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MEMBRANA PLASMATICA

Racchiude la cellula
Definisce i confini
Mantiene le differenze fra citosol e lambiente extracellulare
Trasduttore dei segnali intercellulari
Membrane delimitano gli organelli intracellulari

COMPOSIZIONE: LIPIDI E PROTEINE


LIPIDI

PROTEINE

Ruolo strutturale
Compartimenti funzionali
Barriera impermeabile
Trasduzione dei segnali

Ruolo strutturale
Ruolo catalitico
Trasduzione dei segnali
Trasporto di molecole e
ioni

MEMBRANA PLASMATICA

Modello a mosaico fluido: 1972 Singer e Nicolson

DOPPIO STRATO LIPIDICO


I lipidi di membrana sono:
insolubili in acqua
molecole anfipatiche:
estremit polare idrofilica
estremit apolare idrofobica
Spontaneamente in soluzione acquosa si
aggregano per formare:
doppi strati
micelle
liposomi

DOPPIO STRATO LIPIDICO

PROPRIETA DEL DOPPIO STRATO LIPIDICO


AUTOSIGILLAMENTO:
riparo del danno
membrane nere (modelli sperimentali)
FLUIDITA:
composizione lipidica
temperatura
moto di agitazione termica
rotazione
flessione
flip-flop
diffusione laterale

Coefficiente di diffusione D=10-8


cm/s
( 2 mm / s)

Composizione del doppio strato lipidico

Fosfolipidi
Glicolipidi

Sfingolipidi
Colesterolo

Altri lipidi

Glycerol
Sphingosine
sugar units

FOSFOLIPIDI

COLESTEROLO

GLICOLIPIDI

ASIMMETRIA DEL DOPPIO STRATO LIPIDICO

FOSFATIDILETANOLAMMINA

FOSFATIDILSERINA

SFINGOMIELINA

FOSFATIDILCOLINA

Zattera lipidica (lipid raft)


Microdominio di membrana altamente dinamico che costituisce una
piattaforma con funzioni specializzate. A seconda delle necessit
funzionali della cellula, proteine specifiche possono essere
rapidamente reclutate, aggregate o allontanate

A spazio intracellulare B spazio extracellulare o lume delle vescicole/apparato di Golgi


1. membrana cellulare
2. zattera lipidica
3. proteina integrale di membrana associata alla zattera lipidica
4. proteina integrale di membrana
5. glicosilazioni (su glicoproteine e glicolipidi)
6. proteina legata alla membrana da ancora a glicosilfosfatidilinositolo (GPI)
7. colesterolo
8. glicolipidi

Composizione approssimativa
in lipidi di diverse membrane
Percentuale dei lipidi totali in peso
Lipide

Fegato
(m.p)

Eritrociti
(m.p)

mielina

17

23

22

Fosfatidiletanolammina

18

15

35

17

70

Fosfatidilserina

tracce

Fosfatidilcolina

24

17

10

39

40

Sfingomielina

19

19

19

19

19

28

tracce

tracce

22

13

21

27

30

Colesterolo

Glicolipidi
Altri

mitocondri

Reticolo
E.Coli
sarcoplasmatico

DIFFUSIONE SEMPLICE

Trasporto di una sostanza in base ai


movimenti termici casuali delle sue
molecole o ioni (moto browniano). Avviene
in tutte le direzioni

Gradienti di concentrazione
e diffusione netta
Membrana semipermeabile
1

J la quantit di sostanza che


diffonde nellunit di tempo
[mol s-1]

J1 2

J2 1
Flusso unidirezionale

J1 2

J=J1 2 - J2 1

J2 1
J=J1 2 - J2 1=0

Flusso netto

1a Legge della diffusione di Fick

J diff

c
A D
x

[mol s-1]

A = area attraverso cui la sostanza diffonde


D =coefficiente di diffusione
C=concentrazione ; x= distanza di diffusione

R T
D
6 r
R=costante dei gas
T=temperatura assoluta
r=raggio della particella
viscosit del solvente

[m2 s-1]

TRASPORTO DI MOLECOLE IN DOPPI STRATI


LIPIDICI: DIFFUSIONE SEMPLICE

Processo passivo
La diffusione avviene lungo il gradiente di
concentrazione della molecola
Continua finch il gradiente non si annulla
Processo rapido per brevi distanze, molto lento
per lunghe distanze (il tempo di diffusione
inversamente proporzionale al quadrato della
distanza da percorrere)
La diffusione dipende direttamente dalla
temperatura, inversamente dal raggio della
sostanza che diffonde e dalla viscosit del
mezzo
Nei doppi strati dipende dalla solubilit della
molecola in olio

DIFFUSIONE ATTRAVERSO LA MEMBRANA


LIPIDICA

C
J k A D
x
k= coefficiente di ripartizione olio-acqua
COEFFICIENTE DI PERMEABILITA

D
Pk
x

[m s-1]

P [cm/s]

PROTEINE DI MEMBRANA
Svolgono funzioni specifiche e specializzano la
membrana cellulare

Spesso associate a oligosaccaridi (glicocalice)


Si associano con la membrana in modi diversi:

proteine integrali o intrinseche


proteine periferiche o estrinseche

proteine ancorate a code lipidiche


(sfingolipidi, lipid raft) con legami
covalenti

TRASPORTO ATTRAVERSO PROTEINE DI


MEMBRANA
CARRIER O TRASPORTATORI
CANALI IONICI

TRASPORTO PASSIVO
(DIFFUSIONE
FACILITATA)

SPECIFICITA

TRASPORTO ATTIVO

SATURAZIONE

COMPETIZIONE

TRASPORTO ATTRAVERSO PROTEINE DI


MEMBRANA
TRASPORTO PASSIVO

Gradiente chimico
Gradiente elettrochimico

TRASPORTO ATTIVO
Trasporta attivamente soluti contro gradiente
PRIMARIO

SECONDARIO

Attivit di trasporto
direttamente accoppiata
ad una fonte di energia
metabolica quale lidrolisi
di ATP

Attivit di trasporto
indirettamente accoppiata
ad una fonte di energia
metabolica

TRASPORTO ATTRAVERSO PROTEINE DI


MEMBRANA
CARRIER O TRASPORTATORI
CANALI IONICI

TRASPORTO PASSIVO
(DIFFUSIONE
FACILITATA)

SPECIFICITA

TRASPORTO ATTIVO

SATURAZIONE

COMPETIZIONE

COMPETIZIONE

glucosio

Laffinit (ca 1/KM) del trasportatore per il glucosio > di


quella per il fruttosio

SATURAZIONE

TRASPORTI ATTIVI PRIMARI


ATPasi di trasporto
Le ATPasi di trasporto, dette anche pompe ioniche,
sfruttano l'idrolisi di ATP per trasportare ioni o
protoni contro il gradiente di concentrazione. Si
suddividono in tre classi, a seconda del meccanismo
utilizzato e del substrato trasportato:
ATPasi di tipo P;
ATPasi di tipo F e ATPasi di tipo V.

ATPasi di tipo P
Le ATPasi di tipo P sono deputate al trasporto
di ioni.

Sono
composte
da
un'unica
catena
polipeptidica che esplica sia la funzione
idrolitica che quella trasportatrice.
Vengono dette di tipo P in quanto utilizzano il
carbossile di un residuo aspartico per legare
il gruppo fosforico
ATPasi di tipo P sono presenti sia sulla
membrana plasmatica che sulla membrana
del reticolo endoplasmatico (Na+/K+, H+/K+,
Ca++).

ATPasi di tipo F e di tipo V


Le ATPasi di tipo V e di tipo F sono deputate al
trasporto di protoni. Tali ATPasi sono strutturalmente
pi complesse, essendo formate da pi subunit
proteiche
A differenza delle ATPasi di tipo P, quelle di tipo V e
di tipo F non trasferiscono su un proprio aminoacido
un gruppo fosfato
Le ATPasi di tipo F si trovano nei mitocondri, dove
utilizzano un flusso protonico secondo gradiente per
produrre ATP (ATP-sintetasi)
Le ATPasi di tipo V sono presenti sulla membrana
plasmatica di alcuni tipi cellulari e su endosomi e
lisosomi, dove il trasporto di protoni favorisce
l'instaurazione di un ambiente acido.

ATPasi di trasporto

ATPasi sodio/potassio (Na+/K+-ATPasi)

ATPasi sodio/potassio (Na+/K+-ATPasi)

Ca2+-ATPasi (SERCA)
Sarcoplasmic/Endoplasmic Reticulum Calcium ATPase

Plasma Membrane Calcium ATPasi (PMCA)


opera sulla membrana plasmatica

Concentrazioni dei principali ioni nel


muscolo scheletrico (mM)
LEC

LIC

K+

4,5

160

Na+

144

Ca2+

1,3

10-7-10-8 M

H+

4 10-5 (pH 7,4)

10-4 (pH 7,0)

ClHCO3-

114

28

10

TRASPORTI ATTIVI SECONDARI


Proteine di membrana che trasportano
contro gradiente una molecola (ad es.
glucosio) o uno ione (ad es. Ca2+)
utilizzando lenergia potenziale favorevole
contenuta nel gradiente elettrochimico
per un determinato ione (ad es. Na+).
Utilizzano quindi indirettamente lenergia
derivante dalla scissione di ATP.

TRASPORTI ATTIVI SECONDARI


Cotrasporto
ESTERNO
Na+
Amino acidi

Na+-dipendente
INTERNO

Scambiatori di Na+
ESTERNO

INTERNO

3 Na+
Ca2+
Na+
H+

Na+

Glucosio
Na+
Neurotrasmettitori
Na+
Cl1 o2 Na+

2 o 3 ClK+

Scambiatori anionici
ESTERNO

INTERNO

HCO3
ClNaCO3
Cl-

Cotrasportatore

Cotrasportatore sodio-dipendente SGLT

CITOSI
trasporto che prevede la formazione di
vescicole
ENDOCITOSI:

FAGOCITOSI
PINOCITOSI

ENDOCITOSI RECETTORE-MEDIATA
POTOCITOSI
ESOCITOSI

FAGOCITOSI

neutrofilo

macrofago

Forma speciale di endocitosi in cui


grosse particelle come microrganismi
sono ingeriti mediante la formazione di
vescicole endocitiche dette fagosomi

ENDOCITOSI

ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORE

ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORE

ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORE

ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORE

POTOCITOSI

UTILIZZA SPECIALI REGIONI DI MEMBRANA, DETTE CAVEOLE


(CAVITA), RICCHE IN:
SFINGOLIPIDI E COLESTEROLO (COME LE ZATTERE LIPIDICHE),
PROTEINE RECETTORIALI LEGATE AL CITOSCHELETRO
CAVEOLINE, PROTEINE DIMERICHE DI MEMBRANA CHE LEGANO IL
COLESTEROLO
Ad es. Trasporto albumina dal plasma al liquido interstiziale

ESOCITOSI REGOLATA E COSTITUTIVA

ESOCITOSI

ESOCITOSI