Sei sulla pagina 1di 52

Virus

Entit infettiva elementare, costituita da una o pi


molecole di un solo tipo di acido nucleico (RNA o
DNA), rivestita da un capside proteico o
lipoproteico e in grado di moltiplicarsi
esclusivamente in cellule vive

Ciascun virus pu infettare pi di una pianta;


ciascuna pianta pu essere a sua volta attaccata da
diversi tipi di virus

Il virus sfrutta le cellule vegetali per la propria


moltiplicazione
Caratteri distintivi dei virus

VIRUS NON SOLO VIRUS

Mancanza di una membrana* Mancanza di una parete rigida


Incapacit di sintetizzare le (anche fitoplasmi)
Sviluppo intracellulare
proteine
Dipendenza dallospite per
No scissione binaria, ma
amminoacidi, etc.
replicazione attraverso la sintesi di
No sistema di conservazione
componenti successivamente
dellenergia
assemblati

* Fan eccezione i virus con involucro


lipoproteico (envelope)
Morfologia e dimensioni
Virus tubuliformi Virus isometrici Virus bacilliformi
(Tobamovirus; Vitivirus) o poliedrici (Nucleorhabdovirus)
-Forma allungata (Luteovirus) -Forma cilindrica con
- 10-20 nm estremit arrotondate
-Forma sferica - 50-100 nm
-Lungh. 100-2000 nm
- 17-90 nm -Lungh. 120-450 nm
Tipo di genoma dei fitovirus

Tipo di genoma N di generi


RNA lineare a singolo filamento di polarit + 56
RNA lineare a singolo filamento di polarit - 4
RNA lineare a singolo filamento di polarit 2
ambisenso
RNA lineare a doppio filamento 6
DNA circolare a singolo filamento 6
DNA circolare a doppio filamento 6
Struttura
Genoma monopartito (informazione
genica in una sola molecola )
Acido
1-6x106 dalton
nucleico
Genoma multipartito (informazione
distribuita su 2 o pi molecole di ac. nucl.)

Monocomponenti Multicomponenti (diversi


Virione: 5-70x106 dalton (diversi filamenti di ac.nucl. filamenti incapsidati in
nella medesima particella particelle virali distinte)
virale)

Capside Formato da pi subunit proteiche che si aggregano a dare i


capsomeri. I capsomeri possono essere costituiti da un solo o
diversi tipi di proteina.
Ha funzione protettiva, ma fondamentale anche nei processi
di traslocazione ed adattamento del virus nellospite.
Involucro lipoproteico (membrana presente nei Tospovirus appartenenti
alla fam. Bunyaviridae)
Tobacco mosaic virus (TMV) Sugarcane mosaic virus (TMV)

Cowpea chlorotic mottle virus Broccoli necrotic yellows virus


Alfalfa mosaic virus
Capside
Formato da tante piccole subunit proteiche (20-40kDa), identiche
fra loro (monomeri) o di pochi tipi (oligomeri)
2 tipi di aggregazione:
1) A simmetria CUBICA (ICOSAEDRO: poliedro con 20 facce
triangolari equilatere)
Virus sferici
Struttura chiusa : volume interno fisso
Secondo gli assi di simmetria di rotazione dellicosaedro, a dare
una struttura chiusa cava

Virus sferici piccoli Virus sferici grandi


(60 subunit) (180 subunit)
Capside

Virus sferici piccoli con 12 capsomeri Virus sferici grandi con 12


pentamerici per un totale di 60 capsomeri pentamerici e 20
subunit esamerici per un totale di 180
subunit)

T= numero di triangolazione, cio il numero di triangoli pi piccoli, uguali fra


loro, in cui teoricamente pu essere suddivisa ciascuna delle 20 facce
dellicosaedro
2) A simmetria ELICOIDALE
Virus allungati
Struttura aperta: il volume interno pu cambiare allungando la
spirale
Subunit di una spira sfalsate rispetto a quelle della spira
successiva e precedente
Virus con involucro lipoproteico
Virus delle famiglie Rhabdoviridae e Bunyaviridea
Involucro lipoproteico bistratificato, che deriva da membrane della cellula
vegetale (RE o apparato del Golgi)
Sporgenze di natura glicoproteica (spicole)
Rhabdoviridae
Proteine
1) STRUTTURALI:
del capside: assemblaggio delle subunit proteiche in capsomeri (unit morfologiche)

2) NON STRUTTURALI:
RNA polimerasi RNA-dipendente: catalizza il legame di un residuo nucleotidico al successivo
sullo stampo di una catena di RNA

Trascrittasi inversa: trascrive lRNA virale in DNA

Elicasi: rimozione della struttura secondaria del filamento stampo; rottura dei legami H della
doppia elica di RNA formatisi con la replicazione

Proteina genomica (VPg)

Proteasi

Proteina/e del movimento

Proteina per la trasmissione mediante vettori


Acido nucleico
Formato da diverse regioni geniche codificanti (ORF), in numero da
1 a 12 (mRNA monocistronici e policistronici)
Ogni regione contiene linformazione per la sintesi di una proteina
Il genoma virale comprende: geni precoci (regione 5 prossimale),
geni precoci differiti e geni tardivi (per lo pi 3 prossimali)
La sintesi del filamento complementare ha inizio allestremit 3, la
traduzione inizia in prossimit di quella 5

Organizzazione genomica di PPV: P1 = proteina P1(permette il passaggio cell-to-cell); HC-Pro = helper component
(proteina multifunzione); P3 = proteina P3 (congiunge virione e cuticola dellapparato boccale di afide); Ci = Inclusioni
cilindriche (funzione ATPasica); Nia = Inclusioni nucleari a (attivit proteolitica); Nib = Inclusioni nucleari b (attivit
polimerasica); CP = proteina capsidica; 6K1,6K2 = proteine coinvolte nel processo di avvio della replicazione del genoma.
Nia e Nib sono rese inoperative se spostate dal citoplasma

ORF: open reading frame o DNA/RNA codificante, cio una parte di sequenza nucleotidica che non contiene un codone di
stop
Processo di patogenesi e rapporti
pianta-virus
I virus sono dipendenti dalla cellula ospite in termini energetici,
per il completamento della sintesi proteica e dei componenti di
membrana, perci sono attivi solo allinterno di una cellula
vivente
Il ciclo di patogenesi di un virus tipo si articola come segue:

Penetrazione nellospite
Replicazione
Traslocazione nella pianta
Evasione?
Penetrazione nella cellula ospite

La penetrazione sempre passiva!!

A differenza dei virus di batteri e animali, la


penetrazione dei fitovirus allinterno della cellula
vegetale esclusivamente legata alla presenza di
soluzioni di continuit!!
I virus delle piante non sono dotati di enzimi o altri
meccanismi atti alla penetrazione nellospite
Linsediamento nella cellula ospite irreversibile
Ciclo replicativo dei virus
Schema di Baltimore
Ciclo replicativo dei virus

VIRUS CHE
SFRUTTANO GLI
ENZIMI DELLA
CELLULA
Ciclo replicativo dei virus

VIRUS CHE HAN


BISOGNO DI
PROPRI ENZIMI

ENZIMA
RNA polimerasi RNA-dipendente (RdRp) Trascrittasi inversa (RT)

ss RNA virus x
dsRNA virus x
dsDNA con gap x x
Fasi della sintesi virale in ss + RNA virus
Ingresso nella cellula vegetale

Decapsidazione e scomposizione dellinvolucro proteico;


traduzione di geni precoci che esprimono proteine funzionali

Inizio della replicazione dellacido nucleico : grazie alla sintesi di


una RNA polimerasi, lRNA virale d origine ad una molecola di RNA
complementare che far da stampo per la sintesi di nuove molecole

Traduzione dei geni tardivi: RNA genomico viene inviato come


messaggero ai ribosomi della pianta, che procedono alla sintesi di
proteine sia strutturali (ad es. del capside) che funzionali
(proteasi,elicasi, proteine di movimento ecc.).

Riassemblaggio di proteine e acido nucleico (nuovi virioni)


Virus a DNA
STRATEGIE DI TRADUZIONE

a) Sintesi di una sola proteina

Traduzione di tipo diretto, utilizzata


dalla fam. Potyviridae, il cui genoma
contiene una sola ORF.

Dalla traduzione dellRNA virale si


origina una poliproteina che sar in
un secondo momento idrolizzata,
dando origine a proteine ed enzimi
necessari nel ciclo virale.

Gli enzimi che intervengono durante


la proteolisi, sono codificati dal
genoma virale.
b) RNA subgenomico (sgRNA).
Traduzione di tipo indiretto

Dopo la sintesi del filamento


complementare allRNA+ si
possono verificare : a) la
sintesi di filamenti di RNA
identici a quello iniziale, b) la
formazione di RNA
subgenomici
RNA subgenomico codifica per
proteine funzionali non
espresse direttamente
dallRNA genomico e per
quelle strutturali del capside
c) Virus multicomponenti

Si verifica quando linformazione


contenuta in pi particelle virali

Necessaria la presenza di tutte le


componenti virali, soprattutto se
queste sono incapsidate singolarmente
Traslocazione nella pianta
Il movimento dei virus allinterno della pianta pu essere:

a breve distanza: quello che si ha da cellula a cellula


attraverso i plasmodesmi; movimento lento (m/h)
a lunga distanza: attraverso il floema; movimento veloce
(cm/h)

La distribuzione del virus nei tessuti conduttori dellospite


non sempre uniforme e dipendente dal tipo di virus

Solitamente, non si trovano virus nei tessuti meristematici


apicali, soprattutto nelle piante legnose.
Le proteine di movimento: MP
Sono associate o agiscono sul limite di esclusione dei
plasmodesmi, aumentandolo

Sono in grado di legarsi agli acidi nucleici

Trasportano loro stesse o lRNA virale da cellula a cellula

Possono interagire con proteine dellospite, ad esempio P


associate a citoscheletro (microtubuli e microfilamenti) o
vescicole coinvolte nel trasporto intracellulare

Le proteine accessorie
Movimento intercellulare:
1) attraverso i plasmodesmi come complesso acido nucleico+
proteina di movimento (MP)
Movimento intercellulare
2) In assenza di desmotuboli: come particella completa grazie alla formazione
di strutture tubulari

3) Come particella completa grazie allaumento del limite di esclusione dei


plasmodesmi attuato dalla MP
Trasferimento a lunga distanza
Attraverso il floema: la > parte dei virus

Attraverso xilema: virus trasmessi da coleotteri

Virus circoscritti al floema


Sintomatologia
ALTERAZIONI DI FORMA E DIMENSIONE: nanismo,
rachitismo, polifillia, rizomania, fasciazioni, nodi doppi

MODIFICAZIONI CROMATICHE: mosaico,


maculatura, striatura, variegatura, giallumi, clorosi
RIDUZIONE DELLA SUPERFICIE E PERDITA DI
SIMMETRIA: prezzemolature, arricciamenti, accartocciamenti
fogliari, enazioni; butterature di frutti e fusto

NECROSI floematiche
potato virus Y (PVY)
plum pox virus (PPV) o sharka
cucumber mosaic virus (CMV)
Tomato yellow leaf curl virus
(TYLCV)
citrus tristeza virus
(CTV)
Trasmissione dei virus
Fondamentale conoscerla per prevenire o attenuare i possibili
danni da virosi

In natura ed agricoltura due principali possibilit di diffusione

Per parti di pianta Mediante vettori


Meccanica o per succo Per insetti
Per propagaz. vegetativa Per acari
e innesto Per nematodi
Per seme Per funghi
Per polline
Trasmissione meccanica o per succo

deriva dal contatto che si verifica, in natura o no, fra il succo


fuoriuscito o estratto da una pianta infetta e la superficie di
una sana
evento raro in natura (virus X in patata, TMV e CMV) e di scarsa
rilevanza epidemiologica.
la penetrazione del virus avviene tramite microlesioni.
molto usata sperimentalmente perch semplice ed applicabile
per la maggior parte dei virus: pianta donatrice e ricevente
possono essere anche tassonomicamente distanti.
Molti virus di piante arboree NON sono trasmissibili per succo
Trasmissione per propagazione vegetativa e per innesto

Via di diffusione per talea, per bulbi, tuberi, rizomi, ecc


estremamente efficace, anche perch spesso sottovalutata.
La trasmissione per innesto viene spesso usata nello studio
di virus difficilmente trasmissibili per via meccanica e, in
particolare, per i virus delle piante legnose, dal momento
che tutti i virus sono trasmissibili in questo modo
Colture in cui particolarmente diffusa la propagazione
vegetativa risultano quindi particolarmente esposte a malattie
da virus (garofano, fragola, vite, patata, ecc.)
Trasmissione per seme

Pi di 100 virus possono essere trasmessi per seme

Si distingue in :
embrionale di tipo diretto (tramite i tessuti della pianta) o
indiretto (tramite i tessuti riproduttivi)

non embrionale i virus localizzati nei tegumenti o nellendosperma

Trasmissione embrionale inibita da:

mancanza di connessioni vascolari fra tessuti della pianta madre e il


polline, embrione, oosfera, sacco embrionale
degenerazione dei plasmodesmi quando si formano i gameti maschili e
femminili
pareti ispessite delle cellule che circondano lembrione durante la sua
formazione
Le percentuali di trasmissione variano fra l1 e il 30%
Trasmissione per polline

Combinazioni in cui si ha trasmissione di virus per polline


non sono numerose, cos come le relative percentuali di
trasmissione che raramente superano il 20%. Ci si pu
spiegare fondamentalmente in due modi:
-il polline infetto da virus spesso non riesce a germinare
perch non raggiunge la fase di completo sviluppo
-quando avviene la germinazione del polline, il tubo pollinico
che ne deriva solitamente meno sviluppato di quello sano,
che pertanto riesce a prevalere.
Trasmissione per insetti

Periodo di acquisizione: tempo di alimentazione o di durata di


una puntura di assaggio del vettore su una pianta infetta
necessario per acquisire il virus
Periodo di inoculazione: tempo necessario allinsetto per poter
inoculare il virus in una pianta ospite. Alcuni virus vengono
trasmessi subito dopo la loro acquisizione, altri necessitano di
un periodo di latenza, durante il quale il vettore non in grado
di trasmetterli (periodo preinfettivo).
Periodo di ritenzione: dallacquisizione, intervallo di tempo in
cui il vettore conserva la capacit di trasmettere il virus senza
successive acquisizioni (persistenza dellinfettivit)
Trasmissione per insetti
In base alla capacit di mantenersi infettivi per un periodo pi o
meno lungo nel corpo o nellapparato boccale dellinsetto, i virus
vengono distinti in:
Virus persistenti (VP): necessitano tempi di acquisizione relativamente lunghi
(da alcuni minuti ad ore), hanno un tempo di latenza nellinsetto (da qualche
ora fino ad alcuni giorni) e possono essere trasmessi per periodi molto lunghi,
a volte fino alla morte del vettore. Dopo la muta permangono infettivi nel corpo
del vettore. Sono virus circolativi e propagativi.
Virus non persistenti (VNP): hanno tempi di acquisizione e inoculazione molto
brevi (difficilmente superiori al minuto), non hanno tempi di latenza nel vettore
che in grado di trasmetterli solo per pochi secondi. La muta comporta perdita
di infettivit da parte del vettore
Virus semi-persistenti (VSP):caratteristiche intermedie tra i precedenti. Infatti
hanno tempi ottimali di acquisizione e di inoculazione fra alcuni minuti e l'ora.
Il periodo di latenza brevissimo o assente. La ritenzione di infettivit dura
abbastanza a lungo (da alcune ore a 1-2 giorni), ma viene persa con la muta.
VIRUS NON CIRCOLATIVO
TRASMISSIONE NON PERSISTENTE (NP) O SEMI-PERSISTENTE (SP)
Trasmissione pi frequente, interessa +
del 50% dei fitovirus noti

acquisizione e ritenzione in canali


alimentare e salivare degli stiletti e
dellesofago
Ipotesi di adsorbimento virale durante
lingestione e rilascio con la salivazione
(NP): probabile che la localizzazione
preferenziale sia nella parte distale degli
stiletti
Il riconoscimento virus-vettore pu anche
essere specifico: una mutazione della
proteina virale che interagisce con
lapparato boccale del vettore determina
la trasmissibilit da parte di alcune
specie ma non di altre
INTERAZIONE VIRUS-VETTORE NELLA TRASMISSIONE NON CIRCOLATIVA

B
1) STRATEGIA CAPSIDICA: un motivo della proteina capsidica si lega
direttamente al recettore del vettore
2) STRATEGIA DEL COMPONENTE DI TRASMISSIONE O HELPER COMPONENT (HC)
A) Mediazione di HC, proteina non strutturale codificata dal virus, nel creare un
ponte molecolare reversibile fra virus e insetto
B) La proteina di trasmissione codificata da una variante virale pu mediare
ladsorbimento di altre varianti del virus
VIRUS CIRCOLATIVO: TRASMISSIONE PERSISTENTE
Il virus attraversa lepitelio dellapparato
digerente, viene rilasciato nellemolinfa,
per poi attraversare le ghiandole salivari e
finire nel lume
TRASMISSIONE PROPAGATIVA: diversi organi
dellinsetto sono colonizzati dal virus (anche
sistema nervoso)
INSETTO: vettore o ospite alternativo?

TRASMISSIONE NON PROPAGATIVA: i virus,


immersi nellemolinfa o racchiusi in
vescicole NON vengono mai a contatto con
il citoplasma cellulare, dunque NON si
replicano nel vettore
Caratteristiche Modalit trasmissione

NP SP PC PP
Localizzazione V Tessuti superficiali Tessuti superficiali, Floema
nella pianta (epidermide, floema
parenchimi esterni,
palizzata)
Vettori Afidi Afidi, pseudococcidi, Afidi, Afidi,
coccidi, aleurodidi, aleurodidi, tripidi,
cicaline cicaline cicaline,
piesmidi
Localizzazione V Extracellulare Ghiandole salivari
nel vettore Stiletti mascellari Canale alimentare
anteriore, faringe
Modalit di Punture di assaggio Ingestione succo Ingestione linfa,
acquisizione e cellulare, emissione emissione saliva
inoculazione rigurgito
Durata periodo Secondi, minuti Minuti, ore Ore, giorni
acquisizione
Durata periodo di Pochi secondi Minuti > 1ora Minuti,
inoculazione ore
Strategia di Capside/cuticola Capside/proteive virali Capside/plasmalemma
trasmissione mascellare; extracapsidiche/cuticola intestino medio o
capside/HC/cuticola intestino anteriore posteriore;
mascellare capide/ghiandole
salivari
Ritenzione Minuti, ore Ore, giorni Diversi Mesi,
infettivit giorni, tutta la
settimane vita
Periodo di latenza assente assente Ore, giorni Settimane
Specificit V- Bassa Moderata Elevata
vettore
Moltiplicazione No No No S
del V nel vettore
Trasmissione No No No Possibile
transovarica
Trasmissione per Possibile no no
seme
Trasmissione per acari
Trasmissione di tipo semi-persistente per opera di Eriophydae e
poche specie di Tetranychidae
Attivi soprattutto nelle fasi giovanili

Trasmissione per nematodi


5 generi vettori (Xiphinema, Longidorus, Paralongidorus, Trichodorus e
Paratrichodorus) tutti appartenenti agli ordini Dorylaimida e Tylenchida.
Ectoparassiti con tempi minimi di acquisizione e di inoculazione (per lo pi
inferiori ad un'ora)
Trasmissione sia da parte di forme giovanili che adulti.
Il virus persiste abbastanza a lungo nel corpo del nematode: da 2 mesi
circa (Longidorus) a 10-12 mesi (Xiphinema e Trichodorus)
Il virus viene sempre perso con la muta (si distacca lo strato interno della
parte anteriore del tubo alimentare).
Trasmissione per acari

odontoforo odontostilo

Trasmissione per nematodi


Trasmissione per funghi
Ad opera di funghi (Chitridiomiceti, genere Olpidium) e protozoi (Plasmodioforomiceti,
generi Polymyxa e Spongospora) inferiori unicellulari.

Parassiti dell'apparato radicale con tallo unicellulare e zoospore dotate di uno o due
flagelli (spostamenti attivi solo in acqua).

2 modalit di acquisizione del virus


1) acquisizione dalla rizosfera: le zoospore, inizialmente sane, si infettano nellacqua
del terreno, dove le particelle virali vengono rilasciate dalle radici di piante infette. La
disseminazione favorita da trapianto, acqua di irrigazione e strumenti sporchi (es.
Olpidium spp.)

2) acquisizione in vivo: le particelle virali penetrano nel tallo del vettore mentre si
sviluppa nellospite infetto e le zoospore che si sviluppano nei tessuti di pianta infetta
sono anchesse infette (esempio di P. betae)

Alcuni virus aderiscono semplicemente alle pareti esterne delle spore (trasmissione
non persistente), mentre altri virus verrebbero inglobati nelle zoospore al momento
della loro formazione e poi rilasciati nel nuovo ospite (persistenza del virus nel fungo
molto lunga).

Potrebbero piacerti anche