Orecchio esterno Orecchio Orecchio interno

medio
Vestibolo

Nervo acustico
Incudine
Padigione Coclea
Martello
auricolare
Canale uditivo esterno Staffa

Membran
a
Osso timpanica
temporale
Finestra Finestra rotonda
ovale
Fig. 4
 Il sistema uditivo
e vestibolare

Le strutture dell’orecchio medio e interno sono alloggiate

nell’osso temporale, quelle dell’orecchio interno sono
posizionate in una serie di cavità scavate nella rocca petrosa
dell’osso temporale: il labirinto osseo.
I recettori sono divisi tra due apparati sensoriali:
☺Apparato acustico
☺Apparato vestibolare
 Sistema recettoriale uditivo e vestibolare: stimoli
adeguati

• Apparato acustico: suoni messaggio

nervoso percezione uditiva
• Apparato vestibolare accelerazioni
lineari e angolari del capo
percezione della posizione della
testa nello spazio
• Riflessi controllo postura posizione
degli occhi e del capo
• Distruzione del labirinto osseo
causa disturbi dell’equilibrio vomito
vertigini ma NON SORDITA’
• Distruzione della coclea causa
sordità ma NON DISTURBI
dell’EQUILIBRIO
Udito e vista: recettori in profondità

• Importante capire quello che

avviene prima che lo stimolo
arrivi ai recettori ossia la
funzione delle strutture
perirecettoriali
• Recettori acustici: Cellule
cigliate dell’organo del Corti:
recettori del II tipo formano
contatti sinaptici con le
estremità periferiche dei
neuroni del nervo cocleare
La trasduzione del suono

I tappa:
come lo stimolo adeguato
ossia le vibrazioni sonore
arrivi alle cellule del Corti
 La natura delle onde sonore
• Le onde sonore sono generate da variazioni della pressione esercitata sulla
materia, che producono oscillazione delle molecole. Esse hanno origine da
una sorgente, in cui si produce la perturbazione: essa può consistere nella
vibrazione di un corpo materiale, che pone in movimento le molecole di un
mezzo.

DEFORMAZIONE ELASTICA

VIBRAZIONI CHE SI PROPAGANO

 SUONO

LUCE

Onde trasversali
Direzione di vibrazione perpendicolare
a quella di propagazione
Onde longitudinali
Direzione di vibrazione parallela
a quella di propagazione
vibrazione

corda acqua
vibrazione
propagazione

suono
propagazione
Onda sonora: A seconda della
direzione del moto del corpo
vibrante, si generano onda di
compressione o di rarefazione,
che si allontanano dalla sorgente
ad una velocità, che dipende
dalle caratteristiche del mezzo
di propagazione.
La propagazione dell’onda sonora
non comporta trasporto di
materia: gli atomi e le molecole
del mezzo oscillano intorno alla
loro posizione di equilibrio.

distanza
 energia totale contenuta in un’onda sonora
somma dell’energia cinetica delle particelle poste in
movimento e dall’energia potenziale pressoria.

L’energia totale (E) è legata all’ampiezza (A), alla frequenza

(ν ) e alla pressione (P) delle oscillazioni

E = h A2 ν 2

E = k P2

a differenza delle onde

elettromagnetiche (E = hν ),
l’energia dell’onda sonora è
correlata alla frequenza e alla
pressione, in funzione del loro
quadrato.
 Suono: moto ondulatorio: proprietà:
riflessione rifrazione diffrazione
• I suoni sono classificati
per:
• Pressione o energia
applicata
– E = k P2
• Frequenza di vibrazione
– E = h A2 ν 2
 RIFLESSIONE

θI θR

θR = θI
INTERFERENZA
 Unità di misura dei suoni: scala logaritmica:

• Ambito di energia delle vibrazioni percepibili come

suoni è 1012 per esprimere l’intensità di un suono non
valore assoluto ma logaritmo decimale: se intensità del
suono aumenta di 109 il log aumenta di 9 volte.

• Suono può essere espresso come

– Energia sonora (watt / m2)
– Pressione sonora (N/m2 pascal; dine/cm2 bar)
 Scale
• Per convenzione non si usano unità fisiche ma unità adimensionali,
rispetto ad una energia di riferimento (soglia di udibilità):

Bel = log W / W0
Decibel = 10 log W / W0

energia
Poiché energia proporzionale al quadrato della pressione E = k P2
• Bel = 2 log P/P0 decibel = 20 log P / Po

I 
I(dB ) =10 log 10 
I 

 0  Soglia di udibilità
 Soglia del dolore Dal bel al
12
decibel

12 intervalli ad uguale ∆ I
a) I
corrispondono a: ∆ I = log10 1012
I I
0
Soglia
sensoriale
12 120

b) ∆ I ∆ I
= 1 Bel = 10 Decibels
I I

0 0
Bels Decibels
0 dB o Soglia di udibilità

Valore dato a 1000 Hz (E = k

ν 2)
come soglia di udibilità di
soggetto giovane normale
 Definiamo due scale: SPL e HL

Il valore di riferimento, vale a dire 0 dB o soglia di udibilità,

viene definito utilizzando due diverse scale.

• La scala SPL (sound pressure level) assume un valore di

riferimento assoluto:
W0 = l0–12 W·m–2; oppure P0 = 2 · 10–5 Pa.

• La scala HL (hearing level) assume come valore di

riferimento, corrispondente a 0 dB, il valore di energia o
di pressione, che corrisponde alla soglia sensoriale
dell’udito umano, nell’ambito delle frequenze alle quali
l’orecchio umano è maggiormente sensibile (1-4 kHz).
 La trasmissione del suono
• Ogni mezzo solido, liquido o gassoso può
trasmettere i suoni, mentre, a differenza
delle onde luminose, i suoni non possono
propagarsi nel vuoto (non massa).
• La loro velocità di propagazione dipende
dalle caratteristiche fisiche del mezzo:
temperatura, densità e, soprattutto,
comprimibilità adiabatica (per propagarsi
nell’acqua, l’onda sonora richiede maggiore
energia, rispetto all’aria).

La velocità di propagazione del suono :

nell’aria è circa 340 m · s-1 ,
nell’acqua (> densità) 1430 m · s-1 ,
nell’osso del cranio umano 3360 m ·
s-1 , Proprietà del mezzo:
nei solidi 5000 m · s-1. massa - elasticità
 La velocità o spostamento di un’onda acustica in funzione
del tempo dipende dalle caratteristiche fisiche del mezzo
ρ : massa volumetrica
1
v= Comprimibilità
χ ρ χadiabatica

Un mezzo comprimibile
come aria trasmette MALE Velocità suono in aria <
l’energia sonora velocità suono in acqua
Il suono arriva dall’aria ma i recettori sono in acqua

Resistenza acustica intrinseca di un mezzo dipende:

o densità: ρ : (g /cm3)
o modulo di elasticità E (dine/cm2)
Molecole di acqua > forza di coesione molecole aria
 ρ 2 (acqua) > ρ 1 (aria)
 E2 (acqua) > E1 (aria)
è più difficile spostare le molecole di acqua dal loro punto di
equilibrio, rispetto all’aria
 Nel passaggio da aria ad acqua il suono viene quasi
completamente riflesso

Aria: R1 = ρ1 E1 = 41.5 ohm/cm2

Acqua: R 2 = ρ2 E2 = 161000 ohm/cm2

R2
η= = 3880 = 3 . 103
R1
T (coefficiente di trasmissione) ~ 4/R ~ 10-3

Tra acqua e aria l’energia trasmessa è 1/1000 di quella

incidente

l’energia riflessa = 1 –T = 999

Caratteristiche del suono: 1) altezza o
tono

• Nel caso in cui l’onda sonora

contenga un’unica frequenza (onda
monocromatica), il suono prende il
nome di tono o suono puro.
• Tali suoni non esistono in natura:
essi possono solo essere prodotti
da generatori meccanici (diapason),
o di frequenza.
• Toni alti o acuti e toni bassi o gravi
dipendono dalla frequenza delle
vibrazioni: l’altezza cresce al
crescere della frequenza
• la tonalità o altezza dipende dal 20 Hz - 20 KHz
valore della frequenza udibili dall’orecchio
fondamentale umano
• Il diapason genera un tono puro. (infrasuoni e ultrasuoni)
 I suoni che percepiamo
• sono suoni complessi: suoni periodici, non sinusoidali o suoni privi di
periodicità: i rumori.
• In ogni suono si può riconoscere una frequenza fondamentale che ha la
massima energia e altre frequenze o armoniche multipli della
fondamentale
• la tonalità o altezza del suono è il valore della frequenza fondamentale
caratteristiche del suono: 2) intensità
S

W
m2 ampiezza delle oscillazioni del corpo in
vibrazione

E = h A2 ν 2
Massima alla sorgente e diminuisce
con la distanza
Suoni di uguale
ampiezza o intensità, Dipende dall’energia che passa
ma diversa altezza attraverso una sezione unitaria in un
secondo
non trasportano la
stessa energia
Intensità o ampiezza dei suoni percepibili dall’orecchio
umano
S
Tipo di suono Intensità(dB)
Limite di udibilità 0
Casa silenziosa 20
Casa in zona rumorosa 40-50
Normale conversazione 60
percepibili
−12 W dall’orecchio
10 ÷1 2 Ristorante affollato 70
m senza danno Radio a tutto volume 80
Fabbrica rumorosa 70-90
Limite del dolore 140
 I
I(dB) = 10 log10  
 I0 
W −12 W
I 2  I 0 = 10
m  m2
Gamma di frequenze udibili
C:/STUDENTI/weblab/wave-
form/waveforms_ita.htm
3) timbro o qualità del suono
analisi di Fourier
Moto armonico non semplice
Armonica fondamentale
Multipli dell’armonica fondamentale

Forma dell’onda: numero e ampiezza

delle armoniche che lo compongono
il timbro è rappresentato dalla
forma della curva, la cui complessità
è definita dal numero di armoniche
che la compongono.
Il timbro descrive la qualità del
suono: es stessa nota, suonata con
due strumenti musicali diversi
 Tono e rumore

• Tono puro: onda sonora di

una sola frequenza (cicli
regolari per tutta la durata del
suono).

• Tono complesso: maggior

parte delle onde sonore che
percepiamo ovvero con una
mescolanza di frequenze
diverse.

• Rumore: onde sonore alle

quali manca un preciso
carattere di periodicità.

• Rumore bianco:
combinazione di tutti i toni
puri che possiamo sentire.
 Divisione dell’orecchio
• Orecchio esterno: (padiglione, canale auricolare, timpano)
• Orecchio medio: catena degli ossicini (martello, incudine e staffa)
• Orecchio interno: membrana sottile a forma di chiocciola (coclea)
 L’apparato
ESTERNO MEDIO INTERNO uditivo
Dall’onda sonora ai recettori cocleari: a) orecchio esterno

• Padiglione auricolare amplifica

leggermente il suono aiuta a
localizzare la fonte
• Canale uditivo esterno rivestito da
ghiandole che secernono cerume
• Estermità sigillata dalla membrana
timpanica o tamburo che vibra vanti
(compressione) e indietro
(rarefazione) che raccoglie le
vibrazioni e le trasmette
FEDELMENTE:
– aperiodicità
– smorzamento
 Orecchio medio cavità piena d’aria posta nella regione
mastoidea del lobo temporale.
• Elementi: tuba di
Incudine Staffa Eustachio
Canale Martello Finestra • Catena degli ossicini
uditivo
ovale martello-incudine-
staffa
• muscoli stapedio e
tensore del timpano
• finestra ovale comunica
con la rampa vestibolare
• Finestra rotonda
comunica con la rampa
timpanica
Timpano
 La funzione dei mezzi perirecettoriali: la soluzione al
problema

R1 = ρ1 E1

• impedenza acustica di un corpo è la resistenza che offre a

lasciarsi mettere in vibrazione dalle oscillazioni sonore
• Nel passaggio tra due mezzi il suono viene riflesso o
rifratto a seconda delle impedenze dei due mezzi
• Il suono prodotto nell’aria viene quasi completamente
riflesso da una superficie liquida
• Pressioni sufficienti a propagare il suono nell’aria non lo
sono a muovere la perilinfa
• Se la membrana timpanica fosse posta direttamente su
finestra ovale: 99% energia sonora sarebbe riflessa
 Funzione dell’orecchio medio

Incudine Staffa

Martello Finestra
ovale
• Accoppia impedenze aria-
perilinfa amplificando la
pressione sonora
• agisce come un
trasformatore di pressione
o pistone idraulico nel
passaggio dal timpano alla
base della staffa
Amplificazione del suono nell’orecchio medio
 Caratteristiche del sistema: larga superficie di ingresso
membrana timpano (55 mm2) e piccola superficie di uscita
(piede staffa 3.3 mm2)
• La forza di ingresso è ripartita su
una superficie più piccola:
55 / 3.3 = 16.6 volte
• Il sistema di leva della catena
degli ossicini amplifica 1.3 volte
• In totale la pressione che si
esercita sulla finestra ovale è
amplificata
1.3 * 16.6 = 21.6 volte
• Rimuovendo la membrana
timpanica e disarticolando la
staffa si perdono 30 dB = 99%
F = P1S1 = P2S2 energia sonora

L’aumento di pressione compensa la

perdita di energia sonora nel passaggio
dall’aria ai liquidi cocleari.
 Funzione della tuba di Eustachio: tensione della membrana
timpanica = 0

Incudine Staffa Mettere in comunicazione la

Finestra cavità del timpano con la
Canale Martello ovale faringe in modo che essa
uditivo
uguagli la pressione
barometrica ed evitare
gradiente di pressione ai
due lati della membrana
timpanica.
Deglutizione apre la tuba di
Eustachio e la pressione
statica dell’orecchio medio
uguaglia Pb.
Timpano
Se orecchio medio fosse cavità chiusa per
consumo di O2 diventerebbe la pressione
interna < Pb con rottura della membrana
 Funzione dei muscoli intrauricolari: il riflesso
timpanico
Lo stapedio o muscolo della staffa
e il tensore del timpano,
inserito sul martello, sono
muscoli sinergici, inseriti alla
catena degli ossicini.
La loro contrazione è mediata dal
riflesso timpanico, che si
instaura per stimoli sonori di
elevata intensità, proteggendo i
recettori acustici da stimoli
troppo intensi, che potrebbero
danneggiarli. per uno stimolo improvviso,
come un boato, il riflesso non
L’effetto è un irrigidimento della
fa a tempo ad instaurarsi
catena degli ossicini, per cui
con danno dei recettori.
l’intensità dello stimolo acustico
può essere ridotta fino a 40dB.
 Trasmissione ossea

• Il processo di trasmissione del suono può verificarsi

indipendentemente dalla catena degli ossicini.
• Se un diapason è messo direttamente contro osso mastoideo,
le vibrazioni si trasmettono meccanicamente per conduzione
ossea (v = ) al liquido dell’orecchio interno
 III tappa la
trasduzione sonora. L’
orecchio interno

• La coclea o chiocciola nasce da una cavità, il

vestibolo, con la quale comunicano anche gli organi
dell’equilibrio (canali semicircolari, utricolo, sacculo)
che insieme formano l’orecchio interno. Contiene i
recettori: le cellule cigliate.
 La coclea

• Si situa nella parte anteriore del labirinto osseo e consiste di un canale a spirale che svolge due giri e mezzo circa,
attorno ad un cono osseo centrale (midiolo). Al suo interno si trova il condotto cocleare che suddivide lo spazio
interno alla coclea in due parti, una sovrastante ed una sottostante il condotto cocleare stesso.
 Anatomia
funzionale della
coclea

tre compartimenti fluidi, separati da due membrane :

• scala vestibolare: comunica con l’orecchio medio attraverso la finestra ovale,
• scala timpanica: comunica con l’orecchio medio attraverso la finestra rotonda
• scala media: sede dei recettori.
• scala vestibolare e scala media separate dalla membrana vestibolare (o di
Reissner)
• la scala media e la scala timpanica sono separate dalla membrana basilare, sede
dei recettori
 scala vestibolare scala media Anatomia
perilinfa endolinfa funzionale della
coclea: perilinfa
ed endolinfa
Elicotrema
scala timpanica
perilinfa

• La scala vestibolare e la scala timpanica decorrono insieme fino

al vertice della coclea (elicotrema), dove la lamina ossea e la
membrana basilare si interrompono e mettono in comunicazione
le due scale.
• La scala vestibolare e la scala timpanica contengono perilinfa,
un liquido ad alta concentrazione di Na+ e basso contenuto di
K+.
• La scala media contiene endolinfa, un liquido ad elevata
concentrazione di ioni K+ e bassa di ioni Na+.
 Stimolo adeguato per recettori cocleari:
vibrazioni della membrana basilare: frequenza
e ampiezza proporzionali a quelle che hanno
viaggiato per l’aria e colpito la membrana del
timpano
elevata concentrazione K+ e bassa Na+
scala media
scala vestibolare endolinfa
perilinfa

Elicotrema

scala timpanica
perilinfa
alta concentrazione di ioni Na+ e basso contenuto di ioni K+
 Teoria idrodinamica della stimolazione sonora: correnti dei
liquidi endococleari

• La vibrazione della membrana basilare è dovuta a

correnti endococleari sulla base di differenze di
pressione tra rampa vestibolare e timpanica.
• Sequenza degli avvenimenti: vibrazione degli ossicini è
trasmessa ai liquidi endococleari alla membrana
basilare con onda di compressione o di rarefazione. Se
la pressione sulla finestra ovale e rotonda fosse uguale
no correnti no vibrazione
 Ripartizione dell’energia sonora nella coclea

Le oscillazioni pressorie dei suoni si trasmettono

attraverso la membrana basilare che cede in punti
diversi a seconda della frequenza delle oscillazioni
stesse
 Come si ripartisce l’energia sonora a seconda della
frequenza del suono ossia dell’energia trasportata?

Apice
Base

• Suono grave: bassa frequenza minore energia movimenti di

bassa velocità e accelerazione scarse resistenze viscose e
inerziali raggiunge il giro apicale dove la resistenza della
membrana basilare è minima
• Suono acuto: alta frequenza alta resistenza inerziale e
viscosa il moto raggiunge punti più prossimi alla staffa
 Ripartizione dell’energia sonora nella coclea: forze
in gioco

Base (0.05 mm) Apice (0.5 mm)

• Tre sono le resistenze in gioco:

• Viscosa: proporzionale alla lunghezza del tubo (Hagen-
Poiseuille) (η )
• Inerziale: con la distanza aumenta la massa di liquido da
spostare e anche la massa della membrana basilare che si
allarga (ma)
• Elastica che è la resistenza della membrana: massima
verso la staffa dove è più stretta, minima verso
l’elicotrema (ks)
 Il bilancio delle forze in gioco durante il moto può
essere espresso come:
1. Eq. Moto:
F = R (elastica) + R (viscosa) + R (inerziale) =
= Ks + η v + ma
(K: coeff elasticità, η coeff. viscosità)
2. In un moto oscillatorio, la frequenza è funzione lineare
della velocità e al quadrato dell’accelerazione:
x = A sen (ω t); v = ω A cos (ω t); a=- ω 2A sen (ω t)

Al variare della frequenza varia la resistenza inerziale

Quando
R(inerziale) = R (elastica)
F = R (viscosa)
e l’oscillazione raggiunge la max ampiezza
 Tono
basso

Tono
acuto
Le forze in gioco
Organizzazione tonotopica della
coclea: punti di massima
vibrazione per toni diversi.

ai punti di massima
vibrazione
corrispondono
recettori e neuroni del
Corti massimamente
eccitati
La discriminazione tonale
sarà possibile se ai
messaggi provenienti
dalle popolazioni meno
eccitate viene precluso
il passaggio ai centri
con inibizione laterale
 Organizzazione tonotopica

Base (0.05 mm) Apice (0.5 mm)

 Organo del Corti
Cellula cigliata
interna

Cellule cigliata
esterne

L’organo del Corti traduzione dello stimolo sonoro, giace sulla

membrana basilare della coclea ed è immerso nell’endolinfa,
contenuta nella scala media, dove si trovano i recettori: le
cellule cigliate: interne, in numero molto minore, disposte in
un’unica fila; esterne, disposte su file parallele.
All’apice di ciascun recettore: apparato ciliare: tre file di
stereociglia di diversa lunghezza, che si estende nella
Cellula
cigliata
• Le ciglia sono collegate tra
loro da un sottile filamento
di actina, assimilabile ad
una molla.
• A seconda che le ciglia
deflettano verso le ciglia
più alte, o in senso opposto,
il filamento di actina si
stira oppure si rilascia, con
conseguente apertura o
chiusura dei canali K+,
situati sulla superficie
laterale delle ciglia più alte.
 Nascita del potenziale potenziale microfonico cocleare

le oscillazioni della membrana basilare determinano lo

sfregamento delle ciglia dei recettori sulla membrana
tettoria, che sviluppa a sua volta una forza
tangenziale che provoca la deflessione delle ciglia,
che è lo stimolo adeguato per l’eccitazione dei
recettori e la nascita del potenziale di recettore o
potenziale microfonico cocleare.
 + 80 mV
Trasduzione meccano
elettrica

• K+ è spinto ad entrare da
un forza elettrochimica di
150mV (elevata
sensibilità)
• Il potenziale di recettore
determina apertura dei
canali del Ca2+:
• l’ingresso di ioni Ca2+
determina il rilascio di
neurotrasmettitore nelle
-70 mV terminazioni del nervo
acustico.
 Movimento delle stereociglia
• In assenza di stimoli sonori: ciglia in posizione
verticale: alcuni canali del K+ sono aperti,rilascio di
neurotrasmettitore e scarica tonica di base nervo
cocleare.
• ciglia in direzione del chinociglio, il recettore si
depolarizza quantità di neurotrasmettitore rilasciata
aumenta incremento frequenza di scarica del nervo.
• Se le stereociglia si flettono in direzione opposta, la
frequenza di scarica diminuisce.
Il potenziale microfonico cocleare

• il potenziale di recettore,
300
la cui intensità è
proporzionale al grado di
500 inclinazione delle ciglia,
oscilla tra
depolarizzazione e
700 iperpolarizzazione
(potenziale bifasico). Ne
900 consegue un rilascio
pulsatile di
neurotrasmettitore e una
1000 scarica intermittente di
2000
potenziali d’azione nel
nervo cocleare.

5000
time (ms)
Amplificazione cocleare: la gamma di suoni estremamente ampia:
vibrazioni dell’aria vasta: fruscii, voci, rumori: le cellule cigliate
interne sono i veri recettori, cellule cigliate esterne si contraggono
attivamente e amplificano l’oscillazione
 Il fenomeno dell’Inibizione laterale permette la
discriminazione tonale. Sulla membrana basilare avremo la
popolazione di recettori eccitata e quelli posti a lato inibita
Potenziale microfonico cocleare
La Localizzazione spaziale: differenza interaurale di tempo
 Vie uditive

Via efferente inibitoria con

rilascio di acetilcolina che
va ad inibire le cellule
cigliate esterne e interne
 F Fourier transform of the FID
time

F-1 frequency

Corteccia uditiva: la
coclea ha scomposto il
suono secondo Fourier,
la corteccia ne fa l’anti-
trasformata (F-1)
Campo uditivo
audiogramma
Inquinamento e sordità: perdita delle cellule
ciliate
• Quando le cilia sono troppo inclinate
possono rompersi (sordità del nervo
acustico o sordità al rumore indotto).

• Cause: suoni troppo intesi o troppo

prolungati.

• Protesi uditive: utili nel caso di sordità di

conduzione e funzionano come amplificatori
di segnale.

• La perdita dell’udito comincia già all’età di

20 anni e tocca le frequenze più alte.

• Interesse per tutta quella serie di rumori non

necessari e non voluti: l’inquinamento da
rumore.

• Altra causa di perdita delle cellule: uso di

particolari medicine (canamicina,
noemicina, streptomicina, chinino).