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I trasporti attraverso

la membrana plasmatica

La membrana plasmatica una barriera semipermeabile


La capacit di diffusione attraverso il doppio strato lipidico varia in funzione della
idrofobicit (solubilit in un mezzo idrofobico) e della dimensione delle molecole.

I trasporti attraverso la membrana


TRASPORTO PASSIVO:
- diffusione semplice
- diffusione facilitata
TRASPORTO ATTIVO:
- pompe

Avviene secondo
gradiente di
elettrochimico
Avviene contro
gradiente
elettrochimico

DIFFUSIONE SEMPLICE
La diffusione sposta i soluti verso lequilibrio, tendendo a
formare una situazione di equilibrio con concentrazioni uguali
in ogni punto e quindi dalla zona a maggior concentrazione a
quella a minor concentrazione.
La diffusione tende al minimo contenuto di energia libera: le
molecole si muovono secondo il gradiente di concentrazione
Allequilibrio non avviene pi movimento perch lenergia
libera minima.
Con questo trasporto si muovono:
- piccole molecole idrofobiche ( O2, CO2, N2, benzene)
- molecole piccole polari senza carica netta (H2O, glicerolo,
etanolo)
- acidi grassi apolari e grandi molecole apolari ( lipidi)

OSMOSI

OSMOLARITA

uscita H2O

entrata H2O

La differenza di osmolarit fra interno ed esterno della cellula


muove lacqua.
Osmolarit = concentrazione di soluti in una soluzione

DIFFUSIONE FACILITATA
Le molecole che non attraversano il doppio strato lipidico perch
idrofiliche effettuano il trasporto per diffusione facilitata.
La diffusione facilitata un trasporto passivo, che non necessita
di Energia ed avviene secondo gradiente elettrochimico.
Con questo trasporto si muovono:
- Ioni (che non attraversano mai il doppio strato lipidico a
causa della carica)
- Amminoacidi, Glucosio, Nucleotidi

Proteine trasportatrici o proteine vettore


Si legano al soluto specifico e subiscono cambiamenti di
conformazione per trasferire il soluto attraverso la membrana.
Proteine canale (canali ionici)
Formano un poro idrofilo per il passaggio del soluto nel doppio
strato lipidico (passaggio degli ioni)

Canali ionici
I canali ionici sono proteine transmembrana che permettono il
passaggio rapido di ioni inorganici (sino ad 1 milione di ioni/sec)
secondo gradiente elettrochimico.
Sono selettivi per un determinato ione (a diversit dei pori acquosi),
che deve avere carica e dimensione adatta a passare nel canale.
Fluttuano tra uno stato aperto ed uno chiuso e possono essere
controllati da stimoli specifici.

Gradiente elettrochimico
Per molecole prive di carica la direzione del trasporto dipende
dal gradiente di concentrazione.
Per le molecole elettricamente cariche (ioni inorganici o
organici) entra in gioco il gradiente elettrochimico.
Potenziale di membrana = differenza di carica a cavallo della
membrana con accumulo di cariche negative sul lato citosolico

Canale per il potassio (K+)

Alberts et al., LESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright
2005

Canale per il potassio (K+)

Canale per il sodio (Na+)

Canali ionici regolati

1) Canali a controllo di voltaggio


2) Canali a controllo di ligando
3) Canali a controllo meccanico
( rispondono a forze meccaniche sulla membrana)

Canali a controllo di voltaggio (alfa-elica 4 )

Proteine trasportatrici o proteine vettore

Le proteine carrier possono trasportare 1 o 2 soluti, si parla


quindi di uniporto o cotrasporto.
Il cotrasporto pu avvenire in simporto o antiporto.

I trasportatori sono specifici e legano una sola classe di


molecole o un piccolo gruppo di molecole correlate.
Es. Glucosio o Galattosio o Mannosio
Sono inoltre stereoespecifici cio accettano un solo isomero
Es. D-Glucosio e non L- Glucosio
Seguono una cinetica di saturazione e possono essere soggetti
ad inibizione competitiva

Cinetica della diffusione semplice e facilitata

Trasportatore del glucosio

Gli aa polari localizzati nel doppio strato lipidico sembrano legare il


glucosio.

Trasportatore del Glucosio GLUT1


( eritrocita e cellula muscolare)
Diffusione facilitata

TRASPORTO ATTIVO
Avviene contro gradiente elettrochimico.
Deve essere accoppiato ad una fonte di ENERGIA diretta o indiretta
TRASPORTO attivo diretto = viene accoppiato ad una reazione
chimica ESOERGONICA ( Esempio, idrolisi di ATP)
TRASPORTO attivo indiretto = dipende dal trasporto simultaneo
(cotrasporto) di 2 soluti, uno che si muove secondo gradiente, laltro
contro gradiente.
Pu avvenire sia per simporto, sia per antiporto.
Di solito 1 dei 2 soluti uno ione Na+ o H+.

indiretto

diretto

Trasporto attivo DIRETTO


Il trasporto attivo permette di mantenere costanti concentrazioni
di soluti lontani dallequilibrio:
STATO STAZIONARIO DI NON EQUILIBRIO
Il movimento dei soluti o degli ioni da un lato della membrana
viene accoppiato direttamente ad una reazione esoergonica,
normalmente lidrolisi dellATP.
Le proteine di membrana che fungono da trasportatori sono
chiamate pompe, perch spostano in modo selettivo composti
specifici da una massa fluida ad unaltra. Le proteine di trasporto
attivate dallATP sono dette ATPasi di trasporto o pompe
ATPasiche.

Esempio : la pompa Na+/K+


La pompa Na+/K+ un antiporto che sposta Na+ fuori dalla cellula
(3 ioni) e K+ dentro (2 ioni): movimento unidirezionale. Il
trasporto e accoppiato allidrolisi di ATP.

La pompa Na+/K+ serve a mantenere lequilibrio osmotico e


stabilizzare il volume cellulare.
Le cellule contengono unalta concentrazione di soluti, comprese
molecole organiche cariche negativamente confinate allinterno
della cellula (anioni fissi) e i cationi che le accompagnano per
equilibrare le cariche.
Si crea gradiente osmotico che attirerebbe acqua.
Leffetto bilanciato da unelevata concentrazione di Na+ e Clnel fluido extracellulare. LATPasi Na+/K+ mantiene lequilibrio
osmotico pompando fuori il Na+.
Se si blocca la pompa Na+/K+, per es. con louabaina, le cellule si
rigonfiano e talora scoppiano.

La pompa Na+/K+ e i canali a perdita di K+ generano il Vm


(potenziale di membrana)

Principali tipi di ATPasi di trasporto


Pompe ATPasiche di tipo P:

Pompe ATPasiche di tipo ABC:

- Na+/K+ (membrana plasmatica)


- H+ ( membrana plasmatica)
- Ca2+ (membrana plasmatica
- Ca2+ ( reticolo sarcoplasmatico)

- vari soluti
- farmaci antitumorali

Pompe ATPasiche di tipo V:


- H+ ( lisosomi)
- H+ (vacuoli)
Pompe ATPasiche di tipo F:
- H+ ( membrana mitocondriale interna)
- H+ (membrana dei tilacoidi dei cloroplasti)

Trasportatore ABC (ATP-binding cassette)

Nei batteri hanno il ruolo di trasportare sostanze varie


allinterno della cellula.
Negli Eucarioti portano sostanze tossiche fuori dalla cellula.
Il gene mdr iperespresso nelle cellule tumorali responsabile
della resistenza di tali cellule alla chemioterapia.

Trasporto attivo INDIRETTO


Trasportatore del glucosio ( Glut 4): viene sfruttato il gradiente del Na+
per trasportare il Glucosio allinterno della cellula contro gradiente.

Enterocita (cellula dellepitelio intestinale)


Sulla membrana apicale delle cellule epiteliali dellintestino c un trasportatore
che permette il passaggio del glucosio contro gradiente. Il processo
endoergonico, ma sostenuto dal flusso esoergonico di ioni Na+, a sua vola
mantenuto dalla pompa Na+/K+. Sulla membrana basale il glucosio esce
secondo gradiente per diffusione facilitata (GLUT2).