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Principale costituzione genetica utilizzata per la produzione

in base al sistema riproduttivo

Popolazioni
Piante allogame Li
Linee
Ibridi

Piante a
Cloni
propagazione
vegetativa
t ti

Popolazioni
Piante autogame Linee
Ibridi
Attitudine alla combinazione
(valutazione preventiva di variet ibride e scelta dei
genitori)

Quanto spiegato fino ad ora riguarda lottenimento


dellinformazione e la sua utilizzazione per il miglioramento
di una popolazione attraverso llapplicazione
applicazione della selezione
artificiale.

Come stato accennato, un altro problema generale


riguarda la stima degli effetti genetici da cui risulta il valore
medio di una popolazione ibrida, ibrida prodotta per mezzo
dellincrocio tra due o pi linee o tra due o pi popolazioni.
Incrocio dialleli per la valutazione della capacit combinatoria

Combinazioni = n!
(n- 2) ! X 2
(n
K= 2

Lobiettivo principale di un
lavoro di breeding di una
specie allogama
llottenimento
ottenimento di variet ibride
superiori a quelle esistenti; lo
stesso obiettivo viene
perseguito anche per le specie
autogame quando esistano i
presupposti biologici e
agronomici per la produzione
di variet ibride.
Metodi e disegni sperimentali per la costituzione di linee
omozigoti

Sebbene tradizionalmente i metodi di miglioramento genetico delle piante


autogame ed allogame siano stati considerati separatamente, tale
distinzione da un punto di vista strettamente genetico non ha ragione di
esistere, ed infatti molte procedure di selezione in piante autogame
vengono applicate correntemente per la selezione di piante allogame, e
viceversa.
Questo possibile in quanto i metodi e le procedure di miglioramento
genetico hanno una comune matrice teorica che ha i suoi cardini nei
principi Mendeliani.

La distinzione tra piante autogame e allogame risiede soprattutto:

1) Sul tipo prevalente di impollinazione e fecondazione naturale


(autoimpollinazione e autofecondazione nelle piante autogame e
alloimpollinazione e allofecondazione nelle piante allogame)

2) Sulla struttura genetica delle popolazioni in condizioni naturali,


presenza di solo genotipi omozigoti nelle popolazioni naturali
autogame,
g , g
genotipi
p omozigoti
g e eterozigoti
g nelle ppopolazioni
p
naturali allogame.
Aspetti teorici della selezione in inbreeding

Mendel nel suo lavoro dimostro matematicamente come


llautofecondazione
autofecondazione continuata per n generazioni della progenie di un
monoibrido A/a induce un incremento degli individui omozigoti AA e aa
secondo lespressione 2n-1, con un conseguenze decremento
dellleterozigosi del 50% ad ogni generazione (2n-1:2: 2n-1).

Alla
a 10
0 ge
generazione
ea o ed di auto
autofecondazione
eco da o e peper ese p o 210-1= 1023
esempio 0 3
il rapporto AA: Aa: aa diventa pari a 1023: 2: 1023.

In generale per fare una previsione sulla frequenza di individui


omozigoti derivanti da un individuo eterozigote ad m loci a seguito di
una stretta autofecondazione per n generazioni:

((2n-1)/2n)m
Unaltra misura quantitativa dellincremento dellomozigosi viene fatta in
termini di coeffficiente di inbreeding, F. Il coefficiente F ha valore 0 nelle
popolazioni molto grandi e con unioni a caso e tende verso 1 quando
nelle popolazioni si ha prevalente autofecondazione delle piante o unione
continua fra individui geneticamente simili (esempio: full-sib o half-sib).
Ad esempio dopo 6 generazioni di autofecondazione o di incroci tra individui
full-sib o half-sib, i coefficienti di inbreeding risulteranno rispettivamente pari a

0,985
0 985 ((auto)
t )
0,734 (full-sib)
0,509 (half-sib)

Il raggiungimento di un livello di inbreeding corrispondente a quello ottenibile


con 6 generazioni di autofecondazione richiederebbe:

19 generazioni di full-sib e addirittura 35 generazioni di incroci half-sib.

Da un punto di vista teorico le forme pi blande di inbreeding, rallentando il


processo di fissazione dei geni deleteri, risultano vantaggiose nelle popolazioni
allogame ad elevato carico di geni letali, consentendo maggiori possibilit di
selezione.
Per tale motivo stata valutata lopportunit di applicazione delle forme pi
blande di inbreeding,
g, anche su p
piante monoiche come il mais;; i risultati ottenuti,,
tuttavia, hanno posto in evidenza che i vantaggi eventualmente conseguibili
con sistemi meno stretti di inbreeding, rispetto alla autofecondazione, non
bilanciano gli svantaggi della maggiore lentezza del processo.
Materiale e procedure per lottenimento di linee omozigoti

Il materiale di base utilizzabile per la estrazione di linee pu essere


rappresentato da:

1) popolazione ad elevato inbreeding

2) popolazioni a basso inbreeding (F2, popolazioni a libera fecondazione,


ecc.)

Le procedure per lottenimento di linee omozigoti si possono


classificare secondo:

A)) la utilizzazione delle linee:

1) estrazione di linee pure da utilizzarsi come tali (variet omozigoti)

2) estrazione di linee da utilizzarsi come parentali di variet eterozigoti


(ibride e sintetiche)

Nel primo caso le famiglie in corso di selezione vengono valutate e


confrontate sulla base dei valori medi per i caratteri oggetti di
selezione, mentre nel secondo caso viene valutata lattitudine
combinatoria del materiale in selezione.

B) La struttura genetica della popolazione di base:

1) estrazione di linee da una popolazione omozigote (piante autogame):


la procedura tipica di estrazione di linee che si applica in questo tipi di
popolazione rappresentata dalla selezione per linea pura
2) Estrazione di linee da una popolazione eterozigote (F2 di una specie
autogama,
g , popolazione
p p naturale di una specie
p allogama,
g , ecc.).
)

Le procedure di estrazione di linee che possono essere adottate per


questo tipo di popolazione sono:

- pedigree o metodo genealogico

La procedura pedigree fra le pi impegnative in termini di impiego di


risorse economiche (mano d dopera
opera soprattutto).
soprattutto) La scelta di questa
procedura, comunque, diventa necessaria soprattutto quando
lottenimento di linee interessanti dipende sia dal verificarsi di
ricombinazioni del tipo desiderato, che in genere sono rare, sia dal
riconoscimento dei ricombinanti favorevoli.

- bulk o popolazione riunita

La procedura per popolazioni riunite o (mass method) viene applicata


quando lereditabilit del carattere bassa e quindi si preferisce
portare avanti la popolazione in massa senza applicare selezione fino
alla
ll quasii completa
l t omozigosi
i i dei
d i genotipi
ti i cha
h la
l compongono

- single seed descent (SSD) o discendenza da singolo seme.

La procedura SSD stata proposta come modifica alla procedura per


popolazione riunita per ovviare ai problemi causati dalla selezione
naturale e dall insufficiente campionamento di genotipi che sono gli
inconvenienti tipici della procedura di miglioramento genetico per
popolazione riunita.
C) lobiettivo che si vuole perseguire:

1) Ottenimento di una linea che combini le migliori caratteristiche


presentiti nella
ll popolazione
l i o neii genotipi
ti i parentali:
t li es procedurad
pedigree o metodo genealogico, bulk o popolazione riunita, single
seed descent o discendenza da singolo seme.

2) Trasferimento in una linea preesistente di uno o pochi caratteri


interessanti che siano a base genetica semplice e ad alta ereditabilit,
provenienti da unaltra linea altrimenti scadente (es. procedura del
reincrocio).

La procedura del reincrocio la pi utile per il miglioramento genetico


delle piante ed animali, quando si desidera trasferire in un certo
genotipo, che gi eccelle per molte caratteristiche, un gene che
conferisca o resistenza alle malattie, o maggiore adattabilit, o migliore
qualit
lit o che,
h ini generale,
l ne aumentiti il suo valore
l economico.
i

Con il metodo del reincrocio si possono migliorare anche caratteri ad


ereditabilt poligenica,
poligenica quando questi ultimi manifestano elevata
ereditabilit
autogame
t
Intensit di selezione= 5 -10%
(25 -30 piante per F3)

((sel. circa 100 p


piante))

(parcelle di circa 10 m2)

Valutazioni agronomiche su ampie superfici


(5000-10000 m2)
Metodo di costituzione di linee omozigoti :

Rigenerazione
g in vitro di p
piante aploidi
p ap
partire da antere
permette la costituzione di linee pure omozigoti a tutti i loci
(DIAPLOIDI) in tempi molto contenuti rispetto alla
procedura convenzionale. Le linee diaploidi aumentano
lefficienza della selezione per caratteri qualitativi e
quantitativi.
quantitativi

Lottenimento di piante in vitro sfruttando la


microsporogenesi particolarmente seguito nelle
Graminaceae, Brassicaceae e Solanaceae

Es.
Aa Pianta eterozigote

A a aploidi
( trattamento colchicina)

AA aa piante aplodiploidi utilizzabili


per costituire linee pure

In mais ci sono delle particolari linee che producono


direttamente semi aploidi (percentuali basse ma
significative)
Geni per la resistenza a patogeno
Programma convenzionale di incrocio e selezione. I due parentali (A e B) sono
incrociati e la popolazione segregante viene analizzata per il carattere da trasferire.
In questo caso lobiettivo introdurre il gene per la taglia ridotta del genotipo (B)
poco produttivo, nel genotipo di frumento alto e produttivo (A). Dal primo incrocio (A
x B), le piante (A) vengono selezionate sia per la taglia ridotta che per lalta
produzione e incrociate col parentale (A).
Vengono, quindi, selezionate le piante (A) che hanno elevata resa, ma taglia
ridotta. Queste verranno di nuovo incrociate con il genotipo (A). Dopo la ripetizione di
incroci e selezione, il gene per la taglia ridotta diverr parte del genoma di (A).
(Tratto da Chrispeels M.J. and Sadava D.E., 2003)
Utilizzo dei geni nanizzanti per labbassamento di taglia del riso

La modifica dellangolo
dell angolo dinserzione
d inserzione delle foglie
stato modificato anche in altre piante (es. mais)
La Green Revolution
( massimi esponenti: il pioniere Nazareno Strampelli e il premio Nobel Norman Borlaug)

Aumento della produzione di cereali grazie a:


Pratiche agronomiche
g migliorate
g
Programmi di miglioramento per riso, frumento e
mais
Variet geneticamente migliorate di colture a resa
elevata

frumento

Modificazione dellarchitettura
della pianta:
Selezione di pianta a statura
ridotta, maggiore produzione
di granella per spiga
spiga,
portamento delle foglie eretto
e resistenza del culmo
N. Borlaug nato a
Cresco, Iowa nel 1914
Dove cresceva una spiga
di grano ne fece crescere due

Nazareno Strampelli
Utilizzo dei geni nanizzanti per labbassamento di taglia dei cereali

frumento Wt Rht

riso sd1 WT

mais

Wt D8
Il carattere dw3 in sorgo da granella

Multani D.S.
D S et al
al., 2003.
2003 Loss of
an MDR transporter in Compact
Stalk of maize br2 and sorghum
dw3 mutants. Science, 302: 81-84
Salamini F., 2003. Hormones and
the green revolution
revolution. Science,
Science
302: 71-72

Piante WT Piante dw3


Ibrido PUMA della Pacific
Seeds
Allettamento
Isolamento per mantenere in purezza le variet.
Isolamento nello spazio, nel tempo e meccanico

Isolamento meccanico
Procedura per lottenimento di linee da impiegare in combinazioni
ibride e sintetiche

Le procedure di ottenimento di ibridi commerciali furono delineate da


Shull, in riferimento al mais, agli inizi di questo secolo (1909):

1) llestrazione
t i di linee
li a seguito
it di successive
i generazioni
i i di
autofecondazione.

2) la valutazione degli ibridi F1 corrispondenti a tutte le possibili


combinazioni di incrocio tra esse. (Diallelico)

I limiti applicativi di un tale procedimento, derivanti dalla notevole mole


di lavoro necessaria per valutare tutti gli incroci tra le linee ottenute,
risultarono ben p presto evidenti con laumento dei materiali
disponibili e sollecitarono la messa a punto di metodologie pi
efficienti.

Una soluzione in tal senso venne dalla proposta di Davis, nel 1927, di
stimare lattitudine alla combinazione delle linee attraverso la
valutazione
l t i d ll progenie
delle i top-cross
t ottenute
tt t da
d ibridazione
ib id i li
linea X
popolazione.

Jenkins nel 1935 suggerisce di effettuare il saggio di attitudine alla


combinazione all
allinizio
inizio del processo di inbreeding: test
test-cross
cross.
(metodologia pi usata)
Variet Sintetiche

Le variet sintetiche sono generalmente costituite in specie per le


quali il costo del seme dellibrido F1 cos elevato da renderne
non conveniente la diffusione
diffusione.

La semente della variet sintetica meno costosa rispetto a


quella delle variet ibride in quanto pu essere moltiplicata per
pi generazioni.
Fi aglili annii trenta
Fino t t utilizzate
tili t prevalentemente
l t t iin mais.
i

SynO ( P1 e P2, solitamente inbred o stirpi clonali selezionate)


Syn 1 (F1)
Syn2 (F2)
Syn3 o Syn 4 la semente venduta (esempio: erba medica)

Per la legge di Hardy-Weinberg, le frequenze geniche nelle


generazioni dovrebbero rimanere costanti e quindi essere
geneticamente stabili nel tempo,
g p , invece non cos
(per la selezione ed altri fattori)

Erba medica
Come foraggio rappresenta la specie
pi usata tra le leguminose in quanto
presenta un alto tenore proteico e la
possibilit di essere conservata
sottoforma di fieno, insilato, farina o
fresca. Per l'insilamento occorre
adottare alcuni accorgimenti come il
preappassimento o l'aggiunta di
lactobacilli o acidi organici o
inorganici.
Costituzione semente ibrida
Costituzioni varietali

Costituzioni omozigoti
1) Costituzioni geneticamente uniformi o variet
monolinea

Il metodo di selezione per linea pura stato utilizzato con


successo nel passato per ottenere, a partire da variet
locali, variet geneticamente uniformi ed estesamente
coltivate come variet dorzo (Atlas e Peatland), la cultivar
di frumento duro Mindun, cultivar di avena, riso, fagiolo,
pisello, sorgo, tabacco ecc.

2) Costituzioni geneticamente eterogenee o multilinea

Una variet multilinea costituita da un miscuglio di semi di


linee diverse che sono simili sia fenotipicamente che come
background genetico.

Leterogeneit genetica nelle variet viene a volte


volutamente
l t t introdotta
i t d tt per risolvere
i l problemi
bl i particolari
ti l i
come ad esempio per disporre di genotipi con resistenza
razza-specifica ai patogeni.

Il concetto alla base della creazione delle variet multilinee,


cos come stato sviluppato da Norman Borlaug, premio
Nobel per la pace nel 1970, quello di combinare diverse
fonti di resistenza in modo da incrementare la possibilit di
sfuggire ai danni delle ruggini o a quelli di altre malattie.
Costituzioni eterozigoti

1) Variet a libera fecondazione o in equilibrio

- Ecotipi

Sono quelle popolazioni differenziatesi da altre della stessa


specie come risutato di una risposta adattativa alla
selezione naturale esercitata in una determinata situazione
ambientale e caratterizzate da frequenze geniche in grado
di conferire il massimo adattamento alle condizioni locali.
(poco utilizzate oramai)

- Variet ottenute per selezione massale

Ad esempio le variet di mais, a libere fecondazione pi


importanti
p delle regioni
g dellitalia settentrioniale ((Nostrano
dellisola, Scagliolo, Marano), derivano da selezione
ripetuta a partire da razze locali

- Variet sintetiche

Il termine sintetica usato per designare le popolazioni


ottenute a seguito dellinterincrocio tra genotipi selezionati
nel corso di lavori di selezione ricorrente. Vengono
utilizzate quando non conveniente costituire sementi F1,
infatti le variet sintetiche vengono prodotte con seme
ottenuto da libera impollinazione (F2, F3,F4)

2) Variet ibride
Piante allogame

Variabilit genetica molto alta

Piante autogame

Variabilit genetica molto bassa

Piante a p
propagazione
p g vegetativa
g

cloni
Piante a propagazione vegetativa.

La struttura g genetica delle ppiante a ppropagazione


p g vegetativa
g
presenta caratteristiche particolari dovute soprattutto al fatto che
la variabilit genetica che si crea via via durante la storia della
pianta non passa mai o raramente attraverso il filtro meiotico.
Questo fatto comporta che situazioni genetiche che
normalmente non potrebbero essere trasmesse di generazione
in generazione (aneuploidia, aberrazioni cromosomiche, certi tipi
di poliploidia ecc.) possono essere fissate.

Le piante a propagazione vegetativa che fra laltro sono molto


freq entemente allogame presentano costantemente un
frequentemente n
altissimo livello di eterozigosi e numeri cromosomici spesso
diversi da quello base.

Per rendersi conto dei livelli di eterozigosi basta, ove possibile,


autofecondare le piante a propagazione vegetativa ed osservare
la progenie.

Es. Nel caso del garofano ad esempio


prove condotte su 44 variet di
mediterraneo diverse, hanno dimostrato
che ben 41 di esse erano eterozigoti per
il colore del fiore producendo fino
ad 8 colori diversi dopo autofecondazione,
9 lo erano per il carattere fiore semplice
e due per un gene per il nanismo.
Melo
Limone
Pero
Ciliegio

Pesco

Rovo

Canna
da zucchero
La vite in natura si riproduce
per seme e per via vegetativa
vegetativa.
In viticoltura si moltiplica solo
per via vegetativa attraverso
la talea e lInnesto.

innesto
La fillossera (Phylloxera vastatrix, o Viteus vitifoliae)
un afide parassita della vite. Originaria del nord
America giunta in Europa alla fine del XIX secolo.
America, secolo

I danni provocati da questo afide sono differenti in base alla


specie di vite colpita:

- sulle viti europee (Vitis vinifera, Vitis silvestris) la fillossera


provoca danni limitati al solo apparato radicale e non sulla
chioma:
-sulle viti americane (Vitis rupestris, Vitis berlandieri, Vitis
riparia) provoca danni limitati all'apparato aereo e non sulle
radici.

-La lotta alla fillossera consiste essenzialmente nel ricercare


le variet americane pi adatte a fungere da portinnesto per
quelle-europee.

-Nella costituzione di nuovi impianti, vengono cio utilizzate


piante innestate in cui l'apparato radicale (portinnesto o
piede), resistente alla fillossera, viene fornito da specie
americane; mentre la porzione epigea (variet innestata)
appartiene a specie europee
Meleto

La coltura del melo nel dopoguerra ha conosciuto un drastico e benefico


rinnovamento varietale, che ha conosciuto almeno tre momenti evolutivi: a.
introduzione in massa delle variet americane cui seguito ed ancora attuale
lavvento dei mutanti clonali, vedi Golden Delicious, Red Delicious, Jonagold e altre
variet
i t policlonali;
li l li
JOHN CHAPMAN (Johnny Appleseed) Orchardist
(1774? 1845)
When he grew up he made it his life life's
s work to plant fruit trees in the developing parts of the country.
country
He carried sacks of apple seeds with him and planted orchards throughout the Northwest Territory.
The states of Ohio, Michigan, Indiana, and Illinois were formed from this area. His mission was to
plant fruit trees so the settlers, as they moved west, would have something to sustain them as they
tried to survive in the new land.
In 1802 he carried sixteen bushels of apple seeds down the Ohio River. He had two canoes lashed
together to transport the seeds. Most of the time he carried the seeds in leather bags on
horseback, or on his own back. He planted acres and acres of apples. Someone has estimated
that during his lifetime Chapman planted enough trees to cover an area over 100,000 square miles!
Visione storica del miglioramento genetico del melo

Europa Meleti Repubblica del Kazakhstan


Propagazione vegetativa
(utilizzo: mangiato il frutto) (origine delle melo:
melol selvatico)
l ti )

Utilizzate in Europa e
nel resto del mondo

sidro
I cloni portati in America dai primi
coloni sono morti (non adatti). Quindi
sono stati Propagati per seme (grande Selezione clonale:
variabilit e scarsa qualit: Golden delicious etc
etc.
(Fratelli Stark)
popolazione). Utilizzo: produzione
sidro. Successivamente propagazione
vegetativa delle piante migliori
Propagazione vegetativa di piante coltivate
Miglioramento genetico delle piante a propagazione clonale:

Tramite:

1) Incrocio

- sfruttamento dellabilit combinatoria

- selezione massale ricorrente

- reincrocio

2) Induzione di mutazioni (agenti fisici, chimici e variabili


somaclonale)

Questo metodo, essendo come noto g gran pparte delle mutazioni


recessive, punta soprattutto alle induzioni di delezioni e quindi alla
espressione, ove non si possa ricorrere alla propagazione gamica,
della eterozigosi presente.

La coltura in vitro causa un aumento della variabilit (agente mutageno):


l variabilit/variazione
la i bilit/ i i somaclonale
l l presentat il vantaggio
t i di essere
facilmente selezionabile in vitro come dimostrato da importanti risultati
ottenuti con piante a propagazione vegetativa come la patata e la
canna da zucchero. Per quanto riguarda la produzione di cultivar
resistenti ai patogeni. In questi casi la selezione veniva effettuata o
includendo nel mezzo di coltura le tossine del patogeno/patogeno e
isolando i cloni resistenti.
Incrocio e selezione
Micropropagazione in vitro

Piantine
Rigenerate

Calli in coltura

Semi germinati
su terreno sterile
Colture in vitro
3) ibridazione interspecifica

Alcune delle specie coltivate a propagazione vegetativa sono


derivate da ibridazione interspecifica spontanea accompagnata o
meno da induzione di poliploidia. Si pu dire che nel
miglioramento genetico si ricorre allibridazione interspecifica
quando si desidera trasferire in una specie uno o pochi caratteri
di un
unaltra
altra specie coltivata o selvatica,
selvatica oppure per creare nuove
combinazioni genetiche non presenti nella generazione parentale.

Il primo
i scopo pi i frequentemente
f t t perseguito
it per le
l piante
i t da d
frutto e da tubero in cui vanno preservate le combinazioni
genetiche favorevoli ottenute in anni di selezione, il secondo per
le ornamentali in cui la novit sempre ricercata, anche, a volte a
scapito di caratteri di produttivit.
Nel caso delle ornamentali quindi lobiettivo fondamentalmente
quello di ottenere una prima generazione (F1) di buon valore
commerciale e propagabile per via vegetativa.

Il problema da superare, con questa tecnica, sono relativi


allesistenza a vari livelli di possibili barriere di incompatibilit.
Ibridazione interspecifica

Il contributo dell
dellibridazione
ibridazione interspecifica all allevoluzione
evoluzione delle
piante e allo sviluppo di quelle agrarie stato molto importante.
Lorigine in natura di nuove specie o sottospecie a seguito di
incrocio interspecifico stata dimostrata in numerosi casi. Molte
specie di larga coltura come frumento, avena, cotone, tabacco,
canna da zucchero,
zucchero patata e batata, batata sono antichissimi
allopoliploidi derivati da ibridi tra specie differenziate.
Poliploidia
La poliploidia una deviazione dal numero cromosomico somatico in una
cellula, in un tessuto o in un organismo completo

Si pu suddividere la poliploidia in:

- autopoliploidia

- allopoliploidia

I genomi sono generalmente identificati attraverso le loro relazioni di


appaiamento meiotico: a genomi che non differiscono tra loro si danno
le stesse lettere (es.: A, A); i genomi che differiscono solo
leggermente sono indicati dalle stesse lettere con pedici diversi: (es.:
A1, A2, A3); i genomi nettamente differenziati sono indicati con lettere
diverse (es.: A, B, C).

Generalmente ci sono dei meccanismi genetici che controllano che non ci


sia appaiamento tra cromosomi omeologhi.(es. gene dominante Ph,
pairing homoeologus nel frumento).

Le specie che presentano pi di due ripetizioni dello stesso genoma sono


indicate come autopoliploidi; le specie autopoliploidi sono per lo pi
autotetraploidi (posseggono cio quattro serie complete dello stesso
genoma), sebbene il numero cromosomico gametico n possa essere
compreso tra 3 e 12 volte il numero base x)
.
Le specie che presentano due serie complete di due o pi genomi diversi
sono dette allopoliploidi
p p o anfidiploidi.
p
Origine dei poliploidi naturali:

1. Poliploidi in cui il raddoppiamento cromosomico avviene, con la


partecipazione
t i i di gametiti non ridotti.
id tti In
I questo
t caso libridazione
lib id i
pu essere o meno coinvolta perch eventi simili si verificano sia
al livello di ibridi F1 che di genotipi altamente omozigoti

2 Poliploidi in cui il raddoppiamento cromosomico avviene nella


2.
progenie di un ibrido a partire dalla F2

3. polipliplodi in cui il raddoppiamento cromosomico avviene a livello


somatico, vale a dire grazie ad un evento mitotico e non meiotico

L effetto pi diffuso della poliploidia sul fenotipo un incremento delle


dimensioni cellulari cui non sempre corrisponde un incremento
nelle dimensioni delle piante perch un effetto comune la
riduzione del numero di cellule in divisione durante le varie fasi del
ciclo
i l ontogenetico.
t ti

Fenomeni di gigantismo sono tuttavia spesso osservabili in organi ad


accrescimento determinato, quali ad esempio petali, sepali, antere,
frutti, semi, ecc.
Frequentemente le foglie di una specie poliploide sono pi spesse,
spesse pi
corte e pi larghe di quelle della specie o delle specie diploidi
parentali.
La crescita in generale pi lenta e la fioritura pi tardiva. Questo
ultimo fenomeno concorre, soprattutto nelle specie autopoliploidi
come meccanismo di isolamento nella speciazione.
Stomatal cells in
tobacco

2n 4n
vite

2n 8n
fragola

Polyploidy typically
increases cell size
which results in larger
tissues.
Per quanto riguarda i meccanismi ereditari, gli allopoliploidi si comportano
in larga misura come normali specie diploidi e i metodi di miglioramento
genetico applicabili a queste specie sono quelli propri delle specie diploidi.

Di solito l allopoliploidia propria di specie prevalentemente autogame


coltivate o, quanto meno, propagate per seme, specie cio nelle quali la
fertilit, e quindi la necessit di un regolare appaiamento meiotico, riveste
unestrema importanza. Ricordiamo tra queste, oltre ai frumenti tenero e
duro, l Avena sativa ((esaploide),
p ) la Nicotiana tabacum ((tetraploide),
p )
lArachis hypogea (tetraploide), la Coffea arabica (tetraploide), la Brassica
napus (tetraploide), la Brassica carinata (tetraploide), la Brassica juncea
(tetraploide).

Le specie autopoliploidi (in maggioranza autotetraploidi) sono


prevalentemente
l t t allogame:
ll es. erba
b medica
di (2n=
(2 4
4x= 32 patata
32, t t (2n=
(2
4x= 48).

La poliploida pu essere indotta ai fini del miglioramento genetico.


Da un punto di vista tecnico, il raddoppiamento artificiale del numero
cromosomico pu essere ottenuto con trattamenti fisici,
fisici quali ad esempio
shock termici ai semi in germinazione o con trattamenti chimici,
utilizzando sostanze capaci di inibire la separazione dei cromosomi in
anafase mitotica. Questo secondo tipo di trattamento generalmente pi
diffuso e tra le sostanze chimiche impiegate di gran lunga la pi
importante la colchicina, alcaloide estratto da Cholchicum autumnale.

Si trattano i tessuti somatici in rapido sviluppo (solitamente semi e


plantule) a concentrazioni variabili tra il 0.1% e il 0.4%, il trattamento va
da 30 minuti a 3 ore.
I Frumenti

(pasta)

(pane)
Esempio di allopoliploide

Esempio di autopoliploidi artificiali: barbabietola da zucchero, trifoglio,


vite e varie piante ornamentali solitamente propagate vegetativamente
dato che gli autopoliploidi hanno elevato grado di sterilit a causa dei
disturbi meiotici
meiotici.
triticale segale Frumento
duro
Es. sfruttamento della poliploidia.
Piante da frutto

Es melo
Es. melo, susino
susino, lampone
lampone, fragola (generalmente ottoploide)

Un altro caso di sfruttamento della poliploidia dato dal banano (Musa


paradisiaca), le cui variet commerciali sono tutte triploidi (2n=3x=33); in
questa pianta la triploidia determina le maggiori dimensioni del frutto e
lassenza dei semi.

Piante da fiore

Molte sono le specie a variet da fiore poliploidi (spontanee o indotte):


garofano,
f rosa, gladiolo,
l di l tulipani,
t li i iris,
i i orchidee
hid etc..t
Mutagenesi
Rio Red

Ruby Red
Ogni semente per essere
commercializzata deve
essere appartenente ad
una categoria definita:
- Pre Base o Base
- Certificate
- Standard
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Genetica Applicata utilizzata per costituire i materiali