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Fisiologia degli Animali Domestici (Dukes, Ed.
Italiana curata da Prof. Chiesa, Idelson-Gnocchi,
2002)
Physiology of Domestic Animals (Sjaastad,
Hove, Sand, Scandinavian Veterinary Press,
2003)
Fisiologia Medica (Guyton & Hall, EdiSES)
Fisiologia degli Animali Domestici (Aguggini et
al., UTET)
Concetto di OMEOSTASI
Centrale o
Autonomo
di un gruppo
Comunicazione chimica
Endocrina
Paracrina
Epicrina
Autocrina
Neurocrina
Comunicazione elettrica
Sinapsi
elettriche
Sincizio
miocardico
segnale
Calcio
Fosfolipasi C
Gprotein
IP3
ADHESION
JUNCTION
TIGHT
JUNCTION
GAP
JUNCTION
La Cellula
Membrana
plasmatica
nucleo
citoplasma
Mammiferi:
100 miliardi
200 tipi diversi
Dimensioni
Forma
Struttura interna
Funzione
Costituenti base:
H2O 70-80%
Elettroliti
Proteine 10-20%
Lipidi 20%
Carboidrati 1%
La membrana plasmatica
Spessore=7-10 nm
La membrana plasmatica
proteine 55%
fosfolipidi 25%
colesterolo 13%
altri lipidi 4%
carboidrati 3%
Le proteine di membrana
Soprattutto glicoproteine
I lipidi di membrana
flessione
colesterolo
rotazione
I carboidrati di membrana:
il glicocalice
90% glicoproteine
10% glicolipidi
Funzioni:
1) Carica elettrica negativa
2) Adesione tra cellule diverse
3) Recettori per altre molecole
4) Recettori per il riconoscimento
immunitario
Na+
K+
Ca++
ClSO4-Mg++
muscolo
eritrocita
int
est
int
est
int
est
65
460
13
110
19
155
344
10
138
2,5
136
3,5
10
90
540
90
78
112
25
10
53
14
5,5
2,2
Diffusione
Diffusione
semplice
Diffusione
facilitata
Diffusione attraverso la
membrana cellulare
1) Semplice
-liposolubili:
O2, N2, CO2,
alcool
-non liposolubili:
H2O, urea
2) Facilitata
fruttosio
Vitamine
Proteine canale
1) Selettivamente permeabili
2)Molte presentano porte
(gate)
Selettivit: legata a diametro, forma
e natura cariche elettriche
Ione Raggio anidro Raggio idrato Strato idrico
Angstrom
Na+
0,98
K+
1,33
NH4+ 1,45
1,8
Cl-
2,91
1,88
1,89
1,92
1,93
0,55
0,44
0,12
Il trasporto dellacqua
La quantit di acqua che si pu diffondere attraverso la
membrana cellulare elevatissima: per 1 min si diffonde un
volume pari a 100 volte il volume delleritrocita. Non chiaro il
perch:
un composto aggregato in alcune molecole (4) di dimensioni
piccolissime con energia cinetica in grado di penetrare come
proiettili i pori di membrana.
Rapporto tra diametro effettivo e permeabilit del doppio
strato lipidico:
sostanza
molecola di acqua
di urea
ione sodio idrat
ione potassio idrat
glucosio
diametro
0.3 nm
0.36 (20%>H2O)
0.512
0.396
0.86
permeabilita rel.
1
0.0006 (<1000)
0.0000000002
0.0000000006
0.000009
Diffusione facilitata/attiva
Mediata da un trasportatore
fruttosio
Vitamine B
Aminoacidi
monosaccaridi
Insulina pu aumentare fino a 20 volte la
velocit di diffusione del glucosio
Controtrasporto
o
Antiporto
H2O
NaCl
Pressione
osmotica
osmosi
La pressione osmotica
Pressione (Pa) = N/m2
(forza per unit darea)
Legge di Boile
P = nRT
V
n = numero di molecole
osmoticamente attive
Legge di Vant Hoff = iRTC
= pres. Osmotica
C = osmolalit (osm/kg)
i = coefficiente osmotico
1 Mole = 2 Osmoli
soluzione
IPOTONICA
ISOTONICA
IPERTONICA
PM NaCl = 58
1M = 58 g/l
1Osm =29 g/l
290,3=8,7 g/l ~ 9 g/l
0,9 % NaCl
Principio di elettroneutralit
(effetto di Gibbs-Donnan)
[cationi]2=[anioni]2
n
Distribuzione ineguale degli ioni diffusibili!
[Na+]1/[Na+]2=[Cl-]2/[Cl-]1
Nella fibra nervosa il rapporto tra K+ e Cl- di circa 20
Conseguenze:
1) Gli anioni proteici spostano gli anioni
diffusibili fuori dalla membrana e
trattengono ioni di segno opposto (K+ ma
anche ad es. H+)
2) La differente concentrazione degli ioni porta
ad instaurarsi una pressione osmotica
3) Lo spostamento degli ioni diffusibili provoca
un potenziale elettrico (equazione di Nerst)
Trasporto attivo
Contro gradiente elettrochimico
Proteina
canale
Proteine
carrier
EN
Diff.
passiva
TRASPORTO
PASSIVO
A
L
T
A
ER
TRASPORTO
ATTIVO
GI
A
B
A
S
S
A
Trasporto attivo
Servono proteine trasportatrici
ed energia
PRIMARIO
ATP
SECONDARIO
Lenergia deriva da
un immagazzinamento
energeticorealizzato
in un T.A. primario
La pompa Na+/K+
Trasferisce ioni Na+ allesterno della cellula e fa affluire ioni K+
allinterno
E presente in tutte le cellule del corpo
E responsabile del mantenimento delle differenze di
concentrazione del Na+ e del K+ tra esterno ed interno
E responsabile del potenziale elettrico negativo allinterno
E alla base del processo di trasmissione dei segnali nel sistema
nervoso
La pompa Na+/K+
Funzioni:
1) Controllo del volume cellulare
2) Ruolo elettrogenico
Calorie
280 g.
Cani e gatti: n 4
Proteine
26 g.
385 mg.
500 g
90 g
1
2 ctav
1 cte
2 ctav
1
sono
Erbivori
Carnivori
Onnivori
tunica sierosa: esterna, nella maggior parte del tratto digestivo (stomaco e
intestino) costituita da un fine strato di connettivo lasso rivestita da cel.
mesoteliali (un tipo di cell. epiteliali squamose). Tale tunica viene anche
chiamata peritoneo viscerale.
tunica muscolare: controlla la motilit del sistema, costituito da 2 strati
(circolare e longitudinale).
tunica sottomucosa: costituita da tessuto connettivo sia lasso che denso,
ricco di vasi e terminazioni nervose, presente un plesso sottomucoso molto
importante per il controllo delle funzioni della mucosa
tunica mucosa: interna, varia per strutura e funzioni a seconda del tratto,
importante la lamina epiteliale che pu includere cellule secernenti,
assorbenti o produttrici di ormoni.
Il peritoneo una membrana molto fine che avvolge le cavit addominale e pelvica
e la maggor parte dei visceri addominali. E composta da un mesotelio supportato
da un fine strato connettivale. In particolare parliamo di un peritoneo parietale e
uno viscerale:
Il mesentere uno strato costituito da due foglietti di peritoneo parietali
che sospendono i visceri dalla parte dorsale. In alcune sezioni esiste il
mesentere ventrale per una unione ventrale dei due foglietti.
Il mesentere un termine generico, si specifica a
seconda
del
tratto
considerato:
mesodigiuno,
mesogastrio, mesometrio.
Proteine:
Lipidi:
Carboidrati:
Monosaccardi:
Disaccaridi:
glucosio
galattosio
fruttosio
esosi
ribosio
pentoso
Oligosaccaridi
legame glicosidico
Polisaccaridi:
: amilasi
: cellulasi
I principali componenti di tale sistema sono i plessi o reti di neuroni che corrono lungo il
sistema gastrointestinale dallesofago allano:
plesso mienterico:
* Oltre a questi 2 principali plessi esistono sotto la sierosa, allinterno dello strato circolare e
dentro la mucosa dei plessi minori.
Allinterno dei plessi troviamo:
NEURONI SENSITIVI che ricevono informazione dai recettori della mucosa e dalle
precedenti.
La muscolatura del tubo digerente a parte alcune parti dellesofago in alcuni animali (vedi
lucido) e le parti terminali del retto costituita da muscolatura liscia.
Le cellule sono strutturate in sincizio, cio fuse insieme in fascetti di fibre muscolari,
connesse tramite delle strutture chiamate gap junction che permettono loro di essere
elettricamente accoppiate.
Limportanza di questo accoppiamento elettrico che quando una zona della muscolatura
liscia viene depolarizzata, la depolarizzazione si diffonde in tutte le altre zone adiacenti
risultando in un coordinato movimento delle cellule muscolari lisce (esempio un anello di
contrazione).
Senza la presenza di queste gap junction la depolarizzazione interesserebbe solo porzioni
molto limitate della muscolatura con una resa nei movimenti di propulsione e di
segmentazione del contenuto intestinale molto bassa.
spikes
potenziale di
-45 mV
potenziale soglia
membrana (mV)
-60 mV
tensione
muscolare
onde lente
* stop secrezione
secretina
piccolo intestino
secretina secreta
e immessa nel
torrente
circolatorio
Erbivori
Circa il 50% del carbonio presente in legami
che possono dare energia forma la cellulosa.
Questa rappresenta una grande risorsa di
energia che gli erbibori hanno imparato a
sfruttare meglio degli onnivori con una tecnica
raffinata: ospitano nel migliore dei modi dei
microrganismi che scindono per loro tale
composto in prodotti ricchi di energia (ac.
grassi volatili).
Funzioni
(ciecali)
Digestori craniali
Digestori caudali
digestione cellulosa
si
si
no
si
si
no
Fermentazione microbica
In tutti gli animali 2 sono i processi che accadono per la flora batterica del
grande intestino:
digestione e fermentazione dei carboidrati non digeriti nel piccolo
intestino
sintesi di vit. K e di vit. gruppo B
Attraverso la produzione di cellulasi avviene la digestione della cellulosa con la
produzione relativa di ac. grassi volatili, ac. lattico, metano, CO2, idrogeno.
Gli ac. grassi volatili possono essere assorbiti per diffusione nel colon.
* La produzione di vit. K, importante per i processi coagulativi, da parte di
questi batteri non pu essere recuperata ma alcune specie (coniglio, alcuni
roditori) hanno sviluppato il comportamento di nutrirsi delle proprie feci
(coprofagia mattutina) per il recupero di elettroliti e , appunto, vit. K.
Anatomia
lato destro del rumine
cellette reticolari
squamoso
stratificato ma altamente
capace di assorbire, a pH
acido gli acidi volatili
papille ruminali
lamine omasali
Fermentazione microbica
Cellulolitici
Emicellulolitici
Amilolitici
Proteolitici
Utilizzatori di zuccheri (mono e
disaccaridi)
Utilizzatori di ac. lattico, malico,
succinico
Produttori di ammoniaca
Sintetizzatori di vitamine
Produttori di metano
Fermentazione ruminale
Attraverso tale processo si ottiene:
una produzione di proteine microbiche ad alta qualit
nutritiva
una sintesi di prodotti azotati (proteine) partendo da N
non proteico (bioureto, urea)
sintesi di vitamine del gruppo B
Substrati della fermentazione:
cellulosa
emicellulosa
polimeri fenolici (lignina e carboidrati complessi)
ac. acetico:
ac. propionico:
ac. butirrico:
energia
Gas intestinale
Una produzione notevole di gas intestinale (detta flatus) prodotta nel
grande intestino degli uomini e dei loro animali (che comporta spesso
imbarazzi e lamentele...) costituita al 99% da: N2, O2, CO2, H2, metano.
Lodore non viene dato da questi gas ma da piccole quantit di indolo,
scatolo, H2S. La produzione varia a seconda dellindividuo anche se la
percentuale pi alta sempre quella di N2. Nelluomo la produzione varia da
200 ml a 2000ml.
* I terribili effetti di alcuni legumi sono dovuti ad oligosaccaridi molto
poco digeriti nel duodeno (stachiosio, raffinosio) che arrivando nel grande
intestino danno luogo a massiccie fermentazioni da parte dei batteri (A. N.Y.
Acad. Sci., 1968).
Gas nello stomaco: parecchi ml di gas sono introdotti con il bolo alimentare
e vengono eliminati tramite leruttazione.
Gas prodotti nel piccolo intestino: principalmente CO2 e H2, per
linterazione H+ e HCO3- derivati dallacidit gastrica e dai succhi
pancreatici e biliari.
Produzione di gas:
Dai processi fermentativi una bovina produce
circa 30-50 litri/ ora di gas mentre una pecora
ne produce 5.
Come gi detto la contrazione secondaria la
principale responsabile delleruttazione, il gas
passa attraverso lesofago alla velocit di 160225 cm/min.
Una porzione consistente del gas viene
assorbito dai polmoni invece di uscire dalla
bocca, questo pu dare luogo a inconvenienti
per una aromatizzazione del latte: infatti
alcuni odori lipofili e volatili (odori di aglio,
porro, cipolla) possono passare dal rumine ai
polmoni, da qui al sangue ed infine in mammella.
Ruminazione
Fase di regurgito:
F. aspiratoria
F. espulsiva
Fase di rimasticazione
Fase di risalivazione
Fase di ingoiamento
Sistema pregastrico:
Stomaco:
La cloaca una struttura espansa, tubulare che serve come apertura sia
per il sistema digestivo che per quello urinario e riproduttivo.
Lassorbimento di acqua ed elettroliti rimane una importante funzione
anche negli uccelli, i quali sfruttano i movimenti antiperistaltici del colon
che arrivano al cieco e permettono lassorbimento di acqua dallurina
prodotta.
Il cieco risulta essere per alcune specie poco importante ( possibile
rimuoverlo senza significative modificazioni), in altre il luogo per la
digestione della cellulosa al pari di un coniglio o di un cavallo!
Lo stomaco
4 funzioni base:
1) serbatoio per conservare gli alimenti per un breve periodo
2) digestione chimica ed enzimatica degli alimenti
3) azione meccanica potente per la liquefazione del cibo ingerito
(chimo), condizione essenziale per lattivit del piccolo intestino
4) rilascio controllato del materiale nellintestino (pompa
peristaltica)
Struttura
La struttura macroscopica simile a quella gi
descritta, in pi ce una struttura muscolare
obliqua. La mucosa e la sottomucosa si
costituiscono in rugae o pliche quando vuoto.
Il cambio del tipo di epitelio avviene in
prossimit del cardias ma in alcune specie
ad un livello inferiore, oltre il fondo e gi nel
corpo dello stomaco (cavallo, roditori).
Se si guarda la mucosa con una lente si
scopriranno numerosi piccoli buchi: le
aperture delle ghiandole gastriche sia
semplici che ramificate
Secrezioni gastriche
Il muco prodotto in modo abbondante sia
dalle cellule superficiali dellepitelio che
dalle cellule del colletto serve per la
protezione da traumi e dallacidit
gastrica.
LHCl secreto dalle ghiandole denatura le
proteine, attiva il pepsinogeno e inattiva
una gran parte di batteri introdotti con
gli alimenti
Le proteasi, pepsina, secreta in forma
inattiva come pepsinogeno, e chimosina
(o rennina)
Gli ormoni: il pi importante la gastrina
sia per la secrezione che per la motilit
gastrica.
Secreti minori:
lipasi, gelatinasi e fattore
intrinseco:
prodotto dalle cellule parietali
nelluomo e dalle pricipali nei
roditori. Protegge la Vit. B12 dalla
digestione pancreatic e ne favorisce
lassorbimento
attraverso
dei
recettori ileari.
Gastrina
Prodotta dalle cellule G, specie nella regione pilorica, trova i recettori
sulle cellule parietali e sulle cellule enterocramaffine-simili.
Struttura: secreta come prepro-ormone,
poi viene modificata e forma diverse
molecole, la pi importante la big-gastrin
(34aa) ma anche presenti ed efficaci la
17aa e la 14aa. Importanti per lattivit gli
ultimi 5aa al C-terminale, uguali, tra laltro
a quelli della colecistochinina per cui si
spiegano gli effetti a volte sovrapponenti
Viene stimolata da alcuni peptidi, aa e Ca++.(componenti non identificati nel caff
sono potenti stimolatori di gastrina). Un pH molto basso (<3) blocca la secrezione
di gastrina.
La cellula parietale ha circa 44000 rec per la gastrina ma anche le cel.
enterocronaffini-simili hanno i recettori e recentemente si ipotizzato che
questi siano pi importanti: tramite essi la gastrina provoca la secrezione di
istamina.
cimetidina
ranitidina
famotidina
nizatidina
bloccano
bloccano ATPasi
la
Pepsina e pepsinogeni
Vi sono 8 isoforme differenti, la proteasi di 325 aa, secreto in forma di
pre-proenzima; il pepsinogeno quando scende sotto il valore di 4 viene
attivato a pepsina, che ha un range di attivit tra 1.8 e 3.5 di pH.
Viene stimolato da:
secretina, VIP, epinefrina ed elevate [ ] di Ca++ intracellulare elevato
dai peptidi della famiglia gastrina/colecistochinina e dallacetilcolina
* Da ricordare la presenza di catepsine, proteasi con un range di azione
pi alto (4.5-5.5 )
Rennina o chimosina
E una proteasi molto importante, specie nei giovani animali, converte il
latte liquido in una sostanza semisolida, denaturando e facendo
precipitare in presenza di Ca++ la caseina. E secreta come pro-rennina ed
attivata dallacidit.
Le caseine sono di 4 tipi: as1, as2, beta e kappa. Quella che necessita
della rennina per poter essere denaturata e precipitare in presenza di
Ca++ la kappa che tagliata e inattivata forma la para-kappa-caseina, la
quale non riesce a stabilizzare pi le micelle del latte che precipitano
formando il coagulo.
Barriera gastrica
Secrezione mucosa
Secrezione alcalina
Giunzioni strette
Svuotamento gastrico
E ostacolato dalla resistenza del piloro e promosso dalle
onde peristaltiche dellantro
POMPA PILORICA: una serie di intense onde peristaltiche
che arrivano al piloro (20% delle onde totali, pi potenti di 6-7 volte)
Segnali dello svuotamento:
-A livello gastrico: nervosi (distensione dello stomaco)
umorali (gastrina)
-A livello duodenale: nervosi (riflessi enterogastrici)
umorali (enterogastroni: VIP, GIP, somatostatina)
Abbiamo visto che il chimo esce dal piloro in forma semiliquida, a spruzzi causati
dalla pompa pilorica.
Ma al materiale solido che non riesce ad essere degradato (esempio un osso, una
moneta, una pietra..) cosa accade? Pu generare una ostruzione intestinale o
generare il riflesso del vomito: un evento che segue altri due effetti, la nausea
(sensazione psichica che accade nelluomo e negli animali, probabilmente, in cui si
ha una inibizione della secrezione gastrica, un aumento della secrezione intestinale
e un inizio di movimenti antiperistaltici) e i conati di vomito (movimenti respiratori
spasmodici a glottide chiusa).
Il vomito pu essere descritto secondo questi passaggi:
- un profondo respiro a glottide chiusa, con la laringe alzata, lo sfintere esofageo
superiore aperto e il palato molle alzato per chiudere le cloane nasali
- la contrazione del diaframma verso il basso per creare una pressione negativa
intratoracica che facilita la dilatazione dellesofago e lapertura dello sfintere
distale
- una contrazione dei muscoli addominali che spreme i visceri e, con il piloro chiuso,
spinge il materiale gastrico ad uscire.
Fegato
E
la pi
grande
ghiandola del corpo,
molteplici le funzioni:
1) funzioni vascolari;
2) metaboliche;
intervengono in tali processi come lalanina- e aspartato- aminotransferasi sono utilizzati come test
per verificare dei danni epatici); rimozione dellammoniaca e trasformazione in urea
coagulazione)
Metabolica
Deposito
Escretoria
Detossificante
protettiva
Epatociti
glicogeno
(micr. elettronica)
sinusoidi
I sinusoidi sono canali vascolari con bassissima pressione che ricevono il sangue
dalle dalle arteriole e venule e lo riversano nella vena centro lobulare
Tra le filiere di epatociti e le cellule
endoteliali sinusoidali fenestrate si forma lo
spazio di Disse: questo comporta che (1) gli
epatociti sono a stretto contatto con il plasma
ricco di nutrienti assorbiti nellintestino; (2) il
plasma che si raccoglie fluisce verso i tratti
portali e raccolto nei vasi linfatici e forma la
parte pi importante della linfa del corpo.
Il sistema biliare
Il sistema biliare una rete di canalicoli e duttuli che convoglia la bile, il
prodotto della secrezione epatica, dal fegato al piccolo intestino.
Un canalicolo biliare pi che un dotto uno
spazio intercellulare tra due filiere di
epatociti adiacenti. Gli epatociti secernono la
bile nei canalicoli con un flusso parallelo ma
opposto a quello nei sinusoidi riversandosi nei
dotti biliari che sono posti cosi in prossimit
delle branchie terminale della vena porta e
dellarteria epatica: ecco la triade portale!
I piccoli dotti si riversano in dotti sempre pi
grandi fino a terminare nel dotto comune
biliare e questi nel duodeno.
Negli animali in cui presente, la bile prima di
riversarsi nel duodeno di raccoglie e si
concentra nella cistifellea.
Fasi di secrezione
1. Secrezione primaria: ac. biliari e
colesterolo nei canalicoli
2. Secrezione secondaria ricca di HCO3- nei
dotto terminali e nel dotto epatico
intermittente
Continua
(ruminanti)
Coleretici:
Sali biliari
stimolazione parasimpatica
istamina
Colagoghi:
CCK
Gastrina
peristalsi intestinale e rilascio sfintere di
Oddi
Acidi biliari
Derivano dal colesterolo prodotto dagli epatociti o
derivante dalla dieta. Questo viene convertito in ac.
colico o chenodesossicolico coniugati con glicina o
taurina quindi secreti nei canalicoli biliari.
Sono anfipatici, cio contengono una parte lipofila e
una idrofila.
In questo modo possono:
emulsionare i globuli di grasso
trasportare in fase acquosa i
nellintestino sottoforma di micelle
grassi
Sali biliari
Abbassamento della tensione superficiale ed emulsione
dei grassi
Mantenimento in soluzione delle sostanze steroidee
Azione favorente lassorbimento delle vitamine liposolubili
Stimolo della peristalsi
Effetto coleretico
Assorbimento dei grassi
Azione batteriostatica
Calcoli biliari
Sono concrezioni che si formano nelle vie biliari, solitamente nella cistifellea
(frequenti nelluomo, meno animali, carnivori).
Sono di 2 tipi: 1) calcoli di colesterolo 90%, 2) calcoli di pigmenti biliari 10%.
1) 5-25 mm, una precipitazione di colesterolo non esterificato per una
alterazione del rapporto tra ac. biliari e colesterolo stesso dovuta a:
ipersecrezione di colesterolo per obesit, alimentazione ipercalorica,
dieta cronica di grassi polinsaturi, steroidi contraccettivi, gravidanza,
diabete mellito, ipercolesterolemia familiare.
iposecrezione dei sali biliari o anomalie nel loro riassorbimento ileare
ipofunzionamento della cistifellea con stasi biliare (gravidanza,
contraccettivi steroidei, pazienti alimentati per via parenterale
2) Precipitazione di bilirubina per emolisi cronica, infezioni batteriche
(aumentano la glucoronidasi e quindi i pigmenti coniugati che precipitano con Ca++.
ittero
Pancreas
E una ghiandola allungata bianca, rosastra,
posta in prossimit del duodeno, rivestita di
una capsula fine connettivale che si invagina
in setti delimitando aree pancreatiche dette
lobuli.
La parte pi grande del pancreas formata
da cellule esocrine e duttuli, pi un milione
circa di cluster di cellule endocrine, le
isole di Langerhans secernenti insulina,
glucagone. Qui a lato sezione istologica di
pancreas equino con isola di Langerhans.
La parte esocrina formata da una struttura acinosa che riversa
il secreto nel lume dellacino e poi nei dotti intralobulari, infine
nel dotto pancreatico e nel duodeno.
In alcune specie vi sono 2 dotti pancreatici, in altre il dotto si
fonde con quello biliare.
Dotto intercalato
Dotto intralobulare
Dotti interlobulari
cavallo
scimmia
Succo pancreatico
Acini: enzimi digestivi (2%), Na+, K+,
Ca++, Mg++, inibitore della tripsina
Duttuli e dotti: HCO3- e Na+ (98%)
Funzioni
Tampone
Protezione della mucosa
Digestione
Fermentazione nel grosso
intestino (cavallo, maiale)
Enzimi proteolitici
Enzimi
amilolitici
Enzimi lipolitici
Tripsina
amilasi
lipasi
Chimotripsina
colesteroloesterasi
Carbossipeptidasi A B
:
Elastasi
fosfolipasi
Ribonucleasi
Desossiribonucleasi
CCK
gastrina
secretina
Questi ormoni vengono rilasciati per stimoli fisici e chimici da parte del
chimo gastrico (gastrina) e intestinale (CCK e secretina)
Agenti minori:
GIP, enteroglucagone, VIP = secretina
Chimodenina = (stimolazione del chimitripsimogeno-tripsinogeno)
Piccolo Intestino
Nella maggior parte degli animali
grande circa 3.5 volte la lunghezza
del corpo; in un cane di grossa taglia
di circa 6 metri.
In questo modo si crea un flusso di secrezione delle molecole verso il lume che
diminuisce mano a mano le singole molecole vengono riassorbite.
Anche la base delle cripte secerne ioni utilizzando una pompa per Cl-AMPc
dipendente (CFTR= una sua mutazione genica porta alla fibrosi cistica).
Molti milioni di persone muoiono per alterazioni di questo canale; anche molti
batteri producono tossine che alterano il funzionamento (vibrio colerae, ETEC,
salmonella), con manifestazioni diarroiche spesso mortali.
Assorbimento dellacqua
Luomo introduce con la dieta circa 1-2 litri di acqua al giorno, circa 7-8
litri arrivano nell'intestino con le varie secrezioni salivari, biliari e
pancreatiche. Circa l80% di questi liquidi viene riassorbito. Losmosi, come
gi detto, la principale forza che regola i flussi e lassorbimento
dellacqua strettamente legata allassorbimento dei soluti e, seguendo il
modello precedente, fluisce per diffusione a seconda del gradiente
osmotico.
Tuttavia lacqua viene assorbita anche in presenza di [ ] di ioni
particolarmente alte anche nel lume: teoria dei 3 comparti
Lepitelio sarebbe suddiviso in 3 parti
separate da due membrane di diversa
permeabilit. In questa situazione lacqua si
muove da A a C contro gradiente per 2
condizioni:
membr. 1 = basolat. enterocita
losmolarit di B > di A
Grande intestino
Recupero di acqua ed elettroliti (Na+ e Cl-), circa il
90% viene recuperato nel grosso intestino
Formazione e stoccaggio delle feci (il materiale
indigerito viene mischiato a muco e batteri)
Fermentazione microbica con la produzione di enzimi
da parte dei batteri che possono scindere parti del
materiale indigerito (cellulosa)
Struttura:
cieco a forma di sacco cieco
colon
goblet
Assorbimento:
acqua, sodio, cloro tramite il meccanismo gi illustrato per il piccolo intestino
con una efficienza ancora maggiore (colon)
scambio di Cl- con HCO3- per tamponare lacidit creata dalle fermentazioni
microbiche del colon
secrezione di muco (cel . di Goblet) indotta da stimoli tattili o provenienti dal
parasimpatico dei nervi pelvici
Le feci prodotte sono normalmente costituite da un 75% di acqua e un 25% di
mat. solido, il colore dato dallurobilina e stercobilina derivate dal catabolismo
dei pigmenti biliari, lodore dato dalle fermentazioni batteriche del colon che
producono scatolo, H2S, mercaptano.
che ritardano il
passaggio del chimo, permettono la formazione delle feci e un migliore
assorbimento di elettroliti e acqua
movimento di massa,
Interestingly, the different cell types within an islet are not randomly
distributed:
beta cells occupy the central portion of the islet and are surrounded by a
"rind" of alpha and delta cells.
Islets are richly vascularized, allowing their secreted hormones ready
access to the circulation. Although islets comprise only 1-2% of the mass of
the pancreas, they receive about 10 to 15% of the pancreatic blood flow.
They are innervated by parasympathetic and sympathetic neurons, and
nervous signals clearly modulate secretion of insulin and glucagon.
Biosynthesis of Insulin
Insulin is synthesized in significant quantities only
in B cells in the pancreas. The insulin mRNA is
translated as a single chain precursor called
preproinsulin, and removal of its signal peptide
during insertion into the endoplasmic reticulum
generates proinsulin.
Proinsulin consists of three domains: an aminoterminal B chain, a carboxy-terminal A chain and a
connecting peptide in the middle known as the C
peptide. Within the endoplasmic reticulum,
proinsulin is exposed to several specific
endopeptidases which excise the C peptide,
thereby generating the mature form of insulin.
Insulin and free C peptide are packaged in the Golgi
into secretory granules which accumulate in the
cytoplasm.
When the B cell is appropriately stimulated, insulin
is secreted from the cell by exocytosis and diffuses
into islet capillary blood. C peptide is also secreted
into blood, but has no known biological activity.
1-
It should be noted here that there are some tissues that do not require
insulin for efficient uptake of glucose: important examples are brain and
the liver.
This is because these cells don't use GLUT4 for importing glucose, but rather,
another transporter that is not insulin-dependent.
gli animali adulti tendono a far rimanere costante nel tempo il peso, mangiando
di pi dopo un periodo di digiuno e di meno se nutriti a pi riprese in un breve
lasso di tempo.
Come avete potuto intuire il controllo della prensione del cibo un complesso
meccanismo di interazione di fattori nervosi, comportamentali, ormonali,
metabolici. Ma ce un fattore di feedback che controlla direttamente il centro
della saziet?
A questa domanda ora si puo rispondere!
ob-ob topi
db-db topi
tipi obesi
La teoria lipostatica:
- la leptina prodotta dagli adipociti, un po dallo stomaco e placenta (16 kDa)
- i recettori della leptina soprattutto nellipotalamo e un po nei linfociti T e
cel. endoteliali vascolari
NaCl
0.01 M
acido
HCl
0.0009 M
amaro
chinino
0.000008 M
dolce
saccarosio
0.01 M
* Differenze di specie:
dellanimale).
Ghiandole salivari
Parotide: produzione sierosa
Mandibolare o (sottomascellare): produzione mista
Sottolinguale: produzione mucosa
Dorsobuccale (palatina), mediabuccale, ventrobuccale, labiale
Nasolabiale
Funzioni
1. lubrificazione e assemblaggio del bolo;
2. solubilizzazione del cibo per gustarlo
3. igiene orale (per la secrezione continua,
ridotta di notte, e lisozima)
4. iniziale digestione dellamido (poco nei
carnivori e bovini)
5. fluido alcalino tampone
6. controllo raffreddamento (cani e gatti).
Riflesso salivatorio
Zone riflesse: superficie interna della guance, del palato
duro, delle gengive (tensiocettori afferenze trigemino
V); base della lingua, palato molle, faringe (tensiocettori e
chemocettori gustativi- afferenze glossofaringee IX);
esofago(tensiocettori), prestomaci, abomaso. Tenue
(tensiocettori e chemiocettori afferenze vagali X)ale
Centro integratore: pavimento del IV ventricolo
Efferenze: glossofaringeo (g. otico per parotide); facciale
(g. Sottomandibolare per sottomandibolare e
sottolinguale)
Controllo riflesso
Risposte riflesse incondizionate
Risposte riflesse condizionate
Masticazione
Zone reflessogene: area anteriore del cavo orale
Afferenze: V paio di n. cranici (trigemino)
Centro integratore: pavimento del IV ventricolo
Efferenze: trigemino, ipoglosso (XII), facciale VII
per m. pellicciai e labbra
Deglutizione
Una serie coordinata di eventi motori che interessano la bocca, la
faringe, lesofago.
Sequenza:
1) Chiusura della bocca: la lingua punta sul palato duro e col dorso
spinge il bolo verso la faringe
Atto volontario
Atto involontario
2) Sospensione della respirazione
sollevamento del velo pendulo
movimento di propulsione della laringe per spostamento dello
ioide (lepiglottide chiude la rima della glottide)
rapida contrazione peristaltica della faringe
Deglutizione
Zone reflessogene: palato molle, base della
lingua e faringe
Afferenze: glossofaringeo IX, trigemino,
faringeo superiore
Centro integratore: pavimento del IV ventricolo
Efferenze: ipoglosso XII, trigemino V (m.
miloioideo, peristafilini); glossofaringeo (m.
costrittore della faringe), vago (esofago) e
centri respiratori per sospensione della
respirazione
Lesofago
E la parte meno complessa dellintero tubo gastroenterico, raccorda la faringe allo
stomaco.
Una differenza la presenza di muscolatura striata: nella pecora, nel bovino, nel
cane avvolge lesofago per tutta la sua lunghezza mentre nel gatto, nelluomo e nel
cavallo presente solo nel tratto prossimale.
Per
sopportare
i
traumi
dovuti
allo
sfregamento di frammenti di ossa, di fibra o
lignina lepitelio stratificato e squamoso.
Non avviene nessun assorbimento, esistono
piccole gh. mucose per una certa lubrificazione
esofago di gatto
Mo v i m e nt i
FIG. 1 - Posizione degli organi toracici ed addominali in un bovino adulto dopo l'asportazione del polmone e l'apertura
del reticolo e del rumine; lato sinistro.
A: 4a costa - B: 13a costa - C: sterno - D: arco costale - E: tuberosit iliaca - F: legamento cervico-dorsale - G: muscoli spinale e semispinale del dorso
e del capo - H: muscolo lunghissimo del dorso - J: muscolo lungo del collo - K: pilastro sinistro del diaframma - L: muscolo trasverso del torace.
a: cuore - b: pericardio aperto - c: tronco brachio-cefalico comune - d: aorta - e: vena azigos sinistra - f: trachea - g: radice del polmone con bronchi e
vasi - h: linfonodo mediastinico caudale (lunghissimo) - i: nervo frenico destro - k: mediastino, anteriore - 1: mediastino posteriore - m: parte del lobo
polmonare destro - n: esofago - o: reticolo - p: rumine - q: abomaso - r: lobo sinistro del fegato - s: milza, sua sezione - t: tessuto adiposo.
1: doccia esofagea (parte reticolare) - 1': suoi labbri - 2,2: plica rumino-reticolare - 3,18: rumine - 3: atrio del rumine o parte craniale del sacco dorsale - 3': la sua insenatura ventrale - 4: sacco dorsale del rumine - 5: parte caudale del sacco dorsale - 6: parte craniale del sacco ventrale - 7: sacco ventrale del rumine - 8: parte caudale del sacco ventrale - 9: pilastro craniale - 10: pilastro longitudinale destro - 10': suo pilastro ausiliario - 11: isola del
rumine - 12: pilastro caudale - 13: pilastro coronario dorsale incompleto - 14: pilastro coronario ventrale - 15: solco trasversale craniale - 16: solco trasversale caudale - 17: sporgenza determinata dall'omaso - 18: sporgenza determinata dall'abomaso - 19,19: arterie e vene intercostali. (Questa figura,
come pure le figg. 13, 14, 18, 19, 20 e 21 sono riprodotte, per cortese concessione dell'editore Paul Prey, Berlino-Amburgo, dal trattato di NICKELSCHUMMER-SEIFERLE "Lehrbuch der Anatomie der Haustiere ", Bd. II, e disegnate da G. Kapitzke di Hannover).
FIG. 4 - Rappresentazione schematica e cronologica nel bovino del ciclo motorio semplice degli stomaci e della direzione
che viene impressa al contenuto alimentare.
A: 1 tempo - stomaci in fase di riposo; sfintere omasale rilassato, perci risulta beante l'orifizio reticolo-omasale.
B: 2 tempo - prima contrazione dello sfintere omasale che porti alla chiusura del corrispondente orifizio; - contrazione parziale del reticolo che invia lo strato superiore e grossolano del suo contenuto nel sacco dorsale del rumine; - contrazione dell'omaso piuttosto lenta ma cospicua (BALCH, KELLY & HEIM).
C: 3 tempo - rilassamento dello sfintere omasale con conseguente apertura dell'orifizio; - contrazione totale del reticolo che manda il materiale poltaceo e raffinato dello strato inferiore nell'omaso e nell'abomaso ; - decontrazioni e distensioni dell'omaso e dell'abomaso onde facilitare il defluire del contenuto reticolare.
D: 4 tempo - seconda ed energica contrazione dello sfintere omasale e chiusura del relativo orifizio; pertanto viene impedito sia il passaggio nell'omaso
dei residui grossolani del contenuto del reticolo, sia il reflusso del contenuto omasale verso il reticolo temporaneamente rilassato;- contrazione della parte
craniale del sacco dorsale del rumine (atrio) ed invio del materiale nella sua parte caudale e nel sacco ventrale; - contrazione della plica rumino-reticolare
(p), che asseconda il precedente movimento; - contrazione principale e rilassamento dell'omaso; - contrazione e rilassamento dell'abomaso.
E: 5 tempo - sfintere omasale semi-contratto con relativa apertura dell'orifizio; - contrazione della parte caudale del sacco dorsale con passaggio del materiale nel sacco ventrale, nella parte craniale del sacco dorsale e nel reticolo; - contrazioni secondarie e rilassamenti dell'omaso; - contrazioni e rilassamenti (preludio ai movimenti peristaltici) dell'abomaso; il contenuto defluisce verso la regione pilorica,
F: 6 tempo - sfintere omasale rilassato, perci orifizio reticolo-omasale beante; - contrazione del sacco ventrale che determina il rinvio del materiale solido in quello dorsale e fa passare quello fluido al di sopra della plica rumine-reticolare facendolo pervenire nel reticolo (PHELLIPSON ); - continuano i
movimenti peristaltici della porzione pilorica dell'abomaso che facilitano il passaggio del contenuto nell'intestino.
A:
B:
C:
FIG. 5 - La sequenza dei movimenti nella eruttazione, (da CLARK R.)
A: il rumine a riposo. Si noti che il gas libero rimane al di sopra del cardia.
B: contrazione della parte caudale del sacco dorsale per spingere il gas all'esterno.
C: rilassamento del reticolo e apertura del cardia.
A:
B:
FIG. 6 - Influenza del grado di riempimento del rumine sulla eruttazione, secondo Weiss (da BRUNAUD).
A : livello normale del contenuto alimentare nel settore reticolo-rumine. Il cardia leggermente sommerso dagli alimenti ed uno strato gassoso occupa la parte superiore del rumine: a meccanismi eruttativi efficienti si compie facilmente l'eruttazione.
B : il rumine molto pieno, perci il gas raggiunger il cardia con difficolt, quindi viene inibita la eruttazione.
A:
B:
C:
FIG. 8 - Diagramma che mostra gli effetti della posizione dell animale sulla disposizione del gas libero e del cardia. (da WEISS)
A: animale in stazione quadrupedale su terreno piano: leruttazione avviene regolarmente;
B : treno posteriore pi elevato dell'anteriore: l'eruttazione diventa impossibile;
C: treno anteriore pi elevato del posteriore: la raccolta di gas si avvicina al cardia, perci l'eruttazione viene facilitata.
Colore
varia a seconda dellalimento da grigio verde a verde oliva o verde bruno ; al pascolo
di netto colore verde, con impiego di trinciato di bietola grigio ; bruno o giallastro
quando prevale la somministrazione di mais insilato o di paglia.
Il colore nettamente lattiginoso e opaco (acidosi) o nero verdastro (stasi prolungata o
putrefazione dellalimento nei prestomaci) patologico.
Consistenza
Lievemente viscosa in animali sani , il liquido acquoso inattivo ; considerare la
presenza o meno di schiuma ; in soggetti con vischiosit accentuata possibile una
presenza eccessiva nel campione di saliva.
Odore
Solitamente aromatico (non ripugnante !) se sano ; ricorda i componenti del cibo
ingerito (fieno, erba, bietole, cavoli, insilato, ecc). Un odore ripugnante di muffa
(putrefazione proteica) ed acido penetrante (formazione di acido lattico a seguito di
ingestione eccessiva di carboidrati poco digeribili) patologico cos come un odore
indifferente (liquido ruminale inattivo) od analogo al contenuto dellabomaso
(disturbi del passaggio del piloro).
Valore del pH
Possibilmente misurato con intervalli corti (0.2). Il valore oscilla tra 5.5 e 7 a
seconda dellalimentazione. Attenzione al campione ricco di saliva che, tamponando,
pu alterare la misurazione. La valutazione del pH dipende anche dal momento della
foraggiata :
Razione ricca di fibra : con una ruminazione prolungata (45-70 min per kg) e prod. di
12-14 l. di saliva : un pH di 6-6.8.
Razione ricca di concentrati : con una ruminazione breve (35-40 min per kg) e una
prod. di saliva di 10-12 l. : un pH di 6-5.4 che porta ad un assorbimento pi rapido di
ac. grassi e un ambiente pi favorevole per i germi che attaccano lamido.
Il pH pu raggiungere valori alcalini, fino a 8.5, in caso di digiuno da oltre 24 ore o
per morte della flora da diverse cause, per avvelenamenti da urea o per processi
putrefattivi (alcalosi ruminale, putrefazione del rumine).
Valori decisamente bassi (<4), per acidosi ruminale in seguito a fermentazione lattica,
si registrano per eccessi alimentari con carboidrati facilmente digeribili (grano
frantumato, bietole da zucchero) o per reflusso abomasale.
Sedimentazione e flottazione
Nel liquido ruminale inattivo, acquoso (semplice inattivit per fame, alimenti non
nutrimenti, inappetenza, congelamento campione) si ha una sedimentazione rapida
con flottazione ritardata o assente.
Nel liquido ruminale putrefatto, con fermentazione schiumosa, si ha una flottazione
molto rapida.
Fermentazione del glucosio
La capacit della microflora di fermentare il glucosio viene misurata indirettamente
in base alla formazione del gas : in circa 10 ml di liquido ruminale vengono posti 0.5
ml di una soluzione al 16% di glucosio in un saccarometro da fermentazione a 39C
con 2 letture a 30 e 60 min.
Solitamente si formano 1-2 ml di gas, in caso di inattivit microbica si forma poco o
niente di gas ; in caso di fermentazione schiumosa se ne forma di pi con presenza
anche di schiuma.
Digestione della cellulosa
Per controllare lattivit cellulosolitica della microflora del rumine si utilizza un filo
di puro cotone a cui si attacca un peso (piombino). Lo si introduce in una provetta
contenente 10 ml di liquido ruminale e 0.3 ml di una soluzione glucosata al 16%.
Ponendo il campione in termostato a 39C, il filo viene digerito in condizioni normali
entro 48-54 ore. In caso di ridotta attivit cellulosolitica il filo si rompe pi
tardivamente o rimane integro.
Potenziale ossido-riduttivo
Nel liquido ruminale si sviluppa in condizioni di anaerobiosi un potenziale ossidoriduttivo da cui si pu avere una certa indicazione dellattivit microbica.
Si aggiunge un 1ml di blu di metilene al 0.03% con 20 ml di liquido ruminale e si
paragona lintensit del colore fino al completo recupero del colore iniziale. In
condizioni normali occorrono circa 3 min, in caso di alimentazione ricca di
concentrati circa 1 min. In caso di una dieta povera di alimenti il tempo impiegato
supera i 15 min.
Scheda di valutazione
Nome e Cognome: .
Colore:
..
Odore:
......
Consistenza:
..............
pH:
..
Sedimentazione:
...
Schiuma:
piccoli
medi
grandi
piccoli
medi
grandi
Entodinium Caudatum
Eu
Ep
En
D
O
El
Eudiplodinium
Epidinium
Entodinium
Daystrichia
Ostracodiniuim
Enoplastron
Isotricha prostoma
Dasytricha ruminantium
Isotricha intestinalis
a) mescolatore di Potain
per la diluizione dei leucociti
b) camera di Burker
come appare in sezione
d) rappresentazione schematica
di un quadrato delia camera di Burker
nucleo centrale
m. cardiaco
m. striato
m. cardiaco
Autoeccitabilit
Ritmicit
Trasmissione intercellulare
delleccitamento
Controllo da parte del SNA
PdA
m. striato
Endomisio
Epimisio
Perimisio
Muscolo cardiaco:
Molte caratteristiche simili al m.scheletrico
Fibre cilindriche, di 100 um circa, con
nucleo centrale, molti mitocondri,
vascolarizzate, capaci di ipertrofia ma
non iperplasia
Vi
sono
anche
striature
trasversali
dette
dischi
intercalari: membrane cellulari che
separano le singole cellule muscolari,
disposte in serie. La resistenza dei
dischi intercalari 1/400 rispetto alle
membrane esterne per la presenza di
gap junctions che portano alla
formazione di un
sincizio funzionale
2)
3)
4)
mv
+20
b)
400
tempo (msec)
Periodo di refrattariet:
Ventricolo
assoluto 0.25-0.30 sec
relativo 0.05 sec (nei casi di extrasistole)
Atrio
extrasistole
extrastimolo
extradiastole
ciclo cardiaco
Extradiastole: il tempo di un ciclo completo poich limpulso del nodo del seno trova il
muscolo in un periodo refrattario assoluto
70-80 depolarizzazioni/min
Nodo A-V:
40-60
Fascio di His
20-40
20-40
-40
c. dominanti
-50
mV
-60
-70
-80
-90
c. gregarie
f. purkinje
Sistema di
conduzione:
Fascio di His:
Breve tratto di connessione posto nel setto interatriale
Unica connessione elettrica tra latrio e il ventricolo
20-40 dep/min capacit intrinseca
Fasci di branca:
Il fascio di His si divide in due rami destro e sinistro che corrono lungo il setto
interventricolare fino allapice
Fibre di Purkinje:
Originano dai fasci di branca
eccitano le cellule del setto e dei muscoli papillari
Penetrano nellapice
Corrono indietro superiormente lungo i muri ventricolari
Muscolo ventricolare:
La depolarizzazione si diffonde dallendocardio fino alle parti pi esterne dei
muscoli ventricolari
Conducibilit
Nodo seno atriale
0.05 m/sec
parete atriale
0.3-1 m/sec
Nodo A-V
0.8 m/sec
Tessuto di Purkinje
4 m/sec
Parete ventricolare
0.2 m/sec
depresso per 5-30 sec (soppresione da overdrive), blocco della pompa ventricolare,
dopo 4-5 sec ischemia cerebrale sindrome di Morgagni-Adams-Stokes, se il ritardo
si allunga si arriva alla morte.
Il sist. nervoso parasimpatico innerva il nodo del S-A e il nodo A-V, poco la
muscolatura ventricolare al contrario del sist. nervoso simpatico che innerva
abbondantemente tutto il tessuto miocardico.
Stimolazione vagale:
- diminuzione della frequenza (effetto cronotropo, bradicardia)
- diminuzione della eccitabilit delle fibre di transizione (effetto batmotropo)
Una eccessiva stimolazione porta al blocco completo della conduzione dello stimolo a
livello atriale, dopo 4-10 sec insorge un ritmo autonomo a livello di di f. di Purkinje
(fenomeno di fuga dal vago).
Il meccanismo di azione del vago una iperpolarizazione della membrana miocardica
Stimolazione del simpatico:
- aumento della frequenza (effetto cronotropo, tachicardia)
- aumento della eccitabilit delle fibre di transizione (effetto batmotropo)
- aumento della velocit di conduzione delle fibre (effetto dromotropo)
- aumento della forza contrattile delle fibre (aumento inotropo)
Il meccanismo di azione del simpatico una depolarizzazione della membrana
miocardica
Caso clinico:
La digitale (Digitalis purpurea) noto cardiotonico per soggetti che
hanno avuto una deficienza cardiaca perch aumenta la
concentrazione di Ca++ intracellulare
In caso di avvelenamento da digitale che avviene soprattutto nei
cavalli il battito cardiaco diviene cos poderoso da essere udibile da
molti metri di distanza dallanimale
Il ciclo cardiaco
Il periodo intercorrente tra linizio di una contrazione cardiaca completa e linizio della
successiva, costituito quindi da tutti quei fenomeni che avvengono tra dallinizio di un
battito allinizio del successivo
Si gi avuto modo di parlare del ritardo (0.1 sec) del sistema di conduzione tra atrii e
ventricoli che permette agli atri di contrarsi e di pompare sangue nei ventricoli prima
che in essi si verifichi la contrazione: funzione di pompa di innesco degli atri per i
ventricoli la cui contrazione fornisce la forza per la propagazione del sangue nei
distretti periferici
Sistole, la contrazione
Diastole, il rilascio e il riempimento
delle camere cardiache
Diastole atriale
Sistole atriale
Frequenza cardiaca
Specie
Frequenza(cicli/min) Sistole %
Diastole %
Durata (sec)
Uomo
Cavallo
Vacca
Suino
Cane
Gatto
pecora
ratto
65-70
45
55
35
30
70
1.8
60
45
55
95
50
50
0.9
100
60
40
0.7
120
60
40
0.5
75
45
55
500
>70
<30
0.1
SISTOLE (%)
DIASTOLE (%)
60
45
55
80
54
46
100
58
42
120
64
36
140
70
30
Frequenza Portata
(cicli/min) (l/min)
uomo
70
70
4.9
Cavallo
850
30-35
30
Bovino
550-600
60
35
Cane
14
100
1.5
Montone
53
75
Lavoro cardiaco
Se il volume < 150 ml la p. diastolica non aumenta, perci il sangue passa liberamente dallatrio
al ventricolo
2)
3)
4)
p. sistolica
p. intraventricolare (mmHg)
300
200
150
eiezione
III
100
50
EW = lavoro netto
IV
EW
Contrazione
II isovolumetrica
I
50
eiezione
100
150
200
250
300
350
p. diastolica
allatrio sinistro
nellatrio destro
Itto cardiaco
Una torsione in senso orario e secondo lasse verticale
(base-apice) dei ventricoli durante la contrazione che
viene ad urtare contro la parete toracica
Toni cardiaci
1)
2)
3)
4)
Contrazione atriale
* Murmuri = suoni aggiuntivi, il 60% dei cavalli purosangue li ha fisiologicamente (leggera asincronia tra le due
sistoli)
(rumore molto
Elettrografia
Registrazione di voltaggio
tra 2 elettrodi posti sulla
superficie di una membrana
eccitabile
durante
il
fenomeno di depolarizzazione
e ripolarizzazione
Dipolo equivalente
Londa di depolarizzazione non invade contemporaneamente tutte le cellule
cardiache, esiste una asincronia della depolarizzazione.
Durante lattivazione il centro di cariche + non coincide con quello
+ e durante lattivazione costituiscono un dipolo elettrico che dipende
da:
Grandezza delle cariche
Distanza tra i due centri di carica
Direzione dellasse elettrico
Leffetto complessivo di un certo numero di cariche esistenti in
punti differenti uguale a quello che si avrebbe se fossero tutte
concentrate nel loro centro di carica.
La somma dei vettori con direzioni opposte di possono annullare, per cui
il cuore, sottoposto a depolarizzazioni e ripolarizzazioni, ha sempre un
vettore somma variabile.
A: la direzione del vettore durante la maggior parte della depolarizzazione;
B: lultima parte della depolarizzazione del ventricolo sinistro ha un vettore
differente
Depolarizzazione dei
ventricoli:
quando la porzione endocardica
depolarizzata, lepicardio ancora
polarizzato e si formano le correnti
ad andamento ellittico, la direzione e
lintensit
del
vettore
cambia
continuamente
Derivazioni:
I - Bipolare, tra (braccio)
arto Dx (-) e Sx (+)
II - tra arto Dx ant. (-) e
arto Sx post. (+)
III tra arto Sx inf (+) e
arto Sx sup. (-)
positivo
relativamente
al
primo
elettrodo.
Per esempio: la registrazione
positiva, nella der. I, quando
larto sinistro positivo
rispetto al destro.
Per convenzione la direzione
dellasse delle derivate si
sposta di 60, pr cui la der.
II a 60 dalla der. I e la
der. III a 120.
In una semplificazione il cuore
al centro di un triangolo
equilatero
(triangolo
di
Einthoven)
I
60
II
III
Onda P
Intervallo PR
0.2 sec
0.4 sec
Depolarizzazione atriale
contrazione atriale
Chiusura valvole A-V
Depolarizzazione
ventricolare, contrazione
ventricolare
Chiusura valvole aortica e
polmonare
ECG
III
tono
IV tono Onda P
I tono
Complesso QRS
II tono Onda T
murmure
Cenni diagnostici
Ampiezza onda P: aumento degli atri, nei cani normale per tono
vagale
Aorta
Piccole arterie
Arteriole
Capillari
Venule
Piccole vene
Vene cave
cm2
2.5
20
40
2500
250
80
8
2)
P
R
Legge di Ohm
Q = gittata cardiaca, cio la quantit di sangue pompata dal cuore in unit di tempo
Capillari continui
2.
Capillari fenestrati
3.
Capillari discontinui
Adenosina
Noradrenalina
CO2
Adrenalina
Riduzione di O2
Angiotensina
Ac.lattico
Vasopressina
Istamina
Endotelina
K+
H+
Fosfati
Bradichinina
Serotonina
PGE
Cause di edema
aumento pressione di filtrazione (>40-45 mmHg)
aumento pressione venosa (insufficienza valvolare semilunare)
costrizione venulare
dilatazione arteriolare
Diminuita pressione colloidosmotica
aumentata permeabilit vasale (istamina, chinina, PGE2)
inadeguatezza del flusso linfatico
Ritorno venoso
gradiente pressorio
tono
valvole a nido di rondine
lavoro muscolare
pressione intratoracica che aumenta il diametro della vena cava
Torchio diaframmatico
La lunghezza dei capillari porta ad una rete di 100-120 km, un modo per evitare
il passaggio lungo questo percorso sono le anastomosi arterio-venulare, create
dalla vasocostrizione degli sfinteri precapillari.
Sangue
7 % del peso corporeo
uomo
circa
bovino
cavallo
pecora
cane
5l
35 l
30 l
3l
1l
4%
circolo sistemico
cuore
32%
circolo polmonare
20-30 %
arterie
5-10%
60-70 %
capillari
vene
cervello
15%
Rene
25%
muscolo
15%
cute
10%
coronarie
10%
Fegato
15%
Aorta
Piccole arterie
Arteriole
Capillari
Venule
Piccole vene
Vene cave
cm2
2.5
20
40
2500
250
80
8
2)
P
R
Legge di Ohm
Q = gittata cardiaca, cio la quantit di sangue pompata dal cuore in unit di tempo
Capillari continui
2.
Capillari fenestrati
3.
Capillari discontinui
Ipotesi di Starling
Variazioni
pressorie
idrostatiche
mm Hg
40-45
mm Hg
25-30
mm Hg
5-7
mm Hg
mm Hg
25-30
40-45
mm Hg
5-7
Sfintere
precapillare
circolazione
Ramo
arteriolare
+45
+10
-25
-25
-5 =
-5 =
+15 mmHg
-20mmHg
Ramo
venulare
* Sfinteri
precapillari:
controbilanciano
la pressione
idrostatica della
colonna di
liquido dal cuore
alle varie altezze
inferiori
Adenosina
Noradrenalina
CO2
Adrenalina
Riduzione di O2
Angiotensina
Ac.lattico
Vasopressina
Istamina
Endotelina
K+
H+
Fosfati
Bradichinina
Serotonina
PGE
Cause di edema
aumento pressione di filtrazione (>40-45 mmHg)
aumento pressione venosa (insufficienza valvolare semilunare)
costrizione venulare
dilatazione arteriolare
Diminuita pressione colloidosmotica
aumentata permeabilit vasale (istamina, chinina, PGE2)
inadeguatezza del flusso linfatico
Ritorno venoso
gradiente pressorio
tono
valvole a nido di rondine
lavoro muscolare
pressione intratoracica che aumenta il diametro della vena cava
Torchio diaframmatico
Causa
Congestione polmonare
insufficienza ventricolo sx
aumento pressione venosa polmonare
trasudazione di liquido negli spazi aerei
Dispnea da sforzo
Dilatazione cardiaca
Innervazione arterie
Grosse arterie:
Arteriole:
Meccanocettori
(distensione)
Barocettori
(var.pressione)
Chemiocettori
(pH CO2)
Via afferente:
IX e X
Attivit cardiaca
Vasocostrizione (simpatica)
Vasodilatazione (parasimpatico)
genitali
esterni
g.salivari
1. pressoria
2. depressoria
Afferenze:
Barorecettori
Fibre dolorifiche
Stimolazione di fibre somatiche o viscerali addominali
Lavoro muscolare
-Aumento della frequenza respiratoria
-Aumento frequenza cardiaca
-Dilatazione vasi muscolari
Pompa muscolare
Depressione intrapleurica
Torchio addominale
Vasi
5) Vasodilatazione delle arteriole sistemiche e perci
diminuzione della pressione arteriosa sistemica media
Vasodilatazione preminente nei musacoli schelettrici; la
vascolarizzazione renale quella che subisce lalterazione
minima
6) Diminuzione della pressione arteriosa sistemica media
dovuta pi alla diminuzione della resistenza vascolare che a
quella della gittata cardiaca
7) venodilatazione sistemica dovuta alla diminuzione degli
impulsi simpatici adrenergici
Vasodilatazione
-Inibizione del tono vasocostrittore esistente
- Attivazione di fibre vasodilatatrici simpatiche colinergiche (presenti
solo nei vasi muscolari)
- Attivazione di fibre dilatatrici parasimpatiche (gh. Salivari e genitali
esterni, vescica, grosso intestino)
- Liberazione di istamina
-Liberazione di bradichinina
- Diminuzione di pO2
- Aumento di pCO2
- Diminuzione di pH
-Aumento della temperatura locale
-Prostaglandine (PGA-PGE)
Mediatore chimico: acetilcolina genitali esterni
bradichinina gh. Salivari
VIP grosso intestino
Chemistry
They can be secreted by one of two pathways:
Regulated secretion: The cell stores hormone
in secretory granules and releases them in
"bursts" when stimulated. This is the most
commonly used pathway and allows cells to
secrete a large amount of hormone over a
short period of time.
Constitutive secretion: The cell does not
store hormone, but secretes it from secretory
vesicles as it is synthesized.
Most peptide hormones circulate unbound to other
proteins, but exceptions exist; for example, insulinlike growth factor-1 binds to one of several binding
proteins. In general, the halflife of circulating
peptide hormones is only a few minutes.
There are two groups of hormones derived from the amino acid tyrosine:
Thyroid hormones are basically a "double" tyrosine with the critical
incorporation of 3 or 4 iodine atoms.
Catecholamines include epinephrine and norepinephrine, which are used as both
hormones and neurotransmitters.
Hypothalamus
Pituitary gland
Ghrelin was discovered as the peptide hormone that potently stimulates release
of growth hormone from the anterior pituitary. It was subsequently determined
that ghrelin, along with several other hormones, has significant effects on
appetite and energy balance. The predominant source of ghrelin is epithelial
cells in the stomach.
Structure of Ghrelin and Its Receptor
Ghrelin is synthesized as a preprohormone, then proteolytically processed to
yield a 28-amino acid peptide
Synthesis of ghrelin occurs predominantly in epithelial cells lining the fundus of the
stomach, with smaller amounts produced in the placenta, kidney, pituitary and
hypothalamus.
The ghrelin receptor was known well before ghrelin was discovered. Cells within the
anterior pituitary bear a receptor that, when activated, potently stimulates
secretion of growth hormone - that receptor was named the growth hormone
secretagoue receptor (GHS-R). The natural ligand for the GHS-R was announced in
1999 as ghrelin, and ghrelin was named for its ability to provoke growth hormone
secretion
Ghrelin receptors are present on the cells in the pituitary that secrete growth
hormone, and also have been identified in the hypothalamus, heart and adipose
tissue.
Disease States
Ghrelin concentrations in blood are reduced in obese humans compared to lean control
subjects, but whether this is cause or effect is not defined. Patients with anorexia nervosa
have higher than normal plasma ghrelin levels, which decrease if weight gain occurs.
Prader-Willi syndrome is another disorder relevant to ghrelin science. Affected patients
develop extreme obesity associated with uncontrollable and voracious appetite. The plasma
ghrelin levels are exceptionally high in comparison to patients similarly obese due to other
causes. Prader-Willi syndrome is clearly a complex disease with many defects; it may be that
excessive ghrelin production contributes to the appetite and obesity components.
In the 1920's it was found that extracts of the pituitary gland, when injected into
virgin rabbits, induced milk production. Subsequent research demonstrated that
prolactin has two major roles in milk production:
Prolactin induces lobuloalveolar growth of the mammary gland.
Prolactin stimulates lactogenesis or milk production after giving birth.
Prolactin, along with cortisol and insulin, act together to stimulate transcription
of the genes that encode milk proteins
Prolactin also appears important in several nonlactational aspects of reproduction. In some species
(rodents, dogs, skunks), prolactin is necessary for
maintainance of corpora lutea (ovarian structures that
secrete progesterone, the "hormone of pregnancy").
Mice that are homozygous for an inactivated prolactin
gene and thus incapable of secreting prolactin are
infertile due to defects in ovulation, fertilization,
preimplantation development and implantation.
Finally, prolactin appears to have stimulatory effects in
some species on reproductive or maternal behaviors
such as nest building
Disease States
Excessive secretion of prolactin - hyperprolactinemia - is a relative
common disorder in humans. This condition has numerous causes,
including prolactin-secreting tumors and therapy with certain drugs.
Common manifestations of hyperprolactinemia in women include
amenorrhea (lack of menstrural cycles) and galactorrhea (excessive or
spontaneous secretion of milk). Men with hyperprolactinemia typically
show hypogonadism, with decreased sex drive, decreased sperm
production and impotence.
Such men also often show breast enlargement (gynecomastia), but very
rarely produce milk.
Luteinizing Hormone
In both sexes, LH stimulates secretion of sex steroids from
the gonads:
In the testes, LH binds to receptors on Leydig cells, stimulating
synthesis and secretion of testosterone.
Theca cells in the ovary respond to LH stimulation by secretion of
testosterone, which is converted into estrogen by adjacent
granulosa cells.
Follicle-Stimulating Hormone
FSH stimulates the maturation of ovarian follicles:
Administration of FSH to humans and animals induces "superovulation", or
development of more than the usual number of mature follicles and hence, an
increased number of mature gametes.
FSH is also critical for sperm production. It supports the function of
Sertoli cells, which in turn support many aspects of sperm cell maturation.
Disease States
Diminished secretion of LH or FSH can result in failure of gonadal
function (hypogonadism). This condition is typically manifest in males as failure
in production of normal numbers of sperm. In females, cessation of
reproductive cycles is commonly observed.
Elevated blood levels of gonadotropins usually reflect lack of steroid
negative feedback. Removal of the gonads from either males or females, as is
commonly done to animals, leads to persistent elevation in LH and FSH.
Roughly 60% of the mass of the body is water, and despite wide
variation in the amount of water taken in each day, body water
content remains incredibly stable. Such precise control of body water
and solute concentrations is a function of several hormones acting on both
the kidneys and vascular system, but there is no doubt that antidiuretic
hormone is a key player in this process.
Antidiuretic hormone, also known as vasopressin, is a nine amino acid
peptide secreted from the posterior pituitary. Within hypothalamic
neurons, the hormone is packaged in secretory vesicles with a carrier
protein called neurophysin, and both are released upon hormone secretion.
Disease States
The most common disease of man and animals related to antidiuretic
hormone is diabetes insipidus. This condition can arise from either of two
situations:
Hypothalamic ("central") diabetes insipidus results from a
deficiency in secretion of antidiuretic hormone from the posterior
pituitary. Causes of this disease include head trauma, and infections or
tumors involving the hypothalamus.
Nephrogenic diabetes insipidus occurs when the kidney is unable to
respond to antidiuretic hormone. Most commonly, this results from
some type of renal disease, but mutations in the ADH receptor gene or
in the gene encoding aquaporin-2 have also been demonstrated in
affected humans.
The major sign of either type of diabetes insipidus is excessive urine
production. Some human patients produce as much as 16 liters of urine per
day! If adequate water is available for consumption, the disease is rarely
life-threatening, but withholding water can be very dangerous.
Hypothalamic diabetes insipidus can be treated with exogenous antidiuretic
hormone.
Physiological roles
Stimulation of milk ejection: milk is initially secreted into small sacs within
the mammary gland called alveoli, from which it must be ejected for
consumption or harvesting. Mammary alveoli are surrounded by smooth
muscle (myoepithelial) cells which are a prominant target cell for oxytocin.
Oxytocin stimulates contraction of myoepithelial cells, causing milk to
be ejected into the ducts and cisterns.
Stimulation of uterine smooth muscle contraction at birth: At the end of
gestation, the uterus must contract vigorously and for a prolonged period
of time in order to deliver the fetus. During the later stages of gestation,
there is an increase in abundance of oxytocin receptors on uterine smooth
muscle cells, which is associated with increased "irritability" of the uterus
Oxytocin is released during labor when the fetus stimulates the cervix
and vagina, and it enhances contraction of uterine smooth muscle to
facilitate parturition or birth.
In cases where uterine contractions are not sufficient to complete
delivery, physicians and veterinarians sometimes administer oxytocin
("pitocin") to further stimulate uterine contractions - great care must be
exercised in such situations to assure that the fetus can indeed be
delivered and to avoid rupture of the uterus.
dog
In addition to thyroid epithelial cells, the thyroid gland houses one other
important endocrine cell. Nestled in spaces between thyroid follicles are
parafollicular or C cells, which secrete the hormone calcitonin.
The structure of a parathyroid gland is distinctly different from a thyroid
gland. The cells that synthesize and secrete parathyroid hormone are arranged
in rather dense cords or nests around abundant capillaries. The image below
shows a section of a feline parathyroid gland on the left, associated with thyroid
gland (note the follicles) on the right
2.
Other Effects:
Cardiovascular system: Thyroid hormones increases heart rate,
cardiac contractility and cardiac output. They also promote
vasodilation, which leads to enhanced blood flow to many organs.
Central nervous system: Both decreased and increased
concentrations of thyroid hormones lead to alterations in mental state.
Too little thyroid hormone, and the individual tends to feel mentally
sluggish, while too much induces anxiety and nervousness.
Reproductive system: Normal reproductive behavior and physiology
is dependent on having essentially normal levels of thyroid hormone.
Hypothyroidism in particular is commonly associated with infertility.
Hypothyroidism is the result from any condition that results in thyroid hormone
deficiency. Two well-known examples include:
this condition is less common than hypothyroidism. In humans the most common
form of hyperthyroidism is Graves disease, an immune disease in which
autoantibodies bind to and activate the thyroid-stimulating hormone receptor,
leading to continual stimulation of thyroid hormone synthesis.
Common signs of hyperthyroidism are basically the opposite of those seen in
hypothyroidism, and include nervousness, insomnia, high heart rate, eye disease
and anxiety.
The thyroid gland is part of the hypothalamicpituitary-thyroid axis, and control of thyroid hormone
secretion is exerted by classical negative feedback, as
depicted in the diagram:
Disease States
Both increased and decreased secretion of parathyroid hormone are
recognized as causes of serious disease in man and animals.
Excessive secretion of parathyroid hormone is seen in two forms:
Primary hyperparathyroidism is the result of parathyroid gland disease,
most commonly due to a parathyroid tumor (adenoma) which secretes the
hormone without proper regulation. Common manifestations of this
disorder are chronic elevations of blood calcium concentration
(hypercalcemia),
kidney
stones
and
decalcification
of
bone.
Secondary hyperparathyroidism is the situation where disease outside of
the parathyroid gland leads to excessive secretion of parathyroid
hormone. A common cause of this disorder is kidney disease - if the
kidneys are unable to reabsorb calcium, blood calcium levels will fall,
stimulating continual secretion of parathyroid hormone to maintain normal
calcium levels in blood. Secondary hyperparathyroidism can also result
from inadequate nutrition - for example, diets that are deficient in
calcium or vitamin D, or which contain excessive phosphorus (e.g. all meat
diets for carnivores).
Receptor
Effectively Binds
Alpha1
Epinephrine, Norepinphrine
Alpha2
Epinephrine, Norepinphrine
Beta1
Epinephrine, Norepinphrine
Beta2
Epinephrine
Class of Steroid
Major
Representative
Physiologic Effects
Mineralocorticoid
Aldosterone
Cortisol
Glucocorticoids
Synthesis of the different steroids is not uniformly distributed through the cortex.
The outermost group of cells (zona glomerulosa) synthesizes aldosterone, but essentially
no cortisol or androgens because those cells do not express the enzyme 17-alphahydroxylase which is necessary for synthesis of 17-hydroxypregnenolone and 17hydroxyprogesterone.
That enzyme is present in cells of the inner zones of the cortex (zonae fasciculata and
reticularis), which are the major sites of cortisol production.
Although the physiologic effects of these two steroid hormones are distinctly
different, their receptors are quite similar and, most interestingly, they bind to the
same consensus response element in DNA!
The mineralocorticoid receptor binds both aldosterone and cortisol with equal
affinity. Moreover, the same DNA sequence serves as a hormone response element
for the activated (steroid-bound) forms of both mineralocorticoid and
glucocorticoid receptors.
In aldosterone-responsive cells, cortisol is effectively destroyed, allowing
aldosterone to bind its receptor without competition. Target cells for
aldosterone express the enzyme 11-beta-hydroxysteroid dehydrogenase, which
has no effect on aldosterone, but converts cortisol to cortisone, which has only a
very weak affinity for the mineralocorticoid receptor. In essence, this enzyme
"protects" the cell from cortisol and allows aldosterone to act appropriately.
Some tissues (e.g. hippocampus) express abundant mineralocorticoid receptors
but not 11-beta HSD - they therefore do not show responses to aldosterone
because aldosterone is not present in quantities sufficient to compete with
cortisol.
Aldosterone has effects on sweat glands, salivary glands and the colon which are
essentially identical to those seen in the distal tubule of the kidney. The major net
effect is again to conserve body sodium by stimulating its resorption or, in the case of
the colon, absorption from the intestinal lumen. Conservation of water follows
conservation of sodium.
Control over aldosterone secretion is truly multifactorial and tied into a spider web of
other factors which regulate fluid and electrolyte composition and blood pressure.
The two most significant regulators of aldosterone secretion are:
Concentrations of potassium ion in extracellular fluid: Small increases in
blood levels of potassium strongly stimulate aldosterone secretion.
Angiotensin II: Activation of the renin-angiotensin system as a result of
decreased renal blood flow (usually due to decreased vascular volume) results in
release of angiotensin II, which stimulates aldosterone secretion.
Other factors which stimulate : ACTH and sodium deficiency.
Factors which suppress : high sodium concentration and potassium deficiency.
Disease States
A deficiency in aldosterone can occur by itself or, more commonly, in conjunction
with a glucocorticoid deficiency, and is known as hypoadrenocorticism or Addison's
disease. Without treatment by mineralocorticoid replacement therapy, aldosterone
deficiency is lethal, due to electrolyte imbalances and resulting hypotension and
cardiac failure.
is
suppressed
by
classical
negative
Disease States
The most prevalent disorder involving glucocorticoids in man and
animals is Cushings disease or hyperadrenocorticism.
Excessive levels of glucocorticoids are seen in two situations:
Excessive endogenous production of cortisol, which can
result from a primary adrenal defect (ACTH-independent)
or from excessive secretion of ACTH (ACTH-dependent)
Administration of glucocorticoids for theraputic purposes.
This is a common side-effect of these widely-used drugs.
Sistema
sensoriale
Sistema
somatico
motore
Sistema
autonomo
simpatico
parasimpatico
Attivato
durante
situazioni
critiche
Attivato a
riposo
Difetti di mielinizzazione
Tossine
Malnutrizione durante lo
sviluppo post-natale
Sclerosi multipla (uomo)
che
porta alla degradazione della mielina
in parte del midollo spinale ed
encefalo con problemi sia motori che
sensoriali che portano a paralisi
Sinapsi
Cruciali per il SN:
Capacit di elaborare una risposta
Interpretare le informazioni dal
sistema sensoriale
Controllare lattivit muscolare
Memoria e apprendimento sono
basati su modifiche permanenti a
livello sinaptico
Sinapsi elettriche
Sinapsi chimiche
Sinapsi elettriche
Sinapsi
neuromuscolari
Alterazioni della
trasmissione neuromuscolare
Sostanze che inibiscono il rilascio di
acetilcolina:
tossina botulinica (clostridium botulinum), morte
per paralisi respiratoria (ruminanti). Piuttosto
resistenti il cane e il gatto.
Inibitori dellacetilcolinesterasi:
Organofosfati (insetticidi) e gas nervini che
portano a spasmi tetanici fino alla morte per
asfissia.
In malattie autoimmuni come la miastenia gravis si
producono
anticorpi
contro
il
recettore
dellacetilcolina. (cane, gatto e cavallo ma casi
rari). Situazioni di grande debolezza muscolare,
possono essere risolte con la somministrazione di
edrofonio
cloridrato
(che
blocca
lazione
dellaceticolinesterasi)
Recettori acetilcolinici
Nicotinici (muscolo scheletrico e gangli)
Agonisti: ACh, nicotina (tabacco)
Antagonisti: d-tubocurarina o curaro
AGONISTI
Effetto
Nicotina
Alcaloide presente
nel tabacco
Attiva i recettori
nicotinici
Muscarina
Alcaloide prodotto
dal fungo Amanita
Attiva i recettori
muscarinici
Proteina prodotta
dal ragno Vedova
Induce un massivo
rilascio di Ach
favorendo
lingresso di Ca++
Atropina
Alcaloide prodotto
dalla Belladonna
Blocca leffetto
dellAch sui
recettori
muscarinici
Tossina Botulinica
Proteina prodotta
dal Clostridium
Inibisce il rilascio
dellAch
Proteina prodotta
dal serpente
Previene lapertura
del canale del
recettore dellAch
Muscaria
-Latrotossina
nera
ANTAGONISTI
botulinum
-Bungarotossina
Bungarus
d-Tubocurarina
1) Sinapsi eccitatorie
2) Sinapsi inibitorie
Sinapsi eccitatorie = porpora
Sinapsi inibitoria = verde
Entra il calcio
Le vescicole vengono liberate
Il neurotrasmettitore eccitatorio si lega al recettore e apre i
canali
Neurone a riposo
Neurone eccitato
Stato eccitatorio
Ingresso di Na+
Neurone a riposo
Neurone inibito
Ingresso di ClStato inibitorio
Uscita di K+
A e B = eccitatorie
C = inibitoria
Se 2 pulse A si sommano :
superato il valore soglia
Se 2 pulse A e B
contemporaneamente :
superato il valore soglia
Se 3 pulse A, B e C
contemporaneamente :
non si supera il valore
soglia
Sommazione spaziale
L eccitazione di una sola terminazione presinaptica
provoca un PPSE di 0,5-1 mV.
Per raggiungere la soglia di eccitazione necessaria
lattivazione di numerose sinapsi.
Anche se le sinapsi sono sparse su ampie aree del
neurone, grazie alla elevata conduttivit elettrica
possibile la sommazione degli impulsi fino alla genesi
del pda a livello del segmento iniziale dellassone.
Potenziali postsinaptici eccitatori ed inibitori possono
sommarsi tra di loro.
Sommazione temporale
Quando si attiva una terminazione, il neurotrasmettitore fa aprire i canali per circa 1 msec.
Il PPS persiste fino a 15 msec, quindi una seconda
apertura dei canali pu far salire il PPS ad un livello maggiore.
In questo modo i PPS originati a livello di una singola
terminazione possono sommarsi tra di loro
Classi di neurotrasmettitori
Neurotrasmettitori
sintetizzate nei
terminali nervosi. Recuperati per endocitosi ed
impacchetati in vescicole per essere riutilizzati
Neuropeptidi: pi di 100,
3-40 aa
sintetizzati nei pirenofori. Una volta rilasciati
subiscono una degradazione enzimatica.
Neuropeptidi
Sintesi: avviene sui ribosomi del soma
neuronale. Nel reticolo endoplasmatico
vengono
modificati
e
nel
Golgi
impacchettati in vescicole. Mediante il
flusso
assonale
arrivano
alla
terminazione.
Fino a 1000 volte pi potenti dei
neurotrasmettitori a basso PM e perci
liberati in quantit molto minori.
Provocano effetti pi duraturi (giorni,
mesi, addirittura anni) rispetto ai
neurotrasmettitori a basso PM.
Le Catecolamine
Le catecolamine
Esercitano i loro effetti legandosi a due
classi di recettori:
(1 e 2)
(1 e 2)
Recettore a serpentina
Effettori
AMPc
GMPc
Canali Ca++
K+
Catabolismo
Due enzimi agiscono in sequenza:
COMT (catecol-o-metiltransferasi)
MAO (monoaminaossidasi)
Inibizione presinaptica
FACILITAZIONE POST-TETANICA
Quando una sinapsi viene stimolata per un certo tempo con
una scarica ripetitiva di impulsi ad elevata frequenza e poi
rimane a riposo, la risposta del neurone postsinaptico ad una
successiva stimolazione risulta maggiore della norma per alcuni secondi o minuti.
Responsabile laccumulo di Ca++ nella terminazione presinaptica.
RITARDO SINAPTICO
Dovuto alla durata dei processi connessi alla trasmissione
1) Liberazione mediatore
2) Sua diffusione fino alla membrana postsinaptica
3) Legame al recettore
4) Aumento permeabilit di membrana
5) Movimento ionico
Tempo minimo: 0,5 msec.
VIA EFFERENTE:
EFFERENTE due neuroni con il soma del
primo neurone nel SNC e quelli del secondo in
gangli disposti in prossimit del midollo (gangli
paravertebrali, simpatico) o in prossimit
delleffettore, parasimpatico.
ECCEZIONE:
ECCEZIONE fibre simpatiche che
innervano la midollare del surrene (sistema
con un unico neurone)
Neuroni pre-gangliari (lunghi nel
parasimpatico, brevi nel simpatico):
sempre MIELINIZZATI
Neuroni post-gangliari: AMIELINICI
SIMPATICO:
divisione TORACO-LOMBARE
NEURONI PRE-GANGLIARI (mielinici) colonna grigia
intermedio-laterale del midollo
Le fibre corrispondenti fuoriescono con la RADICE
VENTRALE DEL NERVO SPINALE che lasciano subito
per entrare nel tronco simpatico paravertebrale
(RAMO COMUNICANTE) che si estende dalla regione
cervicale alle ultime vertebre sacrali-prima coccigea.
Organizzazione
dellortosimpatico
PARASIMPATICO:
divisione craniale
Assoni del III (OCULOMOTORE), VII (FACCIALE),
IX (GLOSSOFARINGEO), X (VAGO):
N.OCULOMOTORE: ganglio ciliare e muscoli
costrittori della pupilla (miosi, accomodazione per
la visione da vicino)
PARASIMPATICO:
divisione sacrale
Si diparte dal MIDOLLO SPINALE
(radici ventrali dei nervi sacrali)
FIBRE PARASIMPATICHE al plesso
pelvico
ALCUNE contraggono sinapsi con
neuroni post-gangliari,
ALTRE proseguono e formano sinapsi
nelle pareti degli organi pelvici
Simpatico
Parasimpatico
Gh. lacrimali
vasocostr.
vasodilataz.
secrezione
Musc. iride
midriasi
Musc. ciliare
contrazione
pres. dubbia
M. nittitante
retrazione
pres. dubbia
Gh. salivari
vasocostr.
vasodilataz.
secrezione
miosi
stimolaz.
vasi cardiaci
rec. : costriz.
rec. 2: dilataz.
polmone
rec. 2: broncodilatazione
Parasimpatico
inibizione
broncoco
strizione
vasi polmonari
costrizione
esofago
musc. liscia del
rilasciam.
tratto gastroent.
dilatazione
st. peristalsi
contrazione
stimolaz.
stimolaz.
inibizione
vasi cutanei
musc. liscia
ghiandole sud.
costrizione
contrazione
secrezione
MEDIATORI CHIMICI
ACETILCOLINA neurone pre-gangliare
(sia simpatico che parasimpatico) e
neurone post-gangliare parasimpatico
(,) e NORADRENALINA ()
neuroni post-gangliari simpatici
ADRENALINA
Recettori:
(1, 2)
(1, 2)
ALTRI NEUROTRASMETTITORI
(per lo piu presenti nel SN enterico)
CCK
BRADICHININA
VIP
BOMBESINA
NO
SEROTONINA
ACIDO -AMINOBUTIRRICO
SOSTANZA P
SOMATOSTATINA
Il potenziale di membrana
E dovuto a:
1) composizione ionica
differente fra lesterno
e linterno
2) membrana tra i due
comparti selettivamente
permeabile ai singoli ioni
LIQUIDO
EXTRACELLULARE
CATIONI
167
154
Na+
K+
Altri
ANIONI
12
155
145
4,4
5
154
ClHCO3AAltri
H+
1310-5
pH
167
4
8
155
120
27
7
3,810-5
6,9 -7,2
7,4
CELLULA
140 mmol
K+
A-
LIQUIDO EXTRACELLULARE
4 mmol
Allinterno accumulo di
Allesterno accumulo di
K+
A-
Equazione di Nernst
Equazione di Nerst
mV = 60 log10 140/14 = 60 x log10 10 = 60 mV
Equazione di
Goldman-Hodgkin-Katz
membrana permeabile a vari ioni
E
Equazione di Goldman-Hodgkin-Katz
Considerazioni:
1) Na+, K+, Cl- sono gli ioni maggiormente coinvolti
nella genesi dei potenziali di membrana: il loro
gradiente di concentrazione concorre a determinare
il voltaggio
2) Carica ionica : se uno ione positivo si muove verso
lesterno (per gradiente di concentrazione) si crea
elettronegativit allinterno (gli anioni proteici carichi
negativamente non possono uscire)
Differenza di potenziale:
variazione transitoria del potenziale di membrana
A- situazione in equilibrio
B- gli ioni K+ escono dalla
cellula seguendo il proprio
gradiente
di
concentrazione
C- rientro dei K+ per
attrazione elettrica
D- quando i due flussi
sono
allequilibrio
il
potenziale di membrana
corrisponde al potenziale
di equilibrio per K+
MEMBRANA=CONDENSATORE
Eccitabilit modificazione
Il neurone
Cellule di
Schwann
Dendriti
Nodo di
Ranvier
Assone
Guaina Mielinica
Soma
Il potenziale dazione
nelle cellule nervose
I segnali nervosi si trasmettono
mediante i potenziali dazione rapide
variazioni del potenziale di membrana.
Inizia con una rapidissima variazione
del potenziale di membrana che passa
dal norma le valore negativo ad un
valore positivo; termina con una
variazione quasi altrettanto rapida che
ripristina il potenziale negativo.
Il potenziale dazione si propaga lungo
la fibra nervosa fino alla sua estremit,
conducendo cos il segnale nervoso.
Canale Na+
Canale K+
Pompa Na+/K+
esclusivamente
voltaggio
legata
al
Il potenziale di azione
Assone
attivato
Conduzione saltatoria
I recettori sensoriali
Recettori
Strutture di natura
proteica poste sulla
membrana o nel citoplasma
Sensi
speciali
Udito,
equilibrio
Olfatto
Gusto
Sensi
somatici
Tatto,Dolore,
Temperatura
Posizione
del corpo
Proprio
cettiva
Recettore:
struttura
specializzata
stimolata da modificazioni ambientali
esogene ed endogene
E in grado di trasformare diversi tipi di energia in impulsi nervosi che
vengono inviati al Sistema Nervoso
Centrale
Linformazione viene qui decodificata
ed
analizzata,
determinando
la
sensazione
Stimolo adeguato: variazione ambientale
che, con minima incidenza energetica
specifica, genera limpulso nel recettore
Meccanismi di codificazione
dello stimolo
Codificazione della qualit e della
posizione
dello stimolo: ogni modalit
sensoriale possiede una via specifica (via
privata)
sia nel midollo spinale che
nellencefalo (densit recettoriale)
Codificazione dellintensit dello stimolo:
modificazione della frequenza di scarica
e della popolazione di recettori attivati
e legamenti): fibre A
Arco riflesso
Interneurone
(a livello spinale o encefalico)
Neurone afferente
Neurone efferente
Struttura recettoriale
Effettore
Meccanocettori
Termocettori
Nocicettori
Recettori elettromagnetici
Chemocettori
Meccanocettori
Sensibilit tattile della cute
Terminazioni nervose libere
Terminazioni ad estremit espansa
Dischi di Merkel
Terminazioni arboriformi
Corpuscoli di Ruffini
Terminazioni capsulate
Corpuscoli di Meissner
Terminazioni nervose annesse ai peli
Sensibilit profonde
Terminazioni nervose libere
Terminazioni ad estremit espansa
Terminazioni arboriformi
Corpuscoli di Ruffini
Terminazioni capsulate
Corpuscoli di Pacini
Terminazioni muscolari
Fusi neuromuscolari
Organi tendinei del Golgi
Udito
Recettori cocleari
Equilibrio
Recettori vestibolari
Pressione arteriosa
Barocettori dei seni carotidei e aortici
Sensibilit profonde
Fuso
neuromuscolare
Udito
Equilibrio
Pressione arteriosa
Termocettori
Rispondono alla temperatura
FRIGOCETTORI
CALOCETTORI
Dubbi sulla identit anatomica:
Corpuscoli di Krause (freddo)
Terminazioni libere (caldo)
Temperatura di attivazione:
FREDDO tra 12 e 37C (max 32). Poi riprendono a scaricare tra 45 e 50C
Freddo paradosso: immersi in una vasca con acqua
a 42C, se viene messa acqua a 47C si avverte
un freddo intenso
Nocicettori
Terminazioni nervose libere
Nella cute sono suddivisi in due classi:
MECCANONOCICETTORI rispondono solo a
stimoli meccanici
NOCICETTORI PLURIMODALI rispondono a
stimoli dolorifici di varia natura (termici, chimici ecc.)
Sono in grado di generare un
incremento della risposta quando
lo stimolo viene prolungato nel
tempo iperalgesia
Chemocettori
Gusto
Gemme gustative
Olfatto
Recettori dellepitelio olfattivo
Propriocettori
Esterocettori
Enterocettori
MODALITA SENSORIALE
ma le fibre nervose trasportano solo
impulsi elettrici
Ciascuna via nervosa afferente va a terminare in unarea specifica del S.N.C e il tipo
di sensazione che viene avvertita deter-
Corpuscolo di Pacini
E situato prevalentemente sotto la cute.
E formato da una terminazione nervosa amielinica
incapsulata da diversi stra
ti di tessuto connettivo
(tipo cipolla).
La terminazione appartiene ad una fibra nervosa
mielinica.
Lo stimolo adeguato per il corpuscolo di Pacini
costitutito da pressioni profonde applicate alla
cute.
Queste pressioni agiscono sulla capsula di tessuto
connettivo e quindi sulla terminazione nervosa determinando nella membrana di questultima lapertura di canali del sodio.
ratore.
Se questo di sufficiente ampiezza, potr depolarizzare la membrana del primo, pi vicino nodo di
Ranvier sino alla soglia dando inizio ad un poten-
ziale dazione.
Laumento di pressione
determina lattivazione
di un maggior numero di
corpuscoli di Pacini, in
quanto laumento di pressione va ad interessare
un area cutanea pi vasta.
corpuscolo di Pacini.
Il tatto
La pelle particolarmente sensibile a ogni
forma di contatto.
Possono essere distinte sensazioni tattili
di diversa natura, come il caldo, il freddo,
la pressione e il dolore grazie ai vari tipi di
recettori
Nella fisiologia classica il tatto viene annoverato tra i sensi minori.
In realt questa una semplificazione
erronea:
ciascun movimento, soprattutto lafferrare e
il tenere in mano gli oggetti, si realizza grazie
alla collaborazione finemente coordinata di
sensibilit e motilit
Corpuscoli di Ruffini: Nel derma. Ammassi cellulari appiattiti, contengono un fitto groviglio di fibre nervose
dotate di numerose giunzioni. Somigliano agli organi del
Golgi e anchessi misurano la tensione del tessuto. Reagiscono maggiormente agli stimoli veloci rispetto a quelli lenti ma non si adattano mai
completamente (sensori proporzionali-differenziali).
Corpuscoli di Pacini: Ancora pi in profondit.
Ciascun corpuscolo composto da un guscio che
contiene fino a 60 strati di cellule appiattite
che circondano una grossa terminazione nervosa centrale. Essa scarica solo allinizio e al termine di una sollecitazione, per tale ragione i corpuscoli
sono particolarmente sensibili alle vibrazioni, in cui
direzione e velocit dello stimolo variano continuamente.
Fusi neuro-muscolari
Presentano 2-10 fibre intrafusali (in
parallelo con le fibre extrafusali) ancorate
ad unestremit allendomisio di questultime
ed innervate da motoneuroni A. La
distensione
delle
fibre
extrafusali
determina la deformazione della zona
equatoriale
e
la
stimolazione
delle
terminazioni anulospirali (fibre A) che
attivano i motoneuroni per le fibre
extrafusali (lunghezza statica)
Ai lati delle anulospirali possono essere presenti le terminazioni a fiorame (fibre A)
con soglia di attivazione pi elevata;
stimolano i motoneuroni dei flessori ed
inibiscono i motoneuroni degli estensori
ipsilaterali. Leffetto opposto sullarto
controlaterale (lunghezza dinamica).
Fuso neuro-muscolare
LOLFATTO
Molecole odorose nellaria
inalata (sostanze volatili
gassose)
EPITELIO OLFATTORIO
Lolfatto
S.OLFATTORIO PRINCIPALE:
Recettori situati nella parte
dorsocaudale della cavita nasale
S.OLFATTORIO ACCESSORIO:
Organo di Jacobson
(vomeronasale)
Olfatto e comportamento
sociale
I SISTEMI OLFATTORI PRINCIPALE ED ACCESSORIO
HANNO UN RUOLO FONDAMENTALE NELLA REGOLAZIONE
DELLA RIPRODUZIONE E IN ALTRI COMPORTAMENTI
SOCIALI QUALI:
Riconoscimento individuale
Mantenimento del legame madre-figlio
Scatenamento dellaggressivita
Comportamento territoriale (comp. di marcatura)
IMPORTANZA DEI FEROMONI: fonti di segnali olfattivi
gh.cutanee, urina, saliva, feci, secrezioni vaginali
Variabilita di specie
SUPERFICIE EP. OLFATTIVO
12 cm2
2,5 cm2
NUMERO CELLULE
EPITELIO OLFATTIVO
5 milioni
125 milioni
150 cm2
147 milioni
Animali molto sensibili agli odori
(cane):MACROSMATICI
Animali meno sensibili (alcune specie
di uccelli):MICROSMATICI
Animali privi di ep.olfattivo
(delfini,balene):ANOSMICI
220 milioni
b)
c)
Recettori olfattivi
Cellule nervose bipolari
I dendriti reggono ciglia
olfattive (10-20) e
contengono gli elementi
recettoriali veri e propri
Gli assoni costituiscono
le fibre nervose olfattorie
che raggiungono il bulbo
olfattivo dove sinaptano
con le cellule mitrali (1
cellula mitrale x 1000
assoni)
nella vipera
La particolare conformazione dellOVN fa s che le molecole
osmoticamente attive vengano aspirate da una specie di sistema
di pompaggio (flehmen)
Il flehmen
Ludito
ONDE SONORE
1) Convogliate dal canale uditivo
dellorecchio esterno
2) Colpiscono la membrana timpanica
3) Le vibrazioni vengono trasmesse
attraverso lorecchio medio
mediante la catena degli ossicini
(martello, incudine,staffa)
4) Gli ossicini amplificano le vibrazioni
Lorecchio medio contiene aria ed collegato allesterno
mediante la tuba di Eustachio, che si apre nel nasofaringe
Udito e comportamento
Funzioni primarie delludito:
Captazione suoni ambientali
Comunicazione intraspecifica
9 mantenimento contatto genitori-neonato
9 comunicazione sessuale
9 reazione di allerta e segnali di minaccia di avversari
9 delimitazione e difesa del territorio
Suono
Qualunque vibrazione in un mezzo
elastico (aria o acqua) genera un
suono
Le vibrazioni causano compressione
e rarefazione del mezzo creando
aree ad alta e a bassa pressione.
UOMO 20-20000 Hz
Sotto i 20 Hz infrasuoni
Sopra i 20000 Hz ultrasuoni
Dopo i 20 anni si riduce la capacit di udire le frequenza pi
alteA 60 anni fino a 10000Hz
ONDE SONORE
Convogliate dal canale
uditivo dellorecchio esterno
Colpiscono la membrana
timpanica
Le vibrazioni vengono
trasmesse attraverso
lorecchio medio mediante la
catena degli ossicini
(martello, incudine,staffa)
Gli ossicini amplificano
le vibrazioni
Lorecchio interno
Parte acustica:
COCLEA
La coclea
apice
f.ovale-
I recettori acustici
(cellule ciliate)
trasducono lenergia meccanica in
impulsi elettrici
c.ciliate ESTERNE
c.cicliate INTERNE
15000
cocleare)
Equilibrio
SACCULO
UTRICOLO
OTOLITI
CANALI
SEMICIRCOLARI
Canali semicircolari
Cupola
Cellule ciliate
Sacculo e utricolo
Otoliti
Cellule ciliate
Testa piegata
La vista
9 Fornisce le informazioni relative al mondo esterno.
Struttura dellocchio
Diametro pupillare
Formazione dellimmagine
Locchio mette a fuoco le immagini
modificando la forma del cristallino
M. ciliare rilassato
cristallino appiattito
in senso A-P (max.
lunghezza focale) immagine
di oggetti lontani
M. ciliare si contrae cristallino
assume una forma piu sferica
immagine di oggetti vicini
La retina
Le vie ottiche
Gli assoni delle cellule gangliari della
retina formano il nervo ottico.
I due nervi ottici si incrociano a
livello del chiasma ottico: le fibre
provenienti dalle due met nasali si
incrociano mentre quelle provenienti
dalle due met laterali proseguono
omolateralmente.
Le fibre raggiungono i corpi genicolati
laterali che fanno parte dei nuclei
talamici.
Qui le fibre nervose fanno sinapsi con
i neuroni che trasmettono
informazioni alla corteccia visiva
posta nel lobo occipitale di ciascun
emisfero.
Visione a colori
Se un oggetto non una sorgente di
luce, locchio viene stimolato dalla luce
riflessa.
Il colore di un oggetto determinato da quali vengono
riflesse
Un oggetto bianco riflette tutte le , uno nero le assorbe
tutte.
Esistono diversi tipi di coni, con diversa sensibilit alla luce
di diverse
risintetizzati
In un successivo sviluppo:
-Divisione del prosencefalo in 2 lobi che a
sviluppo ultimato sono gli emisferi cerebrali
(telencefalo) + parte posteriore: diencefalo
- il mesencefalo e il romboencefalo costituiranno
il brain stem o troncoencefalo
-Il romboencefalo: metencefalo e mielencefalo
Nervi spinali:
prosencefalo
mesencefalo
romboencefalo
Corteccia
Talamo
Gangli
della base
Ipotalamo
Lamina
quadrigemina
Peduncoli
cerebrali
Ponte
Cervelletto
Bulbo
- Dura madre
- Pia madre
- Seni venosi
Sezione toracica
Sezione lombare
Arco riflesso
Un riflesso un meccanismo che automaticamente regola
una funzione del corpo, lattivit di muscoli e di ghiandole, in
modo INVOLONTARIO!
Vi sono una serie di elementi che devono sempre essere presenti in un
riflesso (pena la sua assenza) e che nel loro insieme costituiscono un arco
riflesso:
Fibre muscolari
intrafusali
Fibre nervose
sensoriali
tendineo del
Golgi localizzato in serie con
le fibre extrafusali regola la
tensione del muscolo
Fibre nervose
alpha motorie
muscolo
Fibre
muscolari
extrafusali
Fibre nervosa
sensoriale
Fibre di
collagene
Fuso
muscolare
tendine
Apparato
tendineo
del Golgi
Fuso neuro-muscolare
Riflesso di stiramento
Serve per controllare la lunghezza dei
muscoli scheletrici nei movimenti, per
assicurare movimenti controllati del corpo
e delle estremit, per mantenere le
posizioni di postura.
1)
2)
3)
4)
5)
2)
3)
4)
Riflesso tendineo
Serve per prevenire la rottura dellattacco del
tendine al muscolo in seguito ad una contrazione
1)
2)
3)
4)
5)
RIFLESSO PATELLARE
RIFLESSO MIOTATICO
Stiramento
muscolare
Fibre intrafusali
Neuroni
afferenti
motoneuroni
motoneuroni
Interneuroni
eccitatori
motoneuroni
Attivazione degli
organi tendinei
del Golgi
Neuroni
afferenti
Interneuroni
inibitori
Riflesso flessorio
Se una parte del corpo tocca qualcosa
che causa dolore, questa parte subito si
retrae
1)
2)
3)
4)
5)
Riflesso di grattamento
Il cane cerca di reagire ad una mosca irritante
grattando con il cuscinetto plantare della zampa
posteriore la spalla
1)
2)
3)
4)
5)
Riflesso di deambulazione
(della corsa, del nuoto, del volo)
1)
2)
3)
4)
Indipendente
dalla
informazione
sensoriale anche se questa
importante per dare precisione ai
movimenti
5)
RIFLESSI CONDIZIONATI
Cane di Pavlov
Il cervello
I riflessi spinali descritti mostrano che i comportamenti
sono regolati in modo automatico da archi riflessi.
In questo modo dopo la nascita i movimenti sono regolati dal
midollo e dal troncoencefalo.
In seguito allo sviluppo del SN, i tratti nervosi originali
rimangono uguali ma iniziano ad esserci dei collegamenti con
il telencefalo: per cui un comportamento non pu pi essere
associato ad una singola parte del cervello mentre varie
zone anche dei centri superiori cooperano insieme.
ENCEFALO SEGMENTARIO
formazioni di sostanza grigia presenti
nel bulbo, nel ponte e nel mesencefalo
che svolgono funzioni simili a quelle del
midollo
ENCEFALO SOPRASEGMENTARIO
strutture grigie nel bulbo-ponte-mesencefalo
e superiori (telencefalo e diencefalo) che
partecipano alla regolazione dellattivit del
midollo e dellencefalo segmentario
I n. olfattorio (cavit
nasale bulbi olfattori)
II n. ottico (occhi-talamo)
Mesencefalo
Poco sviluppato nei mammiferi e coperto
dagli emisferi cerebrali
Negli uccelli forma due lobi dorsali che sono
chiamati tectum
Inferiormente allacquedotto forma la parte
dettategumentum che include la
substantia nigra che interviene nel
controllo dei muscoli scheletrici
Nella parte dorsale:
superior colliculus
inferior culliculus
Sostanza reticolare
E un plesso diffuso di interneuroni lungo tutta la
zona troncoencefalica:
Riceve informazioni da n. sensitivi e motori e media
le informazioni ai centri corticali
La transizione da uno stato di incoscienza e sonno
ad uno di coscienza dipende dalla capacit della
sostanza reticolare di attivare i centri superiori
progettati
contro
Differenze di specie:
I predatori hanno un sonno profondo pi lungo rispetto alle
prede:
Un coniglio dorme circa 7 ore mentre una volpe anche 14
Un cavallo o una pecora hanno il sonno pi corto: 5-8 ore
I ruminanti durante il sonno REM bloccano la motilit ruminale
Le balene e i delfini, come alcuni uccelli, hanno un meccanismo che
permette solo ad un emisfero di essere in veglia ed uno ad essere in
sonno
1) R. Vestibolare
Riflesso di correzione
Organi sensori che intervengono:
1) Organo di equilibrio nellorecchio
2) Fusi muscolari del collo
3) Pressocettori cutanei
a) Regolazione della testa secondo il
campo gravitazionale
b) Regolazione del corpo rispetto alla
testa
c) Gli otoliti dellorecchio rilevano anche
laccelerazione del gatto verso il
terreno e questo porta ad un riflesso di
estensione degli arti per latterraggio
Il cervelletto
PALEOCEREBELLO
NEOCEREBELLO
ARCHICEREBELLO
STRUTTURA DI
INTEGRAZIONE
DELLENCEFALO
SEGMENTARIO
CONNESSO CON LE
STRUTTURE
SOPRASEGMENTARIE
(cortec. mot.piramidale ed
extrapiramidale)
RUOLO CRUCIALE NEL
COORDINAMENTO DEI
COMANDI MOTORI
FUNZIONI CEREBELLARI
VESTIBOLOCEREBELLO Connessioni principalinuclei vestibolari
Controllo dellequilibrio, coordinazione
(archicerebello)
dei movimenti della testa e dellocchio
CEREBROCEREBELLO
(neocerebello)
SPINOCEREBELLO
(paleocerebello)
Efferenze cerebellari:
FUNZIONI CEREBELLARI
Ablazione
dellorgano
in toto
Asportazione dello
paleocerebello
CEREBROCEREBELLO
(neocerebello)
Dismetria
Un trauma al cervelletto pu rendere difficile
seguire con precisione un tracciato e i
movimenti dellarto possono essere pi corti o
pi lunghi di quelli necessari per seguire la
linea tracciata
Diencefalo
Talamo
Ipotalamo
Neuroipofisi
III ventricolo
NUCLEI TALAMICI
3 gruppi funzionali:
1) NUCLEI CON FUNZIONE DI RELE
PER LA CORTECCIA- proiettano inputs
dai grandi sistemi sensitivi su aree ben
definite della corteccia sensitiva:
n.arcuato =VPM e VPL, corpi genicolati,
VL, anteriori.
Costituiscono il sistema
di proiezione specifico
2) NUCLEI ASSOCIATIVI (con connessioni intraencefaliche e con
proiezioni corticali aspecifiche): danno luogo a risposte corticali
generalizzate. Costituiscono il sistema di proiezione aspecifico
3) NUCLEI CON CONNESSIONI SOTTOCORTICALI (non
subiscono degenerazione retrograda in seguito ad asportazione della
corteccia, in rapporto con il corpo striato)
Funzioni dellipotalamo
Lipotalamo il centro di integrazione di molte funzioni
viscerali; nella regolazione di alcune di esse coadiuvato
dal sistema limbico.
Responsabile del mantenimento dellomeostasi
dellorganismo:
la temperatura corporea
il ricambio idrico
lattivit ipofisaria
il comportamento alimentare
le manifestazioni comportamentali (comportamento
sessuale, ricerca del cibo e del partner sessuale,
stati emozionali che accompagnano la lotta,
laggressione e la fuga); in questo interviene
anche la corteccia limbica
Rapporti ipotalamo-ipofisari
I centri superiori
cm2 nelluomo)
Telencefalo
Emisferi cerebrali: archipallio, paleopallio (meno evoluti ed
in rapporto con le vie olfattive; costituiscono il rinencefalo)
neopallio (molto sviluppato negli animali evoluti e nelluomo)
La corteccia riceve continue informazioni che analizza,
cataloga e memorizza per poi attivare strutture motrici
corticali che danno luogo a risposte riflesse coordinate.
Non sembra di importanza vitale ma permette lintervento
della volont nella coordinazione dei diversi fenomeni
riflessi; nelluomo, a livello corticale si realizzano il
sentimento, la parola, il pensiero, lidea creativa, etc.
gangli basali
N.gracile e cuneato
(N.VPL e VPM)
Lemnisco mediale
Corteccia sensitiva
Talamo
Fasci spino-talamici
Afferenze tattili, pressorie, termiche: tratto spinocervicale
Afferenze nocicettive/termiche: tratto spinotalamico laterale
Afferenze tattili/articolazioni: tratto spinotalamico ventrale
Informazione su posizione e movimenti degli arti
tratto spinoreticolare
SISTEMA PIRAMIDALE
Controllo dei movimenti volontari complessi ed altamente
coordinati (solo nei mammiferi)
Nei nostri animali (a differenza delluomo), la loro
interruzione non provoca danni irreversibili ed il recupero
funzionale rapido e notevole
Tratto CORTICOSPINALE: cellule piramidali corticali decussazione
delle piramidi (nel bulbo) fascio piramidale laterale sinapsi con
i motoneuroni delle corna ventrali del midollo controlaterale
Tratto CORTICOBULBARE
Tratto CORTICO-PONTO-CEREBELLARE: a livello del ponte sinapsi
con un secondo neurone che termina nella corteccia cerebellare
controlaterale
SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE
VIA RETICOLOSPINALE: dalla SOSTANZA RETICOLARE
ai motoneuroni inferiori dei muscoli estensori antigravitari
Regola gli aggiustamenti posturali durante il movimento
VIA RUBROSPINALE: dal NUCLEO ROSSOdecussaz. (si
diparte anche un fascio rubro-reticolare) ai motoneuroni
inferiori dei muscoli flessori ed estensori
Coinvolta nel controllo di stazione, corsa, nuoto, salto e
tutti i movimenti altamente coordinati
VIA VESTIBOLOSPINALE: dai NUCLEI VESTIBOLARI
laterale (ipsilaterale) e mediale (controlaterale) ai
motoneuroni per gli estensori ipsilaterali
Regola il mantenimento dellequilibrio
VIA TETTOSPINALE: dai quadrigemelli (mesencefalo) con
fibre controlaterali che arrivano fino al 4metamero
cervicale
Regola i movimenti posturali riflessi di occhi, testa e corpo
Lazione
tonigena
riflessa
del
midollo
spinale
dipende
dallinformazione propriocettiva proveniente da strutture sensitive
muscolo-tendinee ORGANO MUSCOLO-TENDINEO DEL GOLGI
e FUSO NEUROMUSCOLARE
PATOLOGIE DEI
MOTONEURONI INFERIORI
Segni clinici:
PARALISI FLACCIDA
ATROFIA MUSCOLARE
PERDITA DEI RIFLESSI SEGMENTALI
PATOLOGIE DEI
MOTONEURONI SUPERIORI
Segni clinici:
MOVIMENTI INAPPROPRIATI
9Debolezza (patologie del midollo spinale)
9Convulsioni, rigidita, movimenti di maneggio, deficit propriocettivi
(patologie encefaliche)
RIFLESSI SEGMENTALI CONSERVATI
ASSENZA DI ATROFIA MUSCOLARE
ANIMALE SPINALE
La spinalizzazione permette di evidenziare il grado di
indipendenza del midollo dalle strutture encefaliche
La sezione a monte del 5-7 segmento cervicale determina la
morte dellanimale, se la sezione viene effettuata caudalmente
allemergenza del nervo frenico viene mantenuta lattivit
respiratoria
Shock spinale: stato di flaccidita ed ariflessia, la sua
durata e proporzionale al grado di encefalizzazione
I riflessi ricompaiono dopo ore o giorni: prima i riflessi
somatici, poi quelli viscerali:
AUTONOMIA FUNZIONALE NOTEVOLE DEL MIDOLLO
INTEGRAZIONE DEGLI STIMOLI
Emozioni
Aree della corteccia cerebrale
coinvolte (sistema limbico):
1) Giro cingolato a livello dorsale
2) Giro paraippocampale a livello
ventrale
3) Amigdala
4) Ippocampo (corpo mamillare)
5) Sistema olfattivo
Memoria e apprendimento
Memoria = la conservazione delle informazioni e il loro
recupero quando necessario
Apprendimento = i cambiamenti nel comportamento in seguito a
esperienze precedenti
Memoria a breve termine: conserva linformazione per secondi, ore (n.
di telefoni), attivit elettrica dei networks neuronali
Memoria a lungo termine: conserva linformazione per mesi, anni (n. di
telefono personale), modificazioni fisiche e chimiche cellulari
Memoria operante: la memoria che utilizza informazioni per decisioni
e soluzione di problemi, ha elementi della memoria breve e lunga