilibrio di Nernst, ed è come se fosse la somma di questo equilibrio
per tutti gli ioni. Questo ci fa capire in termini quantitativi il contributo di tutti gli ioni. È inesatto parlare di
somma di potenziali di equilibrio, perché in quelli non c’è la permeabilità P, che invece ritroviamo
nell’equazione di Goldman-Hodgking-Katz.
Se la permeabilità del potassio è molto maggiore di quella del sodio, e se immaginiamo che la permeabilità
del sodio è piccolissima, il valore finale del potenziale di membrana è molto vicino al potenziale di equilibrio
del potassio. L’equazione che noi vediamo ci dice che il valore raggiunto dal potenziale di membrana
dipende dalla permeabilità; se fossero nulle la permeabilità del sodio e del cloro, questa equazione
diventerebbe l’equazione di Nernst. Il valore del potenziale di membrana si avvicina al potenziale di
equilibrio del potassio, ma non è pari ad essa perché in parte c’è anche il flusso del sodio che va ad attuare
questo valore (da -102 si arriva a -90). Se la membrana fosse più permeabile al sodio e meno al potassio, si
il potenziale di membrana si avvicinerebbe al potenziale di equilibrio del sodio, e questo avviene durante il
potenziale d’azione.

Avendo la permeabilità, l’equazione di Goldman ci permette di esprimere in termini quantitativi il

contributo dei diversi ioni al potenziale di riposo, non solo in base alle concentrazioni dei diversi ioni, ma
anche in base alla permeabilità della membrana verso gli ioni conservati.
Goldman ha assunto che la membrana sia omogenea in ogni suo punto e che il campo elettrico all’interno
della membrana sia costante.
Le cellule gliali hanno il potenziale di -75 mV e le membrane sono permeabili quasi solo al potassio; questa
è l’eccezione che conferma la regola, e il potenziale di riposo è pari a quello di equilibrio del potassio .