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Generalit

Gli oidi, o mal bianchi, sono malattie fungine di particolare importanza


fitopatologica, sia per lelevato numero di specie vegetali che parassitizzano, sia
per i rilevanti danni economici causati dalle loro epidemie su molte specie di
interesse agrario, forestale e ornamentale.
Queste malattie sono caratterizzate dagli stessi sintomi. Il sintomo tipico, da cui
ne deriva anche il nome mal bianco, la colorazione bianco-grigiastra assunta
dagli organi colonizzati, la cui superficie mostra un aspetto polverulento. Altri
sintomi riscontrabili sulle foglie sono le maculature giallastre, talvolta lucide, il
ripiegamento della lamina verso lalto, gli increspamenti del bordo e le
distorsioni, mentre sui frutti in accrescimento si possono osservare spaccature e
deformazioni. Gli organi colonizzati assumono un tipico odore di muffa.
Gli oidi sono causati da diverse specie fungine appartenenti alla famiglia delle
Erysiphaceae. Si tratta di patogeni obbligati che infettano pi di 7000 specie di
angiosperme, distribuite in tutto il mondo. Alcuni sono parassiti di piante
erbacee, altri sono parassiti di piante arboree. Alcune specie sono polifaghe e
infettano svariate specie vegetali, altre attaccano piante diverse, ma
sistematicamente affini, altre ancora si sono specializzate su un numero ristretto
di ospiti o, addirittura, su un solo ospite, come Erysiphe liriodendri su
Liriodendron tulipifera e Erysiphe euonymi-japonici su Euonymus japonicus .
Tassonomia delle Erysiphaceae
La classificazione tassonomica delle Erysiphaceae, modificatasi nel tempo con il
perfezionamento dei metodi e degli strumenti di indagine, tuttora in continua
evoluzione.
Numerosi sono i caratteri che sono stati presi in esame dagli studiosi a fini
tassonomici e che possono essere cos riassunti:
- caratteristiche morfologiche dei teleomorfi: forma e struttura dei corpi
fruttiferi, tipo di appendici, numero di aschi per corpo fruttifero;
- caratteristiche morfologiche degli anamorfi: presenza di ife aeree, tipo di
appressorio, tipo di conidiofori, numero di conidi che si differenziano allapice
dei conidiofori (singoli o in catene), forma, dimensione e struttura della parete
dei conidi, modalit di germinazione dei conidi;
- specializzazione biologica.
Gli studiosi della prima met del 900 si basarono esclusivamente sulle
caratteristiche morfologiche dei teleomorfi per la classificazione delle
Erysiphaceae, trascurando completamente le caratteristiche morfologiche degli
anamorfi. Soltanto nella seconda met del 900, la microscopia elettronica a
scansione (SEM) e la biologia molecolare hanno dimostrato lenorme importanza
delle caratteristiche morfologiche degli anamorfi a fini tassonomici.
Esistono, infatti, varie specie di Erysiphaceae che pur avendo appendici dei
cleistoteci molto simili, presentano anamorfi diversi e, in quanto tali,
appartengono a generi diversi. Ne sono un esempio le specie dei generi Erysiphe
sez. Uncinula e Pleochaeta caratterizzate da appendici uncinate allapice, cos come le
specie dei generi Erysiphe sez. Microsphaera e Arthrocladiella accumunate da appendici
ramificate dicotomicamente. Al contrario, esistono anche specie che pur avendo appendici
dei cleistoteci completamente diverse, sono sistematicamente affini. Ne sono un esempio i
generi Erysiphe sez. Erysiphe e Microsphaera che hanno appendici semplici, il primo, e
ramificate dicotomicamente allapice, il secondo. Questi due generi sono, tuttavia,
sistematicamente affini e sono stati inclusi in un unico genere Erysiphe emend.
(emendatus: corretto; il genere stato ampliato includendone altri), sulla base dei risultati
ottenuti con indagini di biologia molecolare. Il sequenziamento della regione ITS (internal
trascribed region) del DNA ribosomiale di diverse specie appartenenti a questi due generi,
ha, infatti, evidenziato unelevata omologia di sequenza tra Erysiphe sez. Erysiphe e
Microsphaera. Questi risultati hanno, inoltre, messo in evidenza un ulteriore importante
elemento utile a fini tassonomici, vale a dire la specializzazione biologica. Questi due
generi presentano, infatti, una diversa specializzazione biologica: Erysiphe sez. Erysiphe
comprende specie che infettano principalmente piante erbacee, mentre Microsphaera
include specie che attaccano prevalentemente piante arboree. E stato, pertanto, ipotizzato
che questi due generi sistematicamente affini abbiano differenziato appendici dei
cleistoteci diverse per effetto della pressione selettiva esercitata dallospite e
dallecosistema in cui vivono. Le appendici ramificate dicotomicamente allapice dei
cleistoteci del genere Microsphaera meglio soddisfano la necessit di questi ultimi di
aderire alla corteccia dei rami, dove svernano.
Sulla base dei caratteri sopra elencati, Braun, nel 1987, ha identificato 4 generi di
anamorfi e 18 generi di teleomorfi.
La classificazione tassonomica delle Erysiphaceae tuttora in evoluzione: ad oggi, sono
note ben 650 specie di oidio, ma stato studiato accuratamente solo il 25% degli anamorfi
di queste specie.
Caratteristiche biologiche delle Erysiphaceae
La famiglia delle Erysiphaceae una famiglia di patogeni obbligati biotrofi,
caratterizzati da micelio epifita, che si sviluppa esclusivamente allesterno
dellospite. Fanno eccezione i generi Phyllactinia, Pleochaeta, Leveillula e una
specie del genere Cystotheca che, invece, sviluppano un micelio endofita, che
penetra nellospite attraverso gli stomi e colonizza le cellule del mesofillo.
Il micelio primario ialino, settato e delimitato da una parete sottile. Le ife che
lo costituiscono, possono essere semplici o ramificate, lineari o flessuose, pi o
meno persistenti. Le cellule ifali sono uninucleate e vacuolate, di larghezza
variabile tra 2 e 10 m e di lunghezza compresa tra 20 e 150 m. La maggior
parte delle specie delle Erysiphaceae possiede solo il micelio primario che si
mantiene ialino per tutta la stagione vegetativa. In alcune specie come
Podosphaera fusca e Podosphaera fuliginea, il micelio primario pu, invece,
assumere una colorazione grigio-giallastra o bruna durante la stagione vegetativa.
Alcune specie formano anche un micelio secondario pigmentato e delimitato da
una parete spessa. Ne sono un esempio Blumeria graminis, che differenzia un
micelio secondario grigio, talvolta giallo-rossastro, caratterizzato da ife
falciformi, e diverse specie del genere Cystotheca, con un micelio secondario
costituito da ife aeree filiformi o falciformi.
Il micelio primario aderisce alla superficie dellospite mediante appressori,
estroflessioni globose delle ife, appiattite nella parte a contatto con la superficie
dellospite. Esistono diversi tipi di appressorio:
appressorio indifferenziato: deriva da unespansione dellifa, tipico di varie
specie del genere Podosphaera sez. Sphaerotheca, quali P. epilobii, P. fugax e P. fusca;
appressorio a forma di capezzolo e claviforme: caratteristico dei generi Arthrocladiella,
Golovinomyces e Podosphaera emend.;
appressorio lobato: dotato di uno o pi lobi, tipico dei generi Erysiphe emend. e
Neoerysiphe;
appressorio ramificato, coralliforme: caratteristico del genere Leveillula;
appressorio allungato, ad uncino: tipico di alcune specie del genere Phyllactinia.
Sotto lappressorio si forma uno stiletto, ifa sottile deputata alla perforazione della
cuticola e della parete cellulare delle cellule epidermiche dellospite, preservando
lintegrit della membrana citoplasmatica. Dallo stiletto fuoriesce un austorio, struttura
specializzata che, aderendo alla membrana citoplasmatica, regola lassorbimento degli
elementi nutritivi dalle cellule epidermiche dellospite. Laustorio presenta generalmente
una struttura globosa o piriforme. Un caso particolare rappresentato da Blumeria
graminis, che differenzia un austorio multi-lobato, dallaspetto digitiforme.
Riproduzione vegetativa. Gli oidi si riproducono vegetativamente attraverso
conidi prodotti allapice dei conidiofori. I conidiofori si sviluppano e si
innalzano dalle ife superficiali; solo nel genere Leveillula i conidiofori, formatisi
su ife endofitiche, fuoriescono dagli stomi. I rami conidiofori sono costituiti da
una cellula basale, seguita generalmente da una o pi cellule. Le dimensioni di
queste ultime variano e sono caratteristiche di ciascuna specie. Possono essere
pi corte, pi lunghe, uguali alla cellula basale, oppure una cellula pi lunga pu
essere seguita da una o due cellule pi corte. La cellula posta allapice dei rami
conidiofori la cellula generativa, dalla quale si differenziano i conidi. Nel
processo di conidiogenesi, si assiste ad un allungamento della cellula generativa
che successivamente si divide dando origine ad una cellula iniziale dei conidi,
nella parte superiore, e ad una cellula pi lunga che mantiene la propria capacit
generativa, nella parte inferiore. Tale processo pu ripetersi cos da ottenere un
elevato numero di cellule iniziali dei conidi. Le cellule iniziali dei conidi vanno
incontro ad un graduale processo di maturazione con produzione di conidi in
singolo (tipo pseudoidium: Oidium subgen. Pseudoidium, Oidiopsis,
Ovulariopsis, Streptopodium) o in catene (tipo euoidium: Oidium subgen.
Oidium, Oidium subgen. Setoidium, Oidium subgen. Fibroidium, Oidium subgen.
Octagoidium, Oidium subgen. Graciloidium, Oidium subgen. Reticuloidium,
Oidium subgen. Striatoidium). Non sempre chiaro se i conidi sono prodotti in
singolo o in catene in quanto, in condizioni di elevata umidit, conidi prodotti in
singolo potrebbero aderire gli uni agli altri formando corte catene. I conidi sono
unicellulari, uninucleati, vacuolati, ialini e delimitati da una parete sottile liscia o
leggermente ruvida o squamosa. Sono caratterizzati da un elevato contenuto di acqua che
permette loro di germinare e dar luogo allinfezione a livelli di umidit insolitamente
bassi. Contengono anche gocce lipidiche e, in alcuni generi quali Podosphaera emend.,
Cystotheca e Sawadaea, corpi fibrosinici, particelle rifrangenti la cui funzione ancora
sconosciuta. La forma dei conidi varia da specie a specie. Possono essere cilindrici,
ellissoidali, ovoidali, a forma di limone. Unici sono i conidi di Leveillula lanuginosa e
Leveillula saxaouli, dalla forma cilindrica con un anello alle due estremit. Altrettanto
caratteristici sono i conidi dimorfici di Oidiopsis e Streptopodium: il primo conidio che si
differenzia lanceolato e appuntito allapice, mentre i conidi che si formano
successivamente sono ellissoidali e arrotondati allapice. I conidi di Ovulariopsis sono
clavati o romboidali. Anche le dimensioni dei conidi variano da specie a specie: la loro
lunghezza pu variare da 5 m, come i micro-conidi del genere Sawadaea, a 110 m per i
macro-conidi del genere Leveillula. Diversi fattori quali lumidit, la stagione, lospite,
let dei tessuti vegetali dellospite, possono influenzare le dimensioni dei conidi, che
possono, addirittura, presentare dimensioni diverse sulla pagina superiore e sulla pagina
inferiore di una stessa foglia.
Nel processo di germinazione, i conidi, posti in condizioni ottimali di temperatura e
umidit, emettono il tubo germinativo che successivamente si differenzia in micelio. La
durata del processo di germinazione, ossia il tempo necessario per il completo sviluppo
del tubo germinativo, varia da specie a specie: i conidi tipo pseudoidium germinano
rapidamente, in circa 5 ore, mentre i conidi tipo euoidium germinano pi lentamente, in 8-
10 ore o pi. Lo sviluppo del tubo germinativo influenzato dalla luce (eliotropismo). Il
tubo germinativo normalmente si forma nella parte illuminata del conidio e pu
fuoriuscire dalla parete del conidio apicalmente (porzione di parete adiacente al setto che
separa il conidio dal ramo conidioforo o da un altro conidio) o lateralmente. La forma e le
dimensioni del tubo germinativo variano da specie a specie. Sono state individuate quattro
tipologie di tubo germinativo:
Poligoni (tipo Pseudoidium): tubo germinativo corto o moderatamente lungo che
fuoriesce dalla parete del conidio apicalmente o lateralmente e termina con un appressorio
lobato; rapido processo di germinazione (5 ore); conidi privi di corpi fibrosinici.
Cichoracearum (tipo Reticuloidium): tubo germinativo piuttosto lungo che fuoriesce
prevalentemente dalla parete del conidio apicalmente, raramente lateralmente, e termina
con un appressorio claviforme; processo di germinazione pi lento (8-10 ore); conidi privi
di corpi fibrosinici.
Pannosa (tipo Fibroidium, escluso Podosphaera emend. sez. Sphaerotheca, subsez.
Magnicellulatae; tipo Octagoidium; tipo Setoidium): tubo germinativo da moderatamente
lungo a molto lungo che fuoriesce principalmente dalla parete del conidio lateralmente,
raramente apicalmente, e termina con un appressorio indifferenziato; lento processo di
germinazione (pi di 10 ore); conidi contenenti corpi fibrosinici.
Fuliginea (tipo Magnicellulatae): tubo germinativo corto, tipicamente biforcuto ed esteso,
che fuoriesce dalla parete del conidio lateralmente, talvolta apicalmente, privo di
appressorio ben evidente; processo di germinazione piuttosto lento; conidi contenenti
corpi fibrosinici.
Riproduzione sessuale. Gli oidi si riproducono sessualmente attraverso ascospore
formate in aschi a loro volta contenuti in cleistoteci, corpi fruttiferi scuri, globosi o
globoso-appiattiti, privi di aperture (non ostiolati). Il diametro varia da 50 m, in alcune
specie del genere Podosphaera emend., a 450 m, in Pleochaeta turbinata. I cleistoteci
sono delimitati da una spessa parete (peridium) costituita da due strati diversi, ma
strettamente connessi: quello interno, pressoch uguale in tutte le specie, formato da
cellule con parete sottile, tondeggianti o poligonali, del diametro di 8-20 m; quello
esterno, diverso da specie a specie, composto da cellule con parete spessa, melanizzate,
di forma e dimensioni variabili (5-25 m di diametro). Nei generi Brasiliomyces e
Cystotheca i due strati non sono saldamente connessi e si separano facilmente luno
dallaltro. Alcune specie dei generi Erysiphe sez. Erysiphe, Golovinomyces e
Podosphaera sez. Sphaerotheca non mostrano, invece, alcuna differenziazione nella
struttura della parete dei cleistoteci. Tutte le cellule sono uguali in forma e dimensioni.
Nei cleistoteci di alcune specie dei generi Erysiphe sez. Microsphaera e sez. Uncinula,
Podosphaera sez. Podosphaera possibile distinguere una parte basale e una parte
apicale. Le cellule della parte inferiore presentano un lumen pi ampio ed una parete pi
sottile rispetto alle cellule della parte superiore e tendono a raggrinzire in condizioni di
scarsa umidit, con conseguente formazione di una concavit nella parte basale. In tal
caso, i cleistoteci sono solo parzialmente attaccati al substrato e sono facilmente dispersi
dal vento. I cleistoteci sono dotati di appendici, o fulcri, da alcuni autori distinte in
appendici primarie ed appendici secondarie. Le appendici primarie sono semplici ife che
sostengono e nutrono i cleisteci e scompaiono non appena questi ultimi sono maturi. Le
appendici secondarie, che rappresentano le vere appendici, fuoriescono dallo strato pi
esterno della parete dei giovani cleistoteci e sono inserite prevalentemente nellemisfero
inferiore. Tali appendici, generalmente ialine, talvolta brune, possono essere micelioidi o
setiformi, semplici o ramificate, uncinate o elicoidali. In genere, le specie che infettano le
piante erbacee (Erysiphe sez. Erysiphe, Podosphaera sez. Sphaerotheca, Leveillula)
presentano appendici semplici, micelioidi, che si intrecciano al micelio della colonia
fungina, mentre le specie che attaccano le piante arboree hanno appendici pi
specializzate come, ad esempio, quelle ramificate dicotomicamente di Erysiphe sez.
Microsphaera e Podosphaera sez. Podosphaera, o quelle uncinate allapice di Erysiphe
sez. Uncinula e Sawadaea. Caratteristiche sono, inoltre, le appendici dei cleistoteci del
genere Phyllactinia che differenzia due tipi di appendici: quelle setiformi, equatoriali,
rigide, globose alla base e appuntite allapice, e quelle penicillate (cellule penicillate).
Quando i cleistoteci sono maturi, le appendici setiformi si piegano verso il basso e, in tal
modo, tendono a sollevare i cleistoteci dalla superficie fogliare. Questi cleistoteci,
facilmente dispersi nellambiente dal vento o dalla pioggia, aderiscono alla corteccia dei
rami grazie alle mucillaginose cellule penicillate e rappresentano la fonte di inoculo
primario per lanno successivo. I cleistoteci contengono un numero variabile di aschi, da
uno, nei generi Cystotheca e Podosphaera emend., a circa quaranta, in alcune specie dei
generi Leveillula, Phyllactinia e Pleochaeta. Gli aschi, sacciformi, cilindrici, o globosi,
sono bitunicati e delimitati da una parete sottile che si assottiglia ulteriormente allapice
per favorire la dispersione delle ascospore. Le ascospore, contenute negli aschi in numero
variabile da due a otto per asco, sono unicellulari, sub-globose o ellissoidali, generalmente
diritte, talvolta ricurve, ialine o giallastre.
Nelle Erysiphaceae, la forma sessuata conosciuta per un numero limitato di specie; la
maggior parte delle specie si perpetua solo vegetativamente per mezzo di micelio e conidi.
Essendo dei patogeni biotrofi, lo svernamento necessario al patogeno per poter
sopravvivere in assenza di tessuti verdi dellospite. La modalit di svernamento dipende
principalmente dal clima. Negli ambienti temperati possono svernare indifferentemente
come micelio latente nelle gemme o come cleistoteci, mentre negli ambienti freddi i
cleistoteci rappresentano lunica forma di svernamento.
Lo svernamento di U. necator una delle fasi del ciclo biologico del fungo
tuttora poco nota. In Europa il quadro confuso: i cleistoteci erano stati
segnalati a inizio secolo, ma erano falliti tutti i tentativi di riprodurre la malattia a
partire dalle ascospore quindi i ricercatori ritenevano che il patogeno svernasse
solo come micelio latente nelle gemme.
Ci potremmo chiedere se veramente importante conoscere lo svernamento del
fungo e per rispondere a questa domanda posso farvi alcuni esempi degli effetti
che luna o laltra forma di svernamento pu avere su epidemiologia, strategie di
difesa, insorgenza della resistenza.
Ad esempio, in caso di svernamento come cleistoteci le infezioni ascosporiche
avvengono solo a seguito di piogge mentre se il patogeno sverna come micelio, le
bandiere, cio i germogli oidiati che si sviluppano a partire dalle gemme infette,
compaiono a prescindere dalle condizioni climatiche primaverili. Le conseguenze
sulla sulle strategie di difesa sono quindi ovvie. Inoltre luno o laltro tipo di
svernamento hanno effetti completamente opposti sulla struttura genetica delle
popolazioni, per es. sul flusso dei geni di resistenza tra le popolazioni.
Nell ambito di questo quadro, ci siamo posti le seguenti domande:

Le indagini sono state svolte in 34 vigneti di 7 aree viticole toscane e in vigneti


del sud Italia. La presenza dei cleistoteci stata verificata in campioni di
corteccia foglie e suolo raccolti prima della ripresa vegetativa mentre il
monitoraggio delle bandiere stato condotto tra il germogliamento e
lallegagione.
In 5 aree la % di vigneti dove sono stati trovati i cleistoteci sulla corteccia delle
viti era superiore all'80%, nell'area di Chianti colli senesi la frequenza era pari al
50% e nell'area del Chianti Rufina era pari al 33%
Nel vigneto i cleistoteci si trovano sulla corteccia, sulle foglie e nel terreno. Il
numero maggiore per / di s.s. presente sulle foglie mentre la % di vitalit pi
alta associata ai cleistoteci che svernano sulla corteccia. Il potenziale d'inoculo,
inteso come cleistoteci contenenti ascospore vitali, localizzato solo sulla
corteccia e, in minor misura, sulle fg svernanti sul terreno.
Per quanto riguarda la formazione dell'inoculo come cleistoteci
possiamo ricordare che
Le bandiere sono state trovate solo in un numero limitato di vigneti e la loro
densit per /ha risultata essere estremamente bassa e pari a poche unit/ha.
E importante ricordare che in tutti i vigneti dove erano presenti le bandiere erano
contemporaneamente presenti i cleistoteci
La formazione dell'inoculo come micelio latente nelle gemme poco nota. Sulla
base dei nostri risultati, per sistemi di allevamento che richiedono potature corte
possiamo dire che l'insediamento del micelio nelle gemme avviene precocemente
o almeno il germoglio che porter le gemme che succesivamente verranno
colonizzate deve essere contaminato precocemente
Per verificare la veridicit di questi ipotesi abbiamo pianificato la nostra
sperimentazione, ma il nostro approccio al problema stato diverso. Invece di
trarre conclusioni affrettate sulla base di dati molecolari, abbiamo voluto studiare
pi a fondo la biologia del patogeno nelle varie popolazioni per poi utilizzare
l analisi molecolare.

Per quanto riguarda il micelio svernante nelle gemme le ricerche hanno


riguardato la suscettibilit delle cvs, la dinamica del potenziale d inoculo e la
distribuzione spaziale delle bandiere e degli alleli della compatibilit sessuale
(marker non sottoposto a selezione e utilizzabile per valutare la capacit
potenziale del patogeno di riprodursi sessualmenet).

Le indagini sono state condotte in un vigneto non trattato dove le piante di 2 cvs
risultavano distribuite in modo casuale.
I risultati dimostrano che n la % di viti con bandiere n il n di bandiere per vite
statisticamente diverso tra le due cvs e si pu concludere che Chardonnay e
Malvasia sono equalmente suscettibili all infezione oidica come micelio nelle
gemme.
Per quanto riguarda la dinamica nel tempo possiamo vedere che in cinque anni il
n di bandiere/ha aumentato di pi di 10 volte.
Una ipotesi che abbiamo voluto verificare la seguente.
La distribuzione delle bandiere all'interno del vigneto stata mappata per un
triennio e come potete vedere solo in pochi casi i tre colori, che indicano la
presenza di bandiere nel trienno, sono associati alla stessa pianta.
I risultati sono stati sottopost a diversi test statistici:
E stata analizzata la distribuzione spaziale delle bandiere e come potete vedere
dal valore di P la distanza media tra le bandiere e significativamente inferiore
rispetto alla distanza attesa ipotizzando una distribuzione casuale. Le bandiere in
tutti gli anni quindi sono risultate aggregate cos come aggregate sono risultate le
nuove bandiere apparse nel 1996, rispetto a quelle presenti nel 1995.
Possiamo concludere che le bandiere non si ripresentano sempre sulla stessa
pianta, infatti la % di viti che presentano ripetutamente bandiere diminuita nel
corso del triennio sino a valori del 25%, tuttavia laggregazione delle bandiere
attorno alle bandiere dellanno precedente indica che c una maggior P che
vengono infettate le gemme circostanti le bandiere e che probabilmente ci si
verifica nelle prime fasi vegetative come risultato della riproduzione clonale

La presenza di entrambi gli alleli MAT non preclude a U . necator di riprodursi


sessualmente. La distribuzione casuale degli alleli non in antitesi con la
distribuzione aggregata delle bandiere ma protrebbe essere semplicemenete
dovuto alleffetto del fondatore.
In questa dia stata evidenziata la distribuzione degli alleli della compatibilit
sessuale degli isolati ottenuti dale bandiere nel biennio 1997, 1998. Come potete
vedere in1 caso sulla stessa pianta sono presenti isolati con alleli diversi della
comp sessuale.
A livello di popolazione indipendentemente dal sistema di svernamento il
rapporto tra gli alleli non risultato diverso da 1, e sono distribuiti in modo
casuale. Nel corso del biennio, salvo qualche eccezione lo stesso allele si
ripresenta nella stessa posizione.

N Dist. oss. Dist. att. P


1997 26 26.23 26.18 0.44
1998* 14 23.80 26.06 0.04
* eccezione probabilmente dovuta al campione di dimensioni limitate
A bari osservazioni condotte in un vigneto sperimentale di 5 cvs dove gli isolati
sono stati raccolti nel corso della stagione vegetativa, si arrivati alle stesse
conclusioni
Cos come stato osservato per una collezione di ceppi provenienti dal sud Italia
Sulla base di questi risultati possiamo affermare che U. necator sverna sia come
cleistoteci sia come micelio nelle gemme e considerata la distribuzione delle due
forme di svernamento ed il relativo potenziale dinoculo possiamo affermare che
i cleistoteci rappresentano la forma di svernamento principale. La difesa
antioidica convenzionale non previene la formazione di cleistoteci contenenti
ascospore vitali mentre sembra ostacolare lo svernamenteo del patogeno come
micelio latente nelle gemme.
Anche questa domanda non ha una sola risposta. Il ruolo delle due forme
svernamento funzione della loro presenza, del rispettivo potenziale d'inoculo e
delle condizioni climatiche che consentono il verificarsi delle infezioni primarie
L'epoca di comparsa delle infezioni primarie ascosporiche varia ed funzione del
verificarsi di piogge infettanti infatti solo in presenza di acqua libera si verifica
l'apertura dell'ascocarpo ed il rilascio delle ascospore
L'epoca di comparsa delle bandiere invece non influenzata dai parametri
climatici. In italia centrale le bandiere sono visibili a partire dalla f.f. di 3-5 fg.
Per quanto riguarda l'evoluzione
della malattia possiamo ricordare che
l'oidio una malattia policiclica
(SPIEGARE!). La curva di crescita
epidemica rappresentata da una
sigmoide. La quantit di malattia al
tempo t funzione della quantit
d'inoculo iniziale Xo moltiplicato
per il log naturale elevato per il tasso
di crescita e per l'intervallo di tempo
in cui si sviluppa la malattia.
Nel caso della prima curva abbiamo
rappresentato un epidemia che ha avuto
luogo a partire da infezioni primarie
precoci e che quindi ha avuto modo di
svilupparsi per gran parte del ciclo
vegetativo della vite sino ad interessare
tutto il tessuto colonizzabile. Nel secondo
e nel terzo caso sono schematizzate due
curve epidemiche originatesi da infezioni
primarie manifestatesi tardivamente; in
questi casi la gravit delle epidemie sar
inferiore alla precedente in quanto a
parit di inoculo iniziale e di tasso r
inferiore il t in cui ospite e patogeno
possono interagire. Questi due casi
potrebbero essere dovuti a infezioni
primarie ascosporiche ritardate a causa
della mancanza di piogge infettanti
verificatesi durante le prime fasi
vegetative o casi di vigneti in cui
l'inoculo svernante non presente o
talmente limitato che l'inoculo deve
provenire da vigneti circostanti in cui la
malattia a gi raggiunto livelli di gravit
consistenti.
Pi semplicemente queste due curve
possono rappresentare anche l'effetto di
contenimento che gli interventi di difesa
hanno sullo sviluppo epidemico.
Appare evidente che per diminuire il
rischio epidemico e contenere la gravit
della malattia dobbiamo:
- contenere la quantit di inoculo
svernante
- ritardare la comparsa della malattia e
rallentarne l'evoluzione
Progressione dell'epidemia
Le numerose infezioni secondarie, originate dalla sporulazione di quelle primarie, consentono al fungo di
colonizzare altre foglie, nuovi organi e nuove piante. La progressione della malattia avviene molto
velocemente. In assenza di difesa, con infezioni primarie visibili ai primi di maggio, gi a giugno si rileva una
notevole diffusione della malattia che pu interessare tutte le piante della popolazione. Le prime ad essere
colpite sono le foglie, in numero sempre maggiore, poi cominciano ad essere colonizzate le infiorescenze e i
grappoli.
Alla fine di luglio, se l'epidemia stata particolarmente severa, gli indici di infezione (% di superficie di
organo colpito) possono raggiungere il 90-100%. Da luglio in avanti, le elevate temperature, la lignificazione
di tralci e piccioli, l'ispessimento della cuticola fogliare e la maturazione degli acini determinano un
rallentamento della progressione della malattia.
La progressione dell'epidemia influenzata, oltre che da fattori climatici, anche da variabili biologiche quali
l'et della foglia, il contenuto zuccherino degli acini e la suscettibilit della cultivar. Viala gi nel 1893 verific
che la progressione epidemica rallentava con lavanzare della stagione. Crescita del fungo e sporulazione sono
inversamente proporzionali all'et della foglia; foglie pi vecchie sembrano essere pi resistenti grazie
all'ispessimento della cuticola che agisce da barriera alla penetrazione dello stiletto.
Bioletti, ad inizio secolo, rilev che gli acini non erano pi suscettibili alle infezioni non appena
incominciavano a maturare. In seguito stato dimostrato che gli acini diventano resistenti quando il contenuto
in zucchero supera l'8%. U. necator infetta solo piante appartenenti alla famiglia delle Vitacee; le pi sensibili
all'interno del genere Vitis sembrano essere la vite europea, V. vinifera, e alcune viti asiatiche. Le viti
americane, che si sono evolute insieme al fungo, sono molto pi resistenti. Sono raramente colpite le specie V.
cinerea e V. cordifolia, mentre si sono rivelate immuni le specie V. berlandieri, V. lambrusca e V. riparia. Ibridi
di specie resistenti danno discendenti resistenti. Alcune specie, tra cui V. riparia e V. rupestris, devono la loro
resistenza alla rapida necrosi delle cellule epidermiche che preclude lo sviluppo del micelio e la formazione
delle strutture riproduttive. In Italia le variet pi sensibili sono: Malvasia bianca e Malvasia lunga del Chianti,
Schiava, Chardonnay, Cabernet Franc e Cabernet Sauvignon, Moscato, Cortese, Uva rara, Silvaner. Quelle
mediamente sensibili sono: Barbera, Pinot nero, Pinot grigio, , Riesling, Merlot, Muller Thurgau. Le meno
suscettibili sono: Croatina e Isabella.
Infezioni secondarie: germinazione dei conidi e incubazione. Le infezioni secondarie sono causate dai
conidi. Per la germinazione dei conidi non necessaria l'acqua libera. Numerose ricerche hanno dimostrato
l'effetto della temperatura e dell'umidit sulla germinazione dei conidi, sull'infezione dell'ospite e sulla
crescita e sporulazione del micelio di U. necator. La temperatura il fattore pi importante; la temperatura
minima per la germinazione dei conidi 6C, a cui si riscontra una percentuale di germinazione del 3%
circa; la temperatura massima di 33.5C, con una percentuale di germinazione del 3%. Temperature
comprese tra 24 e 26C sono ottimali e in 12 h circa si riscontra la percentuale massima di germinazione
compresa tra il 95 e il 100% .
Percentuale di germinazione dei conidi in funzione della temperatura (rielaborata da Delp, 1954)
C 6 12 15 18 21 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34
% germ. % 3 6 9 37 80 95 100 96 90 78 64 53 40 31 3 0
La germinazione dei conidi e la crescita del fungo non sono influenzati da umidit relativa quando i valori sono
compresi tra il 40 e il 95%. La germinazione dei conidi stata ottenuta anche con valori di umidit relativa
intorno al 20% e ci sembra possibile grazie alla presenza nei conidi notevoli riserve idriche contenute in grossi
vacuoli. L'acqua libera pu essere dannosa per la germinazione dei conidi e la pioggia battente pu dilavarli dai
tessuti dell'ospite. Laumento della pressione di turgore causa lo scoppio dei conidi. Al contrario delle ascospore,
l'acqua libera non necessaria per la germinazione dei conidi, ma sembrerebbe addirittura dannosa e capace di
ritardare lo sviluppo epidemico della malattia.
La luce solare diretta rappresenta un altro fattore negativo per lo sviluppo epidemico. Diverse ricerche hanno
dimostrato che la radiazione solare in grado di rallentare, non di bloccare, la germinazione dei conidi e la
crescita del fungo, mentre l'ombreggiamento le favorisce.
I limiti termici per l'infezione sono 6 e 32C. Il periodo di incubazione, cio il tempo che intercorre tra infezione
e sporulazione compreso tra i 5 e 6 giorni in un ampio intervallo termico, tra 23C e 30C. Allontanandosi
dalle temperature ottimali, il periodo d'incubazione diventa pi lungo: 18 giorni a 10C, 25 giorni a 8C e 32
giorni a 6C (Tabella 2). Il periodo di incubazione si conclude con la formazione dei conidiofori e conidi,
raccolti in catenelle di 4 o 5 conidi. I conidi sono dispersi dal vento e se raggiungono i tessuti dell'ospsite danno
luogo a un ulteriore cicli di patogenesi.
Per quanto riguarda la formazione dell'inoculo come cleistoteci
possiamo ricordare che deve esserci l'incontro dei due tipi sessuali compatibili
Il monitoraggio della dispersione dei cleistoteci in vigneti per uva da vino trattati
ha dimostrato che in Italia centrale dopo la sospensione dei trattamenti ci sono le
condizioni sufficienti per avere la formazione di un numero consistente di
cleistoteci contenenti ascospore vitali. I cleistoteci maturi vengono dispersi in %
maggiore con le piogge della seconda quindici di ottobre
Evoluzione dei metodi di controllo della malattia
La difesa antioidica si basa sull'adozione di interventi diretti e indiretti. Per interventi indiretti si intende
l'utilizzo di pratiche agronomiche che mirano ad ostacolare la progressione della malattia e a rendere le
condizioni ambientali meno adatte allo sviluppo del patogeno. E' possibile raggiungere questo scopo
modificando il microclima del vigneto, evitando le zone umide e poco luminose e scegliendo sistemi di
allevamento con vegetazione a ricadere. Si pu ridurre il rischio epidemico eliminando con la potatura invernale
i tralci che presentano sintomi evidenti di attacchi di oidio, dalle cui gemme potrebbero originarsi le bandiere.
Infine, preferibile impiantare variet meno suscettibili in comprensori favorevoli allo sviluppo dell'oidio.
Gli interventi diretti consistono nell'uso di fungicidi antioidici e nella lotta
biologica. Il primo fungicida utilizzato per controllare la malattia, tuttora
largamente impiegato, stato lo zolfo, in polvere o colloidale. In seguito alla
scoperta dei fungicidi organici si ampliata la gamma degli antioidici. I fungicidi
organici possono essere suddivisi in due categorie in base alla capacit di
penetrare o no all'interno dei tessuti dell'ospite:
Antioidici di superficie: interferiscono con la germinazione delle
spore; comprendono i derivati del nitrofenolo e lo zolfo.
Antioidici penetranti: penetrano nei tessuti dell'ospite
(fenossiquinoline) e alcuni si spostano anche attraverso la corrente
traspiratoria (IBS e strobilurine).
I fungicidi penetranti sono caratterizzati da elevata attivit fungicida e lunga
persistenza, che pu arrivare a 12-14 gg e sono pi efficaci dello zolfo per la
protezione della coltura. Grazie alla maggiore persistenza dei nuovi fungicidi il
numero dei trattamenti stato ridotto rispetto all'impiego dello zolfo, ma
vengono applicati con criterio di tipo preventivo, sebbene parlare di criterio
preventivo per un patogeno ectotrofico pu non risultare completamente corretto.